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doit alors pälir et son développement devra s'arrêter à un de ses premiers stades : c'est ce qui s'observe chez les Burmanniacées où l’amande, formée de l’embryon et de l'albumen,

est si petite que l'on a longtemps ignoré l'existence de ce

dernier tissu dans les représentants de celte famille. Jusque dans ces derniers temps, on regardait l'albumen contenant Fembryon comme l'embryon lui-même indifférencié. Cette méprise s'explique si Fon lient compte à la fois du faible développement de l'albumen et de la réduction tout à fait extraordinaire de l'embryon. C'est M. Treub qui a montré, pour le Gonyanthes candida el pour le Burmannia javanica, l'erreur qui avait été commise ; par suite de la présence de cet albumen, 1l a été conduit aussi à éloigner les Burmanniacées des Orchidées, au voisinage desquelles on les plaçait jusque-là.

L'embryon est très petit ; il est cependant formé d'une dizaine de cellules dans un Burmanmia capilata, d'après M. Johow (fig. 118). Dans les Apleria, il peuise réduire à trois cellules superposées. Dans les Triuriacées, comme dans la famille précédente, l'ovule est anatrope ; un seul tégument le revêt extérieurement ; la graine est également pourvue d'un albumen assez développé el d'un embryon tout à fait rudimentaire.

Les mêmes remarques peuvent être faites pour les Dicotylédones

les plus diverses. Dans le groupe \ il

des Pirolées, des recherches spé- Free NAS Di PC

ciales n'ont pas été récemment D se do 0 Aer : 3 à ] nia ; 2. Neotïtia ; 3. Hypopi-

faites, mais on sait par les études this ; 4. Voyria. a; albumen;

de Bentham et Hooker que l’em- CR dar Len, ra

bryon est très petit dans le genre

Pirola où d'ailleurs il y a une espèce saprophyte bien caractérisée, le Pirola aphylla. La structure des graines de l Hypopithys hypophegea est connue par les recherches de M, Koch : l'ovule

eslanatrope avec un seullégument:lébauche du sac embrvonnaire, d'après M. Johow, a lieu d'après le mode ordinaire ; après la fécondation, ce sac se remplit rapidement de huit cellules, dont deux ne tardent pas à mourir de sorte que l'albumen | reste formé de six petits éléments. La formation de l'embryon demeure à un stade inférieur du développement, mais

elle s'opère d'après le schéma caractéristique des Dicotylédons : il y a une ébauche de suspenseur et une sphère embryonnaire qui se sépare en huit octants et isole une cellule d'hypophyse (/ig. 120, 3).

Chez les Voyria, la croissance de lovule est bien plus remarquable encore. D'abordil ne se forme jamais de téguments, nous avons donc affaire à une plante assez rudimentaire à ce point de vue. Ce qui existe doit-il être regardé comme un nucelle ou un ovule dans lequel les téguments et le nucelle ne se différencient pas? C'est ce qu'il serait difficile de dire, car la question n'a pas été examinée à ce point de vue par M. Johow ; il semble cependant qu'il n'y ail pas de traces fasciculaires et que l'on ait affaire à un simple nucelle, La bosse ovulaire ne tarde pas à former un sac embryonnaire dans lequel on distingue les cellules antipodes, le noyau secondaire du sac, l'oosphère et les deux synergides. Le nucelle en se développant forme une sorte d'enveloppe à la graine. Il est à remarquerici, bien que l’ovule ne se courbe pas, que l'oosphère cependant se forme vers le bas exactement comme si lon avait affaire à un ovule anatrope. C'est là une propriété sinœulière de cet organe. La fécondation opérée, il se développe un embryon qui reste extrêmement rudimentaire, puisqu'il n'est souvent formé que d'une cellule : il est entouré d'un albumen peu volumineux. Assez fréquemment cependant la réduction de l'embryon est moins grande et il est formé à de trois cellules (Voyria uniflora et tenella) (fig. 121, 4).

M.Johow dit que l'ovule est ici aussi rudimentaire que dans les Balanophora ; les recherches de M. Van Tieghem indiquent cependant une réduction plus grande dans le dernier | cas, car ces plantes sont rangées dans les inovulées. Ici nous ‘{ avons affaire à une espèce ayant des ovules caractérisés mais dépourvus de tégument. Dans ces organes, la cellule primordiale du sac/embryonnaire se forme vers sa partie supérieure, de sorte que le sommet de l'ovule est en haut du dessin; l'oo-

sphère devrait donc se différencier au sommet du sac embryonnaire en / (fig. 123, 2), or il se forme en o (id.) ; il nous parait résulter de ce fait que l'œuf est à la partie inférieure du sac embryonnaire, qu'il y à par conséquent basigamie comme chez certaines Loranthacées el Balanophoracées (1).

