ET DE LA SENSIBILITÉ DIFFÉRENTIELLE

La notion des tropismes appliquée à l'analyse de l'activité des animaux les plus inférieurs a été des plus fécondes. Malheureusement, certains auteurs ont voulu voir partout des tropismes et il en est résulté de s abus regrettables ; j'ai insisté plus haut sur la nécessité de donner des critères objectifs des tropismes, et, dans chaque cas particulier, de chercher à les appliquer, pour voir si, oui ou non, on a le droit de parler de tropisme.

Chez les insectes, l'attraction par les fleurs a été souvent considérée, dans ces dernières années, comme un tropisme ; mais quand il s'est agi de savoir si c'était un chimiotropisme ou bien un phototropisme on ne s'est pas mis d'accord. Plateau, soutient que les couleurs ont un rôle peu important et qu'il y a attraction par les parfums. Forel professe l'opinion opposée, et fait intervenir la mémoire associative. L'attraction par les fleurs ne serait pas un tropisme.

Le problème de l'existence ou non des tropismes

chez lesarthropodes a beaucoup préoccupé les auteurs; rien qu'en 1908, huit mémoires ont été consacrés à sa solution.

Anna Drzewina d'une part, et S. J. Holmes d'autre part, tout à fait indépendamment l'un de l'autre, ont discuté, en s'appuyaut sur des expériences nouvelles, la question de savoir si les crabes présentent des tropismes. ^'"'^

D'après A. Drzewina^ les Caixijms, déposés sur une plage, se dirigent immédiatement du côté de la mer. Le mouvement présente un caractère automatique, irrésistible. La lumière, la direction du vent, la pente ne semblent pas intervenir. Cette orientation particulière de l'animal semble être sous la dépendance de l'humidité dégagée par la mer. Eu présence de plusieurs masses d'eau, les attractions se combinent suivant les lois de la mécanique. Y a-t-il liydrotropismef

Si on détruit la symétrie du système nerveux, pendant un certain temps le crustacé effectue des mouvements de manège, mais peu à peu ces mouvements de rotation disparaissent.

Y a-t-il là une sorte d'apprentissage de la part de l'animal ? On peut d'autant plus se le demander que l'auteur a montré que les crabes sont capables d'acquérir des habitudes nouvelles par voie associative.

Pour Holmes, la théorie des tropismes ne donne pas

1. A. Drzewina. Les réactions adaptatives des crabes, Inslitul p.<^ychologique, 1008.

une explication complète du « phototropisme » de certains crabes. Il fait observer^ que, pendant le déplacement, le plan de symétrie de l'animal ne coïncide pas avec la direction des rayons lumineux (ce qui est la règle dans le phototropisme;, car les crabes ont, comme on le sait, une locomotion latérale. Holmes, qui parle de la « mauvaise humeur » des craB^, qui dit qu'ils sont arrêtés ou contrariés par la c( peur », invoque dans ce phénomène les sentiments peine-plaisir.

F. W. Garpmiter arrive à des conclusions analogues 'en observant certaines mouches, les Drosophila.

Il serait intéressant de reprendre tous ces faits du point de vue de la chimie physique.

Je ferais remarquer que l'exemple des crabes ne me paraît pas en contradiction avec la théorie des tropismes. Dans un tropisme, les muscles agissent de la même façon adroite et à gauche du plan de symétrie, et forcément la marche se fait dans la direction de la force agissante. Or, quand les crabes marchent, les muscles agissent de façon opposée à droite et à gauche du plan de symétrie ; il y a un contraste très marqué dans les activités musculaires : les pattes d'un côté tirent à elles, alors que les pattes opposées poussent loin d'elles; si la théorie des tropismes est vraie, la conséquence forcée est que le crabe s'oriente suivant une perpendiculaire à la direction de la force agissante ; c'est ce qui a lieu.

1. Holmes. PhotoIaxis in fiddler crabs an ils relations lo tlieories of orientation, .yoîn'?i. of Compar. Neiirology, 1908.

On pourrait de même chercher des faits de sensibilité différentielle parmi les éléments des instincts. Plus loin, nous le ferons, en analysant l'instinct dit de la « simulation de la mort ».

Voyons maintenant ce qui fait la trame essentielle des instincts, les phénomènes associatifs.

ETUDE DES SENSATIONS ET DE LEURS ASSOCIATIONS CHEZ LES ANIMAUX ARTICULÉS

A. — Discussions sur l'existence de ces sensations.

La question de l'existence des sensations chez les animaux inférieurs, celle de la nature de ces sensations chez les animaux supérieurs, ont donné lieu de tout temps aux controverses les plus vives.

