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l'occasion de dire que la nutrition d'une plante normale se faisait à l’aide des poils radicaux; ces appendices nourriciers n'ayant plus de raison d'être dans les plantes décolorées, puisque ce sont les filaments externes du Champignon qui remplissent leur rôle, ils doivent done disparaître (fig. 116) : c'est d'ailleurs ce que lobservalion à appris pour presque toutes les plantes qui nous occupent (1).

Le Champignon où mycorhize, qui a élé ainsi observé dans les racines de ces plantes, s'élend quelquefois à toutes les cellules corticales (Pogontopsis, Orchidée ; Voyria, Genlianée), assez fréquemment aussi il reste dans les cellulesexternes de l'écorce {Neottta, Epipogum, Corallorhiza, Orchidées ; Sciaphila Schwackeana, Triuriacées), ou même exclusivement dans l’assise externe (Purmannia capitala) (a: La pré- “16. 116. — Section transversale d'une racine sence du Champignon d'une plante parasite (Burmannia):; m, myne paraîl pas nuisible: re, formé par, des, polos qu il se montre dans les doderme ; €, cylindre central (d'après parties jeunes immédia- EE tement au voisinage du point végélalif, 1l n'empêche en rien le développement, et toujours dans ces régions on voit, à côté de la pelote fungique, le noyau et le protoplasma de la cellule correspondante de la racine. Les filaments traversent les cellules superficielles et s'étendent de là dans-le sol.

L'aspect que nous venons de décrire mérite d'être appelé normal chez les plantes saprophytes. Chez l'Aypopilhys cependant, les choses se passent autrement : ici le Champignon est

(1) M. Johow, qui a fait une étude approfondie de cette question ne cite comme exception à cette règle qu'une Triuriacée (Sciaphila). Il y à des poils rudimentaires dans une Orchidée saprophyte (Pogoniopsis) et de simples papilles dans les Burmanniacées.

(2) Récemment M. Groom a découvert un Champignon analogue dans la racine d'une plante qu'il appelle Protolirion, à cause de ses affinités avec les Liliacées.

COSTANTIN. — La Nat. trop, 14

210 LA SYMBIOSE ji

seulement superficiel, 11 forme sur lassise externe une sorte de gaine de faux parenchyme; de cetle gaine partent extérieurement des filaments qui jouent le rôle de poils, el les matières nulrilives puisées dans le sol pénètrent dans la Monotropée sans que le Champignon s'introduise dans les cellules de la racine.

Il y a cependant un genre de la famille des Orchidées, le Wullschlægelia, qui fait exceplion à la règle précédente, ce n'est que très exceplionnellement que M. Johow a observé des filaments de Champignon dans les cellules cortlicales el seulement sur les échantillons des Antilles, mais non sur ceux du Brésil. Doit-on regarder celle exception comme enlevant toute valeur aux remarques que nous venons de faire relalivement à la présence constante d'un Cryptogame dans les racines des saprophyles? Nous ne le croyons pas, Surtout maintenant que les expériences de M. Franck ont établi le rôle très utile de Champignons analogues qu'on observe dans les racines des arbres des forêls ; en cullivant en effet une plante qui possède d'ordinaire de pareilles végélalions fungiques (1) dans un sol qui avait été stérilisé, 11 n'a obtenu qu'un développeme nt chélif et les mycorhizes ne se sont pas montrées : sur un sol non stérilisé, la croissance à élé, au contraire, normale. Nous pensons donc que l'exception du Wullschlægelia méritereait d'être étudiée de plus près, et il | est probable que celte Orchidée à dû trouver un autre procédé pour se nourrir. ;

En somme on voit donc que, le plus ordinairement, les plantes étiolées qui arrivent à fleurir dans les régions obs- F cures des forêts se nourrissent grâce au concours de Cham- | pignons ; il n'y a donc pas lieu de s'élonner qu'elles remplacent très souvent ces Cryptogames. Dans nos pays, la végélalion saprophyle n'est guère représentée que par le Neollia nidus avis et par le Monotropa; ce sont les grandes Agancinées de nos bois qui constituent presque complètement la flore des feuilles mortes. Dans les régions tropicales, les Champignons sont au contraire peu nombreux et ce sont les Phanérogames incolores qui se substituent à eux ; elles y existent quelquefois en nombre appréciable, non seulement comme familles, genres et espèces, mais aussi comme individus.

