Bethe. Pflugers Archiv, 189b et

la vraisemblance et à celui des faits. Wasmann estime que c'est « quelque chose d'autre» que la polarité de Bethe qui indique aux fourmis le sens de leur route, mais ce que