Récemment, comme nous l'avons vu, les promoteurs de rÉcoIe mécaniste allemande^ Bethe. Th. Béer, Uexkûll, ont été jusqu'à la négation des sensations chezles animaux inférieurs, dépassant ainsi JUûgcartes, l'illustre auteur de la théorie des bêtes machines, et Jacques J^oeb, qui, il y a quelque vingt ans, a montré que beaucoup des actes des animaux inférieurs sont des réactions purement mécaniques, c'està-dire directes, et dépendant uniquement des propriétés générales de la matière vivante. Desc>gtes fait observer dans une de ses Lettres que son opinion « n'est pas si cruelle aux animaux » ; il n'ôte la vie à aucun animal, il ne lui refuse pas même le sentiment « autant qu'il dépend des organes du corps )). Loetj, d'autre part, parle, même chez les animaux les plus inférieurs, de « sensibilité », et a reconnu souvent

chez eux des rudiments d'une « mémoire associative ».

Pour beaucoup d'auteurs allemands, au contraire, l'activité des animaux inférieurs serait faite uniquement d'actes purement mécaniques. Ces animaux réagiraient mécaniquement aux causes nuisibles. La sensibilité serait inutile chez eux ; elle n'existerait même pas.

Pour Ziegier, « il est peu probable que les animaux inférieurs ressentent la douleur » ; un ver qu'on écrase et qui contourne son corps de multiples manières ne souffrirait pas ! La douleur, dit-il, doit être considérée comme un signal d'alarme, qui permet à l'organisme de se soustraire à l'altération actuelle du corps ou de léviterdans l'avenir; chez les animaux qui réagissent mécaniquement aux causes nuisibles, ce signal serait superflu.

On peut formuler ce raisonnement eu trois propositions : La douleur est un.luxe inutile ; or, il n'y a pas de luxe inutile dans la nature ; donc, la douleur n'existe pas.

Ce raisonnement découle de la loi dite d'économie, mais il n'est pas forcément vrai pour cela.

Je crois, comme tous ceux qui ont beaucoup observé les animaux inférieurs, qu'il est impossible de nier chez eux les sensations, mais je comprends un peu l'attitude de Ziegier quand je lis les écrits des auteurs pour lesquels le mot sensation implique la conscience.

Or, beaucoup de philosophes insistent sur ce qu'on ne doit jamais oublier que la conscience ne peut se révéler par aucun signe objectif, qu'elle est eu dehors

du domaine des investigations scientifiques. Pour Ribot, la conscience, c'est la veilleuse interne qui éclaire un écran ; elle aurait sur la marche de l'intelligence la même influence, exactement, ni plus, ni moins, que cette veilleuse sur la marche de l'horloge. Pour Rémy de Gourniont : « Savoir si les animaux sont doués de conscience est assez difficile, et peut être assez inutile. »

B. — Discussions sur les critères des sensations.

Je crois qu'on peut parler de sensations chez les animaux, même inférieurs, mais en entendant par « sensations », non des phénomènes de conscience, mais bien des impressions du système nerveux qui se révèlent à nous, objectivement, par certaines réactions de l'être.

Quels sont les signes objectifs révélateurs des sensations? Lamarck avait déjà cherché à répondre à cette question.

« N'y a-t-il pas quelque signe constant ou particulier qui puisse nous faire comprendre qu'un être différent de nous-même éprouve un sentiment quand il est affecté, et peut-on toujours accepter comme un témoignage le mouvement correspondant qu'il exécute alors, ou, comme en général, un animal ne donne pas d'autres signes de sentiment produit que les mouvements de ses parties, ces mouvements ne peuvent-ils pas souvent nous tromper et être dus seulement à l'irritabilité produite dans les parties de l'animal ? »

« Je ne connais, ajoute Lamarck, aucun signe cer-

taiu de la sensation produite, sauf un cri engendré par la douleur ; mais tous les animaux ne sont pas capables de donner un tel signe et ceux qui ont ce pouvoir n'en usent pas toujours. »

On peut traduire en d'autres termes le passage précédent :

1° A un mouvement de l'animal ne correspond pas forcément une sensation ;

2° Toute sensation ne se traduit pas forcément par un mouvement.

Ou encore ; il peut y avoir mouvement sans sensation et sensation sans mou¥£jnent.

Toutes les sensations ne s'extériorisent pas ; beaucoup restent eu quelque sorte à l'état caché, à Vé\aX latent. Celui qui étudiera les sensations uniquement par les mouvements qui leur correspoudeut ne connaîtra que bien peu les sensations des animaux.

Les sensations souvent ne se révèlent pas. Si nous n'avons aucun moyen de les faire apparaître, de les rendre manifestes, la psychologie comparée ne pourra exister. Si, au contraire, il nous est possible de faire sortir de l'obscurité ces choses cachées, la psychologie animale est susceptible du plus grand avenir.

On voit l'importance que prend cette question. Et bien ! je vais essayer de montrer que nous avons ce pouvoir. Bien que les sensations ne se traduisent pas toujours par des mouvements, nous pouvons les connaître.