(1) I s’agit d’un Pin. /

PA EN EE D ae AO re 7 Ver tls tra Fe

L'abondance des Phanérogames saprophytes est tout à fait remarquable dans les îles de la Malaisie, dans les forêts brésiliennes et aux Antilles. Leur nombre est même dans certains cas assez grand pour qu'elles aient en plusieurs contrées fixé l'attention des Indiens les plus ssauvages : c'est ainsi que, sur les bords du Rio Negro, les habitants connaissent bien ces plantes et leur ont donné des noms qui indiquent que leur aspect a surtout frappé leur imagination (barbe du diable). Sur 160 espèces saprophytes connues, il ÿ en a 122 lropicales (1). Il y a d'ailleurs parmi elles des types appartenant à des familles exclusivement tropicales comme les Burmanniacées (2) et les Triuriacées. Les Orchidées dans les régions chaudes nous offrent aussi de nombreux représentants de ce mode de vie.

L'hypothèse que nous avons formulée plus haut relativement à l'origine des saprophytes nous conduit à penser que ces végélaux doivent croître dans les parties profondes des forêts vierges, dans un sol riche en matières qui se décomposent. C'est aussi là, eneffet, qu'on les trouve pour la plupart et il est infiniment vraisemblable que ces régions ont été leur centre de création. Par la suile, ces espèces ont pu émigrer, cela n'a rien d'étonnant, car nous savons que partout dans la nature les êtres vivants tendent à envahir de nouveaux territoires. Ceci nous permet d'expliquer la présence de quelques espèces en dehors de leur station normale. Le Dictyoslegia orobanchoides (Burmannaciée) se rencontre dans les savanes humides très riches en humus. L'Hypopilhys de nos pays septentrionaux s'observe de même dans les dunes découvertes où poussent des Graminées.

Le sol sur lequel croissent done beaucoup de saprophytes est riche en feuilles pourrissantes, il en est ainsi pour beaucoup de Triuriacées et d'Orchidées. On peut cependant les rencontrer sur un sol argileux dans lequel on n’'observe pas de traces de débris de végétaux, c'est ce que

(1) Il y en à 6o en Asie, 55 en Amérique et seulement 4 en Afrique, L'Europe ne contient que 17 espèces.

(2) Les genres Apteria (de l'Amérique du Nord) et le genre Arhacnites (de l'Amérique antarctique) font seuls exception. M. Groom a décrit

récemment une saprophyle de Malaisie, le Protolirion, qui doit être

ajoutée aux espèces signalées comme tropicales.

2, nat: CAR MAS d': TE

M. Reinke a constaté pour les espèces de nos pays comme le Neotlia, le Corallorhiza & YEpipogon ; mais, dans ce cas, le sol avait été fortement humeclé par un liquide qui avait traversé une couche de feuilles en décomposition. I n'est pas rare non plus de voir quelques-unes des espèces qui nous occupent se développer sur des branches mortes el tom: bées, observation qui a été faite pour des Aplertia (fig. 147), des Gymnosiphon (Burmanniacées).

On voit aussi plusieurs de ces végétaux croître sur Fécorce des arbres, au milieu du terreau que rassemblent cerlaines espèces épiphytes : on a signalé notamment le fait pour des Voyria, Gentianéesremarquablessurlesquelles nous aurons à revenir.

Les difficultés très grandes que rencontrentles saprophytes pour se nourir se manifestent dans quelques cas, d'une manière assez évidente, par la spécialisation des points sur lesquels on les rencontre: l'Hypopithys hypophegea s'observe presque toujours sur un sol contenant des débris de Hêtre ou d'Epicéa ; le Diclyoslegia orobanchoides est d'ordinaire au Brésil en

FiG. 117. — Apleria, plante sapr phyte se

HE ee UE relation avec des débris de Palmiers. morceau de bois (d'a- “:

près M. Johow). La remarque précédente confirme,

encore une fois, les similitudes entre les Champignons'et les saprophytes. à

La présence accidentelle de certaines espèces dans les régions découvertes tient peut-être à la présence dans la terre des débris végétaux qui leur sont indispensables, car 1l est à noter que les deux espèces précédentes sont aptes à se développer dans les lieux éclairés.