Par l'ensemble de ces caractères, 1l semblerait que les Voyria dussentse placer dans la classification générale des plantes à ovules sans légument, au voisinage des Antholobées. Mais ce n'est pas lopinion à laquelle se sont arrétés la plupart des auteurs qui se sont occupés jusqu'ici de ces plantes, car ils les mettent dans les Gentianées. Nous les

laisserons dans cette position RG et Ovules dEMNoE

rit. 1. Ovule jeune; 2 ovule

el nous admettrons que la plus âgé: s, sac embryonnaire :

dégradation si remarquable he SR ASE RON CE ON

5 posées au sommet de l’'ovule: 4, qu'ils présentent doit-être antipodes (d'après M. Johow).

attribuée au saprophytisme.

La conclusion précédente peut être d'ailleurs étendue aux sraines de toutes les plantes précédentes dont le saprophytisme est incontestable comme les Burmanniacées, les Triuriacées, les Monotropées, etc.

Pour les Orchidées, il v a peut-être lieu de tirer une conséquence assez intéressante de l'étude que nous venons de faire. Le nombre des genres de cette famille pour lesquels le mode de vie saprophyte estétabli d'une manière incontestable est assez élevé, en voici la liste d'après M. Johow : Corallorhiza, Hexalectris, Pachystoma, Galeola, Wullschlægetia, Neotlia, Spiranthes, Lecanorchis, Aphyllorchis, Slereosandra, Pogonia, Pogoniopsis, Leucorchis, Gastrodia, Yoania, Epipogon et Limodorum. 1 est à remarquer que ces genres appartiennent surtout à la tribu des Néolliées, mais il y a aussi parmi eux des représentants d'autres divisions, car le Limodorum est une Arethusée. Dans tous les genres dont nous venons de rappeler les

(1) D'après M. Fidgor, il y aurait une structure analogue chez une autre espèce saprophyte, le Cofylanthera lenuis.

COSTANTIN. — La Nat. trop. 19

noms, la chlorophylle n'existe pas d’une manière notable et tous ont élé rangés dans la catégorie des holosaprophytes. Dans ce sujet si délicat des adaptalions florales, il nous a paru indispensable d'examiner d'abord seulement les végétaux de ce groupe pour avoir le droit d'en üirer des conclusions imdiseu- Lables. Sachant maintenant que dans tous les holosaprophytes l'embryon est toujours indifférencié, nous sommes amenés à croire que si ce caractère se retrouve chez certaines espèces hémisaprophyles, il pourra avoir la même origine. Mais, si nous lenons comple de ce que nous avons déjà dit sur les Orchidées vertes, nous voyons que le saprophytisme est beaucoup plus élendu dans cette famille qu’on ne le suppose d'ordinaire. Si l'on tient compte des résultats de Reissek

et surtout de ceux de M. Wabrlich, on voit que le nombre des .

Orchidées pourvues de mycorhizes s'élève à 500 (c'est-à-dire toutes les espèces observées par cet auteur) : les Champignons des racines s’observent non seulement sur des plantes lerrestres (Ophrys, Platanthera, Epipactis, elc.), mais sur des espèces épiphytes (comme les Anæctochilus, d'après M. Schimper, ou comme les Æpidendrum).

Ces constatations peuvent donc nous autoriser à admettre que le saprophylisme est général dans toute la famille des Orchidées. De làänous sommes amenés à déduire que le caractère si remarquable et si constant de l'atrophie de l'embryon qui s'observe dans tous les représentants de ce grand groupe est dû à ce mode d'existence.

Nous sommes donc tentés de penser que l'adaptation à la vie saprophyte est le caractère primitif des Orchidées, celui qui a entrainé l'apparition de loules les autres particularités qui définissent cette singulière famille. Dans cette hypothèse, les saprophytes décolorés seraient la souche de ce groupe ils se seraient différenciés dans les forêts tropicales primitives alors qu'elles étaient beaucoup plus étendues qu’à l'heure présente. La légèreté des graines, qui a dû résulter de ce mode d'existence, a contribué à favoriser l'apparition des épiphytes qui, à la lumière, ont pu reverdir et donner les magnifiques Orchidées tropicales dont nous avons cherché à expliquer précédemment les divers caractères. Quand les régions polaires se sont refroiïdies, elles ont pu laisser des représen-

tanis dans les régions froides; quelques-unes ont continué à

B végéler dans les régions obscures des forêts (Neollia, Corallio- rhiza): d’autres, grâce à la réapparition de la chlorophylle, ont pu s'installer # se maintenir dans les prairies grasses et 3 + «découvertes. | L'exemple des Orchidées nous paraît donc assez bien choisi “#4 pour nous permettre d'entrevoir comment l'ensemble des fac- 14 teurs cosmiques a pu progressivement mélamorphoser tous les | caractères d’un groupe très étrange et lui donner les diverses particularités fondamentales que nous lui connaissons (1). ta Nous avons montré plus haut comment, dans certains cas, 0h du milieu àa amené la production dans une famille CE naturelle d'un seul type végétatif (type arborescent) (2) ou de deuxtypes (arborescent el grimpant) (3); dansle cas des Orchi- ra ;, dées ; la structure de ces plantes paraît avoir été retouchée de - à plusieurs reprises pour différencier successivement des 4 saprophytes incolores, des saprophytes verts et des épiphytes.

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2 Ga) Voir plus haut ce qui a été dit sur ja structure florale page 157. # Ho (2) Page 80. :

(3) Page 133.

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