La méthode dite de « réaction directe » n'est pas la seule possible ; il y en a une autre, une meilleure même : la méthode de 1' « association ».

Je vais le montrer sur des exemples concrets :

/" exemple. — Je citerai d'abord les expériences de ]\iei^erj,sur les poissons. Je choisis cet exemple, bien qu'emprunté aux animaux supérieurs, parce que très net. Il a été établi d'une façon certaine que les poissons ne réagissent pas aux sons; de là on a conclu qu'ils n'entendent pas. Or, Meyer a eu l'idée d'associer le stimulant auditif avec un autre « ayant pour l'animal de l'intérêt », la nutrition notamment. Toutes les fois qu'il faisait entendre un son à ses poissons, il leur offrait de la nourriture dans un petit compartiment de l'aquarium séparé par une cloison opaque. Au bout de deux mois d'essais préliminaires, aussitôt que résonnait le son connu, les poissons pénétraient dans le compartiment où se trouvait la nourriture. Donc, les poissons, du moins les espèces employées par ]\Ie;^er, entendent, et c'est la méthode associative qui a permis de le mettre eu évidence.

Dans cette expérience, on ne peut pas dire que H 1 seu5.a tion n'existait pas ; si elle n'avait pas existé noua/ n'aurions pas pu l'associer à une autre. Elle étaitA cachée ; nous avons trouvé le moyen de la révéler. ^

2^ exemple. — Ce sont les insectes précisément qui nous fourniront le 2"^ exemple.

On doit à M. Bouvier - de fort belles observations sur

1. Max Meyer. ÈrgebniSse von Versnchen betreffend den Gehôrsin der Fische, Congrès de Genève, 1009.

2. E.-L. Bouvier. Les habitudes des bembe.x, Année psychologique, I'JOÛ.

des hyménoptères, les Bembex, sortes de guêpes fouisseuses, qui déposent leurs œufs dans de petits trous creusés dans le sol et qui vont ensuite à la recherche des proies qui serviront de nourriture à leurs larves. L'insecte, après avoir effectué parfois un très long voyage, retrouve parfaitement l'emplacement de son nid ; pour M. Bouvier, ce qui le guide, ce sont surtout les sensations visuelles ; il s'oriente au moyen de certains points de repère. A, B, C..., par exemple trois plantes; à côté se trouve une pierre qui ne semble pas servir de point de repère ; en effet, tandis que le déplacement ou la suppression d'une des plantes trouble l'animal, l'enlèvement de la pierre ne change en aucune façon sa manière de se comporter. Cependant, il est possible de montrer que l'insecte voit la pierre. Si, eu effet, on supprime les trois repères A, B, C, et -tlTK si on ratisse le sol, laissant seulement la pierre, l'animal, dérouté pendant un certain temps, finit par retrouver son trou, en se guidant manifestement sur la pierre, qu'on peut déplacer d'ailleurs.

Cette pierre avait donc donné lieu à des sensations qui nous étaient restées cachées, mais qui sont devenues apparentes après la suppression des objets qui produisaient des sensations plus fortes.

Il y a donc des sensations qui ne se manifestent pas immédiatement par .des mouvements. Ces sensations sont nombreuses. Pour arriver à les connaître, il nous faut trouver les moyens de les faire entrer dans certaines combinaisons associatives et d'apprendre à l'animal à réagir à ces complexes de sensations.

Ainsi apparaît la voie nouvelle dans laquelle doit

s'engager la psychologie des animaux supérieurs, articulés et vertébrés.

Je ne sais pas si cette conception des sensations est susceptible de satisfaire beaucoup les psycho-physiciens, qui ne conçoivent pas des choses qui puissent rester cachées, des choses qui ne se traduisent pas directement par des mouvements, et qui ont établi des relations précises entre la sensation et le mouvement correspondant; pour M. Charles^enry \ du moins, chez les êtres inférieurs, Tl y aurait proportionnalité entre la sensation et le mouvement, tandis que chez les êtres supérieurs, la relation serait plus compliquée et pourrait prendre une forme logarithmique. C'est là, d'ailleurs, une pure vue de l'esprit.

C. — Lois des réactions déterminées par des associations de sensations.

On voit l'importance que jouent les associations de sensations chez les animaux suffisamment élevés en organisation, et en particulier chez les articulés.

Il était intéressant d'étudier ces associations, de rechercher les lois d'après lesquelles elles produisent des réactions ; peut-être plus tard arrivera-t-on à pénétrer dans le mécanisme physico-chimique de ces phénomènes.

Dans mon livre : la Naissance de l'intelligence, j'ai formulé à ce sujet deux lois.

1. Ch. Henry. Psychophysique et énergétique. Psycho-biologie et énergétique, Instllul psychologique, 1909.

BoHN. 5

l** Associations par ressemblance. — Soit une série d'objets analogues, A, B, C, etc., et leurs caractères respectifs, a, |3, y...