D'ailleurs il arrive que diverses plantes,qui ont ainsi le pouvoir de croître dans les régions ensoleillées, possèdent, par cela même, la capacité de produire un peu de chlorophylle : ce pigment s'observe chez le Pogonia pusilla, Orchidée qui végèle aussi dans les stations non ombragées.

Cette considération nous amène à distinguer des plantes

qui, bien que vertes, ont cependant la propriété de mener une existence de saprophyte. La différence entre ces végétaux el ceux qui ont un mode de nutrition normale devient délicate, et 1l se peut d'ailleurs qu'il y ait de nombreux stades de transition entre eux.

Lorsqu'une plante est, au contraire, incolore, le saprophytisme est toujours facile à discerner si elle n’est pas parasite. On désigne, dans ce cas, sous le nom d’holosaprophytes, les végétaux ainsi dépourvus totalement de pigment vert ou qui n'en ont pas d’une manière appréciable à l'œil nu, réservant celui d'hémisaprophvtes aux espèces qui ont nettement de la chlorophylle (1).

Dans un grand nombre d'holosaprophytes, la chlorophylle n existe pas, car elle ne peut pas être mise en évidence ni par J'étude microscopique, ni par Femploi de l'extrait alcoolique. À la place des corpuscules verts, on trouve des granules colorés ou des grains d’amidon. Dans l'Apleria, il y a des chromatophores Jaune d'or auxquels sont attachés des grains amylacés.

Cependant il ne faudrait pas croire qu'une substance verte ne puisse être manifestée chez les plantes saprophytes décolorées. Le Neollia nidus avis, qui est d'un brun fauve, contient en puissance une certaine quantité de matière que l'on met en évidence en plongeant la plante dans l'alcool; dans ces conditions, comme l'a remarqué pour la première fois M. Wiesner, la plante verdit et ne larde pas à abandonner au liquide cette couleur ; toute substance qui a la propriété de détruire la matière brune se comporte d'ailleurs de même : les acides, les alcalis, l'eau bouillante colorent également en vert la plante précédente, et c'est d'ailleurs dans les chromoleucites bruns qu'existe ce pigment qui serait analogue à la chlorophylle, car sa dissolution présente au spectroscope les raies caractéristiques de cette substance. M. Prilieux a cherché à voir si ces leucites sont susceplibles de provoquer la décomposition de l'acide carbonique ; il n'est jamais parvenu à mettre en évidence un dégagement d'oxygène ; peut-être qu'en employant la méthode du bâton de phosphore qui a permis de résoudre celte question pour la Cuscule arriverait-on à répondre affirmalivement. On sait d'ailleurs que des parasites qui sont d’un

(1) D'après M. Johow.

Ge ANTESS Me UN US DC ad da UC . : VO v, 4

214 LA SYMBIOSE DEEE

vert accusé (contrairement à ce que dil M. Earl) ne possèdent cependant pas le pouvoir de dégager de l'oxygène ; cela lient à ce que, dans ces végélaux, la respiration l'emporte sur l'assimilalion du carbone (car on sait que ces ! deux phénomènes sont inverses).

Le Limodorum aborlivum, Orchidée violacée pâle de nos pays, possède des grains de chlorophylle assez abondants dans ses organes aériens ; malgré celte coloration, lassimilation ne s’y produit pas {1).

On trouve, semble{-l, des transitions insensibles entre les saprophytes incolores et les saprophytes verts. Il est même possible que, suivant les conditions dans lesquelles végète | la plante, on puisse voir apparaître une quantité plus ou moins grande de pigment, et qu'une même espèce soit capable de faire un retour, d'une manière partielle, à la nutrition normale,

Les remarques précédentes ont une certaine importance en ce sens qu'elles nous conduisent à jusüfier la caractérisation de végétaux saprophytes verts, ce que nous appelons avec M. Johow les hémisaprophytes. Déjà M. de Solms-Laubach avait entrevu la possibilité de leur existence, M. Kerner von Marilaum range même dans celte catégorie un assez grand 4 nombre de végétaux (2), mais la preuve décisive de cette 3 opinion reste à fournir pour la plupart d'entre eux.