Par ordre de fréquence, les caractères se classent de la façon suivante :

a et n. 0. e, ^, o y

I Les caractères les plus constants d'un objet vont devenir les caractères essentiels de rassocjâtion ; ils 1 stimulent constamment les organes des sens, et don- I nent des impressions qui se gravent de plus eu plus ^ dans le système nerveux. Les caractères qui se répètent peu resteront au contraire des caractères non essentiels : ils stimuleront rarement les organes des sens; les impressions produites ne tarderont pas à pâlir, remplacées, d'ailleurs, par d'autres. Après une longue \ série d'expériences, il résultera comme une sorte \ à' impression (ïensemble relativement simple de l'objet. Pour Zur Strassen, il y aurait là de l'abstraction, et il s'appuie sur un vieil écrit de W. Roux. Je ne suis pas de cet avis. L'association par ressemblance se fait grâce à une insuffisance des centres nerveux ; l'abstraction au contraire est un produit de cet admirable appareil qu'est le cerveau des vertébrés supérieurs. Zur Strassen insiste sur les avantages de ces associa-

lions : un animal réagit de la même façon vis-à-vis de toute une classe d'objets ; il ne se laisse pas dérouter par des détails accessoires en plus ou en moins. Dans une chenille qui a mauvais goût, l'oiseau ne sejnble voir que la vive coloration, dite prémonitrice; les attitudes, les tailles différentes ne le troublent pas. J'ai montré, par contre, qu'il peut y avoir désavantage : se laissant tromper par la forme, les bernards-l'ermite s'acharnent à explorer un caillou au lieu d'une coquille.

2° L'automatisme dans les associations. — Soit a, h, c, d..., les diverses sensations qui concourent à former l'association : a -\- h -\- c + d..., Qi soit r la réaction correspondant à cette association.

Au début, aucun des stimulants, a, h, c, d, ne peut, isolément ou même engagé dans un groupement partiel, déterminer la réaction r. Vassociation des quatre stimulants est nécessaire.

A la longue, quelques-uns seulejnent de ces éléments, un seul même, peut suffire à provoquer la réaction.

Le facteur a se trouve avoir pris une prédominance dans l'association.

Semon S dont le livre, die Mneme, a eu beaucoup

I. R. Se.mon'. Die mnemisc lien Empfindunf/en, Leipzi», 1909.

de succès, aiDsi que son livre plus récent, sur les sensations mnémiques, traduit dans des termes spéciaux ce fait qu'un retour partiel de la situation énergétique primitive suffit pour produire un état d'excitation

I complexe qui, au début, ne pouvait être obtenu que

I grâce au concours de plusieurs stimulanls synchrones ;

; pour Sernon, l'ecphorie de l'engraphie donne lieu à

' des phénomènes mnémiques.

D. — Création des associations chez les animaux articulés.

Il suffit de placer des animaux articulés, crustacés, insectes, dans un milieu où la disposition topographique des objets reste invariable, pour qu'au bout d'un certain temps ces animaux aient pris des habitudes en rapport avec cette disposition. Avec des animaux plus inférieurs, l'expérience ne réussit pas eu général. Ceci s'explique par ce fait que chez ces derniers animaux la « mémoire associative » est encore peu développée.

Avec les animaux articulés, l'œil et, d'une façon générale, les organes des sens se sont perfectionnés considérablement et se sont mis à fournir des matériaux variés pour les combinaisons associatives. Toutefois, vu les lois exposées dans le paragraphe précédent, celles-ci sont moins complexes qu'on pourrait s'y attendre à première vue.

Les expériences de formation d'associations chez les animaux articulés sont encore très peu nombreuses.

Les premières en date sont celles de Yerkes et de G. E. Huggins^ Elles ont porté sur l'écrevisse. On donne aifcrïïstacé à choisir entre deux couloirs, dont l'un conduit à un bac rempli d'eau, et l'autre est fermé à son extrémité par une glace. Petit à petit, l'animal apprend à éviter celui-ci. Après 60 essais répartis sur une durée d'un mois (deux par jour), le nombre des choix convenables s'est élevé progressivement de oO à 90 p. 100 Encore deux semaines après, l'habitude s'était conservée en partie (70 p. 100).

Les sensations qui s'associaient étaient fournies par le sens chimique, le toucher, le sens musculaire et la vision.

A. Drzewina- a récemment pu montrer que les crabes, contrairement à ce qu'avait soutenu Bethe, sont susceptibles d'un apprentissage. Le soir venu, une lumière attire ces animaux ; si on dispose sur leur chemin une cloison de verre, ils s'y heurtent à plusieurs reprises, puis ils finissent par trouver une petite porte pratiquée dans la cloison. On peut recommencer l'expérience tous les soirs : de jour en jour les crustacés franchissent plus rapidement la porte. Ici interviennent le sens musculaire et la vision.