Il est cependant des cas où un argument peut rendre cette manière de voir très vraisemblable, c'est quand il existe dans les racines de la plante un Champignon analogue à celui que nous venons de signaler dans toutes les plantes holosaprophytes étudiées jusqu'ici. Déjà, en 1846, Reissek avaït constaté que plusieurs Orchidées vertes de nos pays, le Gymnadenia viridis, ie Platanthera bifolia, YOrchis morto, contiennent des Champignons corticaux tout à fait analogues à l'endophyte du Neottia. Mollberg, en 1884, a étendu cette constatation à des Æpipactis et des Cephalanthera. Enfin, en 1886, M. Wahrlich a retrouvéces mêmes masses fongiques non seulement dans les Orchidées Lerrestres d'Europe; mais chez

(1) D'après M. Bonnier.

(2) I cite : Agrostis alpina, Nardas stricta, Eriophorum vaginatum, | Carex curvula, Juncus trifidus, Trientalis europæa, Tofieldia borealis, Anemone alpina, Dentaria bulbifera, digitata, eucaphyllos, Viola alpina, Meum mutellinum, etc.

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500 espèces exotiques ; il a pu suivre le développement de quelques-unes de ces masses filamenteuses et il a prétendu que ce sont des Nectria. Nous reviendrons un peu plus loin sur celle question du saprophytisme ‘des Orchidées ; contentons-nous pour le moment de signaler la grande universalité de ce mode de vie dans les plantes de cette famille (1).

. En somme, par lout ce qui précède, et bien qu'une étude approfondie et rigoureuse de ces questions n'ait pas été faite, il y a lieu de penser que le saprophytisme est beaucoup plus général qu'on ne le supposait jusqu'ici (2).

On irouve des Champignons dans l'écorce des racines d'un très grand nombre de plantes, et M. Franck a établi que le mode de vie symbiotique s'observe pour la plupart des grands arbres qui peuplent nos forêts. Alors la nécessité de l'association avec le Champignon n'est pas absolue, il s'agit probablement d'un saprophytisme facultatif, aussi peut-on faire germer un Pin sans mycorhizes: le développement est, il est vrai, nous l'avons déjà dit, moins riche que dans les conditions normales, c'est-à-dire quand il se fait avec un Champignon.

Le saprophytisme facultatif que nous venons de mentionner nous laisse entrevoir qu'il puisse exister des plantes actuellement en {rain d'abandonner ce mode de vie ou de

(1) M. Schimper a d'ailleurs constaté pour des Orchidées épiphytes comme l'/sochilus linearis et pour un Aeranthus la présence de mycorhize dans les racines. Pour l'Aeranthus funalis, il n'y a pas de Champignon dans les parties des racines quipendent librement dans l'air, maïs seulement là joù la racine est au contact du substratum. On peut même n'avoir de mycorhize que sur une face.

(2) La présence de parasites n'est d'ailleurs pas rare chez les épiphytes, M. Treub a trouvé des Champignons sur le prothalle du Lycopodium Phlegmaria, où le mycélium pullule dans toutes les cellules et se développe en outre d'une manière particulièrement puissante dans les cellules de pied, dans les poils de la racine dont ils sortent pour entourer ces poils d'un feutrage de filaments ; chez le Lycopodium cernuum, d'après le même auteur, le Champignon n'apparaît que dans les cellules périphériques du prothalle et dans les espaces cellulaires. Selon M. Bruchmann, pour le Lycopodium annotinum, c'est dans l'intérieur des poils radicaux ainsi que dans les tissus corticaux superficiels qu'on les observe. M. Gœæbel, qui a étudié le développement du Zycopodium inundalum en Europe, a vu dans tous les prothalles un Champignon qu'il rapproche hypothétiquement d'ailleurs des Pythium. Enfin, selon M. de Solms-Laubach, il y a d'une manière constante des filaments d'un Champignon dans les rhizomes d'une autre Lycopodiacée épiphyte, le Psilolum. qui se développe dans les régions tropicales.

lacquérir. Ce serait donc par suile de l'invasion d'un Champignon dans leurs parties souterraines que quelques végétaux seraient devenus aptes à vivre dans l'humus et à se passer de l'acide carbonique de l'air : la décoloration aurait donc été une des conséquences de la vie symbiolique et de l'étiolement.