Voici encore une expérience de Spaulding" : l'aquarium est également partagé en deux moitiés communiquant par une petite porte; l'une est éclairée,

1. Yerkes cl IIuggins. Habit formation in tlie crawfish, Harvard Psych. Studies, 1903.

2. A. Drzewina. Les réactions adaptatives des crabes, Instilitt psychologique, 1908.

3. E. G. SpAfLDiNG. Establishment ot association in hermit crabs, Journ. Comp. Neurology a. Psychology, 1904.

l'autre obscure. De petits pagures se rendent dans la portion la plus éclairée; on place des aliments dans l'autre portion. Petit à petit, les crustacés apprennent à aller à l'obscurité au lieu d'aller à la lumière, même quand il n'y a pas d'aliments. Le premier jour, 1 0 p. 100 des individus eu expérience avaient trouvé la nourriture ; le buitième jour, laquarium étant bien lavé, aucun aliment nétant placé, au bout de cinq minutes déjà, 24 individus sur 28 avaient pénétré dans le compartiment obscur.

E. — Recherche des sensations par la méthode associative.

Il serait désirable qu'on multiplie les expériences précédentes, car elles peuvent permettre, comme je l'ai indiqué plus haut (II, B), de révéler des sensations qui restaient latentes.

C'estgrâce à la méthode associative que, tout récemment, Anna Drzewina a mis en évidence les sensations de forme chez certains crustacés.

Tout le monde connaît les pagures ou bernards-l'ermite qui logent dans de petites coquilles, de formes diverses. Ces crustacés apprécient-ils les formes?

En général, les pagures misanthropes pénètrent, un peu au hasard des rencontres, dans toute coquille quelle que soit sa forme.

Anna Drzewina a imaginé l'expérience suivante :

« Je mets, dit-elle S un lot de pagures dépourvus

1. A. Drzewiny. Contribution à la biologie des pagures misanthropes, Arch. de zool. expér., 1910.

l^'lfj^t

de leurs coquilles en présence de coquilles de troches »i- (en forme de cône court) hermétiquement bouchées au liège. Les animaux s'en approchent et longuement ^^ s'acharnent après, eu essayant d'arracher le liège avec leurs pinces. Le travail continue la nuit, et, le lendemain matin, la surface de l'eau du cristallisoir est toute couverte de débris de liège ; mais comme les bouchons tiennent bons, les eiïorts des pagures restent stériles. Pendant plusieurs jours de suite (quatre à cinq) on laisse les animaux en présence de ces coquilles, en ne faisant que renouveler l'eau tous les jours. On s'aperçoit qu'avec le temps les pagures deviennent de plus en plus indifférents vis-à-vis des coquilles; quand ils en rencontrent, dès que les pinces viennent au contact du liège ou même de l'échancrureque garnit le liège, ils s'en éloignent, comme ils s'éloignent d'une coquille habitée par un mollusque. Six à huit jours après le début de l'expérience, les pagures n'essaient même plus d'explorer les coquilles bouchées au liège ; quand on en place sur leur chemin, ils grimpent dessus et aussitôt redescendent pour continuer leur route, ou simplement glissent contre, ou même les repoussent de côté. Des débris de liège ne souillent plus comme au début l'eau, ce qui prouve un abandon complet de toute tentative de pénétration dans la coquille. Il est évident qu'il s'est formé chez les pagures une association nouvelle qui fait que le contact d'une coquille bouchée au liège ne déclauche pas l'acte d'exploration.

« Or, si en ce moment, on introduit dans le cristallisoir une coquille également bouchée au liège mais

iJrf

72 LA NOUVELLE PSYCHOLOGIE ANIMALE j,^'* ^'

de forme différente, celle d'un cérithe par exemple (cône allongé), l'allure de Tanimal change immédiatement.

« Dès qu'il la rencontre, il s'en empare, et pendant cinq minutes, dix minutes, ne cesse de l'explorer, la parcourt suivant la génératrice longitudinale du sommet à la base, et de la base au sommet, la fait tourner sur elle-même, constamment essaie d'introduire ses pinces dans l'orifice bouché, et arrache des fragments de liège.

« Ce fait prouve que non seulement on peut créer chez les pagures des associations nouvelles et que par conséquent ces animaux sont susceptibles d'un apprentissage, mais aussi qu'ils sont capables d'apprécier diverses formes au moyen des sensations tactiles. Et qu'il en est bien ainsi, on peut le prouver en leur soumettant une nouvelle coquille de troche bouchée avec du papier, qu'ils peuvent facilement arracher. Eh bien, dans le cas présent, ils n'essaient même pas de l'enlever et, rencontrant la coquille, la repoussent. C'est donc bien la forme de la coquille qui arrête les mouvements d'exploration. »

J'ai tenu à citer tout au long les détails de l'expérience, car les résultats me paraissent des plus importants. C'est là une des premières tentatives de l'application aux animaux inférieurs de la 7néthode associative qui s'est montrée, dans ces derniers temps, si féconde en psychologie animale.