Nous n'avons envisagé jusqu'ici qu'une seule catégorie de plantes saprophytes : 11 semble cependant qu'il puisse y en avoir une seconde d'une autre nature. Les parasites qui vivent aux dépens des racines ont avec les espèces qui viennent de nous occuper de grandes ressemblances : elles croissent sur le sol et sont souvent décolorées, aussi a--on longtemps rangé les Neollia et les Monotropa parmi les parasites. Des études attentives ont montré que ces rapprochements n élaient pas juslifiés. Malgré cela, il ne paraît pas invraisemblable d'admettre qu'il puisse v avoir des termes de passage entre ces deux types de végétaux.

Les observations de M. Leclerc du Sablon et de M. Koch paraissent justifier partiellement celte conception. 1ls ont constaté que le Nelampyrum pralense, espèce parasite, pouvait quelquefois vivre sans hôte dans un sol riche en humus (1). Dans les premiers débuts de son développement, celle plante peut donner des sucçoirs qui s'insinuent dans les débris organiques et cherchent vraisemblablement à en extraire la nourriture qui peut leur convenir. Les racines de celle plante se nourrissent de parties mortes, de tiges de Mousses, de débris des mycorhizes, de racines de Graminées, ele. Là où les ramifications souterraines du Mélampyre viennent au contact d’un de ces corps, il se forme une sorte de suçoir. Au début, il se produit une bosse qui, par des prolongements des cellules épidermiques, entoure les débris du sol; le mamelon précédent grossit, il se creuse d'une rigole dans laquelle l'objet est emprisonné et bientôt corrodé par les cellules superficielles du sucoir qui pénètrent jusqu'en son centre el jusqu'aux vaisseaux, s’il y en a. Les éléments anatomiques qui s'engagent ainsi dans les brindilles voisines sont différenciés en trachées. La nutrition qui se produit ainsi n'est pas négligeable, car si l'on déracine avec le

1) Le Santalum dont nous avons parlé plus haut se rattache à ce type.

plus grand soin un pied de cette plante, il n'est pas rare d'y observer une centaine de pareils organes.

L'exemple que nous venons de citer nous permet done de caractériser une seconde catégorie de plantes saprophytes, celles qui manquent de mycorhizes, mais qui ont des appareils de succion leur permettant de se nourrir aux dépens des matières organiques du sol. Ces saprophytes, qui ont évidem- À ment des affinités avec les parasites, forment donc un second type très intéressant parmi les plantes qui nous occupent. Il y a lieu de penser qu'il existe d’autres représentants de ce groupe en dehors du Melampyrum pratense. M. Wettstein et M. Heinricher, qui ont cherché tout récemment à cultiver sans hôte d’autres Rhinanthacées commeles £uphrasia,les Odontiles, les Orthantha, ne sont cependant pas arrivés à établir Fexistence possible du saprophytisme pour ces végétaux. Is obtiennent bien la germination des graines de ces plantes quand ils les sèment seules, c'est-à-dire sans plante hospitalière ; mais il faut, pour réussir, placer les semences en grand nombre les unes à côté des autres : dans ces conditions, quelques individus se développent et arrivent jusqu'à floraison, mais en se nourrissant aux dépens des racines des plantes fraternelles voisines. Il y a donc encore dans ce cas parasitisme, assez singulier, 1l est vrai, puisque c'est l'espèce qui vit sur elle-même (1).

Quoi qu'il en soit, il n'en demeure pas moins acquis que le saprophylisme a pu être réalisé par des êtres ayant des origines assez diverses, el par conséquent le groupe qui nous occupe peut nous offrir des termes de transition vers ceux que nous avons étudiés dans les chapitres qui précèdent. Nous venons de mentionner plus haut une convergence des saprophytes qui sont ordinairement herbacés vers les plantes arborescentes ou ligneuses(Conifères, Cupulifères, Éricacées). Nous avons indiqué également le lien intime qui réunissait les épiphytes et les saprophytes. Il nous reste à signaler des termes de passage entre les saprophytes et les plantes grimpantes : le genre Galeola est particulièrement intéressant à

1) Voir page 193 un autre cas d'autoparasitisme (Ximenia). M. Heinricher est arrivé à obtenir le développement de l'Odontiles-Odontiles isolé; il ne croit pas cependant, dans ce cas, avoir affaire à un cas de saprophytisme, car il a obtenu le développement sur du sable.

cel égard, car c'est une Orchidée incolore qui a la propriété de s'enrouler autour des supports à la manière des plantes volubiles.

Maintenant que nos conceplions sur la vie saprophyle sont un peu précisées, nous allons examiner si ce mode d'existence peul avoir un retentissement sur l'ensemble de l'organisalion du végétal. En cherchant à définir les saprophytes dans lout ce qui précède, nous avons été amenés à signaler plusieurs caractères (tels que l'absence de poils radicaux dérivant de la présence de mycorhizes) qui ont un lien évident avec l’adaplation. Voyons si ce sont les seules particularités de ces végétaux qui se rattachent à cette origine.

Adaptations des racines et organes souterrains. — La vie souterraine a pour les espèces saprophyltes une importance considérable, car, en somme, tout s'ébauche pendant cette période de l'existence, et la tige aérienne, qui n'a qu'une crois sance très éphémère, est déjà presque formée dansle sol; aussi Irmisch a-L4l pu, avec juste raison, appeler les habitants de l’humus qui sont dépourvus de chlorophylle des plantes hypogées.

La racine présente assez communément chez les saprophytes un aspect tout spécial qui l'a fait quelquefois comparer à un nid. C’est là ce qui s'observe dans un certain nombre d'Orchidées (Neollia, Galeola, Wullschlægelia, Limodorum, À phyllorchis, etc.), de Burmanniacées (T'hismia, Bagnisia, Arachnites) et de Gentianées ( Voyria lenella el autres espèces).

La singulière disposition des racines du Neollia avait déjà frappé Tragus (en 1552) et, dès une époque reculée, Dalechamp (en 19586) tirait de la comparaison de leur ensemble avec le nid d'un oiseau le nom que la plante a conservé de nos jours. La tige de cette espèce se termine dans le sol au milieu d'une masse le plus souvent ovoïde de racines courtes, charnues el fortserrées les unes contre les autres. À quelle cause peut bien tenir cette forme si particulière ? Nous n’avons pas d'expériences directes pour répondre à cette question, mais une observation de M. Franck sur les racines des arbres à mycorhizes peut nous éclairer. Il remarque, en effet, qu'au premier aspect les racines d'arbres dépourvues de Champignons se distinguent nettement des autres qui en conlien-

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nent : chez ces dernières, la croissance en longueur est notablement diminuée, par contre la tendance à la ramification s'accentue et les racines prennent un aspect buissonnant, coralloïde, tout à fait caractéristique (1).

La tendance à la réduction de la racine qui s’accuse ainsi peut s'exagérer, et, dans plusieurs plantes, cet organe fait complètement défaut, ou du moins est tellement atrophié qu'on a pu dire qu'il n'existait pas : c'est Ià ce qui s'observe pour les Corallorhiza et les Æpipogon. Les rhizomes, dans ce cas, subissent comme les racines des autres espèces saprophytes l'action des mycorhizes, ils se déforment de la même manière, présentent des ramifications courtes el repétées donnant à ces organes un aspect {out à fait spécial et très caractéristique (2).

ILest bien évident qu'au point de vue de l'excitation due à l'action du Champignon les variations les plus grandes peu-

went se produire ; ily a des espèces chez lesquelles on trouve

des termes de transition entre l'état filamenteux des racines et l'état coralloïde, notamment dans certaines Gentianées(Voyria chionea, lrinilalis, elc., Voyriella) (3). Dans les Wonotropa, les Hypopilhys et les Pogonopsis, les racines restent cylindriques mais courtes,

La structure des organes radicaux est en général très simplifiée, et on y remarque souvent une atrophie tout à fait remarquable du système conducteur, principalement du système libérien. Dans certains cas, en particulier dans le Sciaphila Schiwvackeana, tous les éléments du cylindre central sont lignifiés : il n'y a donc plus de liber du tout, mais cependant le système ligneux existe encore. L'atrophie du système qui conduit la sève élaborée (qui est en relation avec l'avortement des feuilles) nous laisse entrevoir quelles modifications la physiologie des plantes qui nous occupent peut subir. La

(1) On sait, d'autre part, que pour des Cycadées l'aspect coralloïde des racines est en relation également avec la présence d'organismes étrangers, des Nostocs.