AiNALYSE DE DIVERS INSTINCTS

Je vais appliquer les priacipes précédents, — ce qui n'a pas encore été fait à ma connaissance, — à l'analyse de quelques instincts ; à savoir :

1" Instinct dit de la « simulation de la mort » ;

2° Instinct du retour au nid ;

3° Instinct de la recherche des aliments;

4° Mimétisme ;

5° Instincts sociaux.

A. — « Simulation de la mort ».

Beaucoup de crustacés et d'insectes présentent la faculté d'arrêter leur activité, de « simuler la mort », lorsqu'une des forces du milieu extérieur vient à varier brusquement, lorsqu'on les « menace ».

Je voudrais montrer, avec les auteurs qui ont analysé scientifiquement ces phénomènes, qu'il n'y a pas là « simulation », et que la conscience d'un danger n'intervient pas. Pour moi, ces phénomènes se rapprochent de ceux de sensibilité différentielle présentés par les animaux uuicellulaires ou par les vers tubicoles.

Pour le prouver, il me faut tout d'abord bien définir les caractères de la seusibilité différentielle chez les animaux inférieurs.

Sensibilité différentielle des animaux unicellidaires. — 1° Les plus inférieurs de ces animaux, les amib,^ et autres organismes analogues, sont constitués par une masse de matière vivante, qui est susceptible d'émettre, dans diverses directions, des sortes de pieds ou pseudopodes, et de les rétracter ensuite.

Très souvent quand on examine au microscope ces animaux, on assiste à la brusque rétraction des pseudopodes, et, tandis que le corps prend une forme sphérique, à la suspension de l'activité apparente. La cause paraît être toujours une variation brusque dans les conditions du milieu extérieur.

2° Il peut y avoir plusieurs degrés dans le phénomène.

Parfois la rétraction du pseudopode est à peine manifeste. Frappons un coup sec sur le porte-objet du microscope, alors que nous observons une amibe ou un Actinosphaerium : le courant protoplasmique centrifuge du pseudopode qui s'allonge s'arrêtera momentanément ; il pourra même se produire un retrait partiel du pseudopode, un courant protoplasmique centripète passager.

D'autres formes, comme les difflugies, fait observer Verworn, réagissent plus énergiquemeut : déjà pour un léger ébranlement, les pseudopodes se retirent lentement et se raccourcissent plus ou moins, tandis que leur surface, de lisse qu'elle était auparavant.

devient ridée; mais pour de plus fortes secousses les pseudopodes sont souvent attirés jusque dans le corps protoplasmique... Parmi les polythalames, se trouvent aussi beaucoup de formes d&uées d'une grande irritabilité et qui déjà sous l'influence d'une seule secousse rétractent tout le réseau richement ramifié de leurs pseudopodes.

Avec plusieurs secousses, lefiet peut être augmenté.

3° Le phénomène est présenté par des organismes d'origine assez diverse : amibes et autres rhLzopodes, globules blancs du sang (leucocytes), certains œufs ; et même par des fragments de ces organismes : morceaux détachés des rhizopodes, blastomères d'un œuf en voie de segmentation.

4° Le phénomène a lieu à la suite de la variation brusque des forces les plus diverses du milieu extérieur. Ainsi le Pelomrjxa est un élégant rhizopode qui vit dans la vase du fond des mares. Si, pendant qu'il rampe, il reçoit des excitations mécaniques par secousses, ou chimiques par addition de solutions salines, ou thermiques par échaufîement, il se contracte aussitôt et prend une forme sphérique ; mais le phénomène est surtout remarquable vis-à-vis de la lumière.

5" Quand les excitations se succèdent, après un certainnombre. l'effet s'affaiblit. Chez trois espèces d'héliozoaires, Pénard a constaté que « lorsqu'on tourmente un individu, on voit subitement comme l'éclair les pseudopodes se rétracter sur eux-mêmes et ne plus former chacun à la surface du corps qu'un coussinet;

mais, après un instant très court, ils réapparaissent rapidement; l'expérience peut se renouveler cinq ou six fois de suite, mais la réaction devient chaque lois plus difficile à obtenir. »

6° La durée de la rétraction varie avec la température et l' éclair ement.

7° Dans ce phénomène ne semblent pas intervenir des associations particulières de sensations.

8° Les interprétations anthropomorphiques doivent être rejetées : Pénard a attribué ces phénomènes au sentiment de la « peur ». Cela ne saurait être une explication. Il y a avantage à tenir compte des troubles produits dans l'équilibre chimique des cellules.

Sensibilité différentielle des vers tubicoles. — On retrouve les mêmes caractères :

1° Très souvent ces vers se rétractent dans leurs tubes ;

12<» La rétraction est plus ou moins prononcée ;

S'' Le phénomène est présenté par des vers de groupes variés, et aussi par d'autres animaux tubicoles ;

4" Le phénomène a lieu quels que soient les stimulants du milieu extérieur;

5° Après un certain nombre d'excitations, l'effet safïaiblit ;

6° La durée de la rétraction varie avec la température et l'éclairement ;

7° Il n'y a pas lieu de tenir compte d'habitudes dues à des associations particulières de sensations ;

8" Il n'y a aucun avantage à se servir des interpré-

tations anthropomorphiques, telles que peur, mémoire...

Prétendue simulalion de la mort des crustacés et des insectes. — Nous allons rechercher^ si la prétendue simulation delà mort des crustacés et des insectes ne présente pas les mêmes caractères.

1" Il s'agit également d'un arrêt de l'activité apparente.

2° Le phénomène peut présenter divers degrés.

/"■ degré. — L'animal s'immobilise dans l'attitude même qu'il avait au moment de la simulation; cette attitude peutdonc être quelconque, des plus variables. Tel est le cas de certains insectes aquatiques appelés ranâtres. Le corps est formé d'une sorte de longue tige, de laquelle se détachent trois paires de pattes : celles des deux paires postérieures sont grêles et servent à la locomotion; celles de la paire antérieure, plus courtes et en forme de crochets, servent à la préhension des aliments. Au moment où on retire l'insecte de l'eau, il garde son altitude présente : ou bien les pattes peuvent être pressées contre le corps, ou bien elles sont disposées à angle droit, comme des brindilles sur une tige, ou bien encore elles occupent d'autres positions.

2" degré. — Avant de s'immobiliser, l'animal rétracte ses appendices et se pelotonne sur lui-même, prenant ainsi une forme compacte.

Les cloportes s'enroulent plus ou moins sur eux-

1. En nous appuyant sur les travaux de Holmes :Death-feigning in Ranatra, Journ. of compar. Neurolof/y a. Psychology, l'.lOG.

mêmes, arrivant parfois à prendre la forme d'une

sphère parfaite, et pouvant alors ., rouler sur des

V ■-""• pentes comme une bille. yv 'V/

Chez les talitrfis, le corps se courbe en arc, les antennes se replient sous le corps, les pattes se reploient de chaque côté, mais cela plus ou moins selon les espèces.

Parmi les insectes, les coléoptères replient fréquemment leurs pattes sous le corps, les appliquant aussi étroitement que possible contre lui. Uj m- .■■ r^>' f^ >

Dans les divers cas précédents, il faut remarquer que l'attitude d'immobilité est due à une contraction tétanique des muscles; elle se maintient grâce à un effort musculaire considérable; il s'agit, comme chez le ver tubicole, non d'un état passif, mais bien d'un étal de suractivité musculaire.

3'^ On voit que le phénomène est présenté par des animaux articulés très variés, et vivant dans des habitats divers.

4" L'état tétanique peut être obtenu par les e.xcitants les plus variés : attouchement, contrastes d'éclairement, contrastes chimiques.

5° A la suite de la répétition de l'excitation, le phénomène diminue d'intensité et de durée. C'est là un fait très général en physiologie.

6° Le phénomène dépend de la température et de l'éclairement. Sur la ranàtre, Holmes a constaté que la chaleur en diminue la durée, tandis que le froid l'augmente; il suffit d'ailleurs que l'insecte touche une surface froide pour que immédiatement il fasse le mort. L'exposition à la lumière agirait dans le même

sens que la chaleur ; en faisant mouvoir une lumière, •on pourrait même arriver à « réveiller » l'iusécte. Il faut remarquer que la chaleur et la lumière agissent comme des accélérateurs des réactions chimiques de l'organisme.

7° Il n'y a pas lieu de tenir compte des associations de sensations.

D'ailleurs, l'insecte qui simule la mort se comporte comme s'il ne sentait plus ; pour Holmes, sou état est à rapprocher de la catalepsie chez l'homme : la sensibilité semble complètënient abolie ; on peut couper les pattes l'une après l'autre, mutiler l'abdomen et le thorax, sans obtenir la moindre réaction.

Il y a déjà longtemps que Fabre d'Avignon a reconnu que, dans la simulation de la mort, l'insecte se comporte comme si rien ne se passait dans le milieu extérieur. Ses observations ont porté surtout sur des coléojîjtères. L'insecte placé sur le dos prenait lattitude que uous avons décrite, caractérisée par la tête baissée, les membres appliqués contre le corps et l'immobilité :1e réveil pou vaituese produire qu'au bout d'une heure, et débutait par un léger tremblement des pattes et de faibles oscillations des antennes et des palpes. Fabre n'a constaté aucune différence que l'observateur soit proche, éloigné, ou même en dehors de la pièce, que l'insecte soit découvert ou recouvert, que dans son voisinage des objets se meuvent ou non, que des sons se fassent entendre ou non. Le coléoptère semblait indifférent à tout ce qui se passait autour de lui.