(2) Un certain nombre d'Orchidées exotiques ont un rhizome tuberculeux indivis, ce qui est peut-être le résultat ultime de l'action de la mycorhize; il n'est pas impossible aussi que les racines tuberculeuses des Ophrydées de nos pays aient cette origine ?

(3) Les Triuriacées et plusieurs Burmanniacées gardentleurs racines grêles et assez allongées.

réduction des éléments conducteurs n'est pas, il est vrai, toujours aussi complète ; malgré cela, comme M. Johow le fait remarquer, la structure du evylindre central d'une Burmanniacéeesttellement rudimentaire qu'elle rappelle celle qu'on ob-

serve chezles plantes aquatiques dont lorganisalion est réduite :

à sa plus simple expression (un Najas, par exemple).

Partie aérienne. — Le développement de la partie aérienne est, en général, très faible pour les holosaprophytes ; cela se conçoit si nous remarquons qu'elle se réduit, en somme, à des hampes florales qui ne portent pas de feuilles, mais de simples écailles. Leur rôle étant de produire des fleurs, leur existence est donc très éphémère : par cela même elles doivent consacrer toutes leurs forces à l'édification des organes de reproduction, de sorle que toute perte inutile d'eau doit être soigneusement évitée, aussi n'ont-elles pas de stomates (1). L'absence de stomates est d'ailleurs en rapportavec le manque de Lissu assimilateur qui contribue d'ordinaire à provoquer dans la plante un courant transpiratoire (phénomène qui est, comme on le sait, en relation avec la chlorophylle). Le lien qui existe entre l'apparition des stomates el la présence de chlorophylle se manifeste d’ailleurs chez quelques Burmanniacées: si elles sont un peu teintées de vert, elles présentent quelques ostioles stomatiques (Burmannia capilala) ; les autres espèces de la même famille qui n'ont pas ce pigment manquent complètement d'orifices (exemple : Gymnosiphon trinilalis, Apleria selacea, Dictyostegia orobanchoides, ete.). Il est à remarquer également que le Limodorum aborlivum, Orchidée violette de nos pays, qui a des écailles vertes seulement dans la partie médiane, possède aussi des stomates uniquement dans cette région (2).

1, La seule espèce qui en possède, mais sur la partie souterraine seulement, est l'Epipogon aphyllus. L'intéressante étude de M. Gœbel sur les Equisétacées décolorées comme l'Equiselum arvense nous apprend que les tiges fertiles s'ébauchent dans ce cas entièrement dans le sol. Comme dans les plantes qui nous occupent, la tige blanc brunâtre de ces végétaux est dépourvue de stomates qui lui feraient perdre l'humidité qui doit être consacrée au développement des spores. Cet auteur a précisé les conditions accidentelles où la chlorophylle pouvait se former dans ces tiges incolores.

(>) Le Corallorhiza innata fait cependant exception à cette règle, car il ne possède point de stomates, bien que ses écailles et sa tige soient vertes.

L'absence de chlorophylle à une autre conséquence qui d'ailleurs dérive, pour ainsi dire, de la première, c'est que les espaces intercellulaires où s'accumule la vapeur d'eau manquent dans l'écorce de ces liges(1).

Un autre fait, dérivant des conditions de vie dans lesquelles se trouvent les saprophytes, se manifeste à nous par la réduction du tissu de soutien. Une plante qui végète à une lumière très atténuée, d'après tout ce que l'on sait sur les végétaux développés à l'obscurité (2), ne peut avoir un squelette bien puissant. Quelquefois 11 manque complètement, un Voyria lenella (Gentlianée) n'est formé que d'éléments à paroi mince: les vaisseaux eux-mêmes sont de constitution molle et les besoins mécaniques de la tige sont satisfaits, comme chez les Mousses, par la simple diminution du calibre des cellules dans la région périphérique. À côté de ce cas extrême, on trouve chez d'autres types un tissu mécanique un peu plus important, formant un anneau complet, auquel sont adossés les faisceaux hbéro-ligneux.

Quantà la constitulion histologique de ces derniers faisceaux, elle est souvent normale ; cependant on a affirmé que dans PÆpipogon ils restaient formés de cellules de cambium, mais sans parois épaisses el sans différenciation en bois et en lhiber. Cette structure, qui mériterait d'être de nouveau vériliée, n'a pas été retrouvée dans les autres Orchidées (Neotlia, Corallorhiza, Pogonopsis) qui présentent bois et lhber avec tubes criblés (3. Il n'est cependant pas impossible que lobservalion précédente se trouve confirmée, car M. Johow a montré plus récemment que chez quelques Burmanniacées (Apleria selacea, Gymnosiphon trinilalis) les petits faisceaux sont complètement lignifiés et qu'il n'y a plus lieu d'y distinguer du hiber. Cette atrophie du système conducteur de la sève dont l'élaboration se fait dans les feuilles, grâce à la présence de la chlorophylle, n'a pas trop lieu de nous surprendre, puisque cette matière pigmentaire manque le plus souvent complètement. La nutrition se fait ici surtout par la partie souterraine,

(1) Dans les Burmanniacées vertes, le système lacuneux est, au contraire, développé.

(21 Rauwenhoff.

(3) La même structure à été retrouvée par M. Johow chez des Burmanniacées (Dietyoslegia) et des Triuriacées (Sciaphila,.

le transport des matières azolées aurait donc lieu surtout par le système ligneux. Ce sont là des conséquences intéressantes qu'il faudrait contrôler. serait également utile de savoir si, lorsque le liber existe, la sève y circule et dans quel sens. Adaptations florales. — ais, parmi les modifications que nous avons à signaler, les plusintéressantes sont celles qui se rapportent à la fleur et particulièrement à Fembryon. I n'yaurailaucuneexceplion, selon M. Johow, à la règle suivante : les plantes saprophytes bien nettement caractérisées el dépourvues de chlorophylle présentent toujours un embryon homogène indifférencié. M. Haberlandt regarde ce fail comme une adaplation résultant du mode de vie, car, selon lui, la nécessité de réserves importantes dans la graine ne se fait plus sentir pour des êtres qui habitent lhumus et qui trouvent tout de suite à leur disposition, dans le sol où ils végètent, les aliments qui leur conviennent. Doit-on ajouter qu'il faut attribuer à cette particularité la disparition ou la diminution des réserves et l’atrophie de l'embryon? Nous ne pensons pas qu'il faille ainsi raisonner; il nous paraît plus vraisemblable d'admettre que c'est plutôt l'étiolement qui a dû intervemir au début : l'absence de lumière dans les profondeurs de la forêt vierge ayant affaibli la plante, elle peut fleurir, mais out juste pour ne pas disparaître, et elle n'a pas un excès de matériaux nutritifs à consacrer à la formation des graines. Cette sorte d'épuisement du végétal se manifeste quelquefois simultanément par le petit nombre des graines formées et par la simplicité de structure de l'embryon. On entrevoit cependant que, dans ce s dernier cas, la disparition de l'espèce pouvait être à craindre. Les efforts de la sélection ont dû le plus souvent se porter vers la | multiplication des semences, car elles sont incapables de germer sur un grand nombre de milieux, et toutes celles qui ne Fe rencontrent pas l’humus substratum pouvant seul leur “ convenir, sont vouées à la mort. Faire beaucoup de graines avec | peu de matières nutrilives est un problème difficile à résoudre : dans le cas actuel, la qualité a dû être sacrifiée à la

quanlité.

La comparaison de la structure de diverses graines justifie

d’ailleurs cette hypothèse. S'il n’y a pas d’albumen, la graine petite a un embryon indifférencié, mais composé d'un grand nombre de cellules (/ig. 119, p.223). La semence est-elle au contraire pourvue d’albumen, c’est évidemment l'embryon qui

ne