8'' Ou a donné beaucoup d'interprétations anthropo-

morphiques des phénomènes que je viens de décrire.

On a invoqué, comme pour les animaux unicellulaires, la peur. Effrayé, l'animal tendrait à prendre l'attitude pour laquelle il offre un minimum de surface, un minimum de prise, l'attitude pour laquelle les pattes, organes particulièrement menacés, sont le mieux protégées. Malheureusement pour les finalistes, les ranâtres par exemple nous montrent qu'il n'en est pas toujours ainsi.

On a parlé de simulation. Cette expression est mauvaise et pourrait laisser croire que l'animal a conscience de l'attitude qu'il prend et qui aurait pour but de tromper l'ennemi. D'ailleurs, il y a déjà longtemps que Darwin a fait remarquer que les attitudes prises dans la prétendue simulation de la mort ne sont pas du tout celles des animaux morts. Chez les coléoptères morts, les pattes sont plus ou moins étendues, et cela quelle que soit la cause de la mort. Mais, a-t-ou dit alors, si les insectes ne simulent pas la mort, ils peuvent simuler certains objets, tels que les branches d'arbre et échapper ainsi à leurs ennemis. Ceci est rare, et d'une utilité fort contestable. Il est reconnu maintenant, comme nous le verrons plus loin, qu'on a exagéré beaucoup l'importance du mimétisme.

On a invoqué enfin la volonté. Or, nous avons vu que l'animal ne semble pas se rendre compte de ce qui se passe autour de lui. De plus, Holmes a montré que la suppression des yeux, du cerveau, de la tête tout entière ne modifie pas sensiblement le phénomène.

Holmes a décapité ses ranâtres, et cela n'a pas empêché ces insectes de se comporter pendant plu-

sieurs jours comme des individus normaux ; ils présentaient les mêmes réactions, nageaient avec les mêmes mouvements coordonnés, et, sortis de l'eau, simulaient la mort eu prenant les mêmes attitudes que d'habitude. La durée du phénomène cependant était plus courte : quelques secondes à quelques minutes, et ceci aussi bien quelques heures que quelques jours après l'opération; pour Holmes, c'est là un efïet de l'ablation des ganglions céphaliques, normalement inhibiteurs.

Mais on peut faire mieux encore : on peut couper la ranàtre en morceaux, et ceux-ci peuvent encore « simuler la mort ». Si on a partagé le corps transversalement en deux : la partie antérieure aussi bien que la partie postérieure peuvent devenir rigides quand on les frotte. Si on sectionne la chaîne nerveuse qui s'étend le long de la ligne ventrale de l'animal, la tête et le tronc postérieur exécutent des mouvements spontanés indépendants.

Nous avons ainsi retrouvé dans la prétendue « simulation de la mort », « volontaire », des auteurs, tous les caractères essentiels des phénomènes de sensibilité différentielle présentés par les animaux les plus infé rieurs. Ici, l'instinctserait fait de survivances du passé. Nous le retrouverons encore chez les vertébrés, mais alors il arrivera que certains de ces animaux pourront l'utiliser d'une façon consciente.

B. — Retour au nid.

11 n'y a pas d'instinct qui ait été considéré comme plus merveilleux que celui du retour au nid. Dans

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l'ancienne psychologie animale, on se contentait de l'admirer; dans la nouvelle, on a cherché à l'analyser.

Les uns ont essayé de ramener cet instinct uniquement à des tropismes ; les autres se sont elîorcés de montrer toute l'importance qu'y jouent les associations de sensations. En réalité, il résulte des dernières recherches, que l'instinct du retour au nid est le résultat de nombreuses activités, où figurent à la fois des tropismes, des manifestations de la sensibilité différentielle, des phénomènes associatifs.

Parmi les mollusques, les patelles des rochers littoraux reviennent à leurs gîtes : elles suivent certains chemins, dits de moindre résistance, conséquences de leur sensibilité différentielle; elles s'arrêtent quand certains complexes de sensations qui caractérisent les habitats habituels sont réalisés ^

Mais, c'est parmi les animaux articulés, en particulier parmi les insectes, qu'on trouve les exemples les plus remarquables de retour au nid.

Je vais examiner les travaux les plus récents qui ont été faits sur les hyménoptères : fourmis d'une part, abeilles et guêpes d'autre part^ faisant de larges emprunts à une excellente mise au point de la question par Claparède-, mais aussi tenant compte d'importants travaux plus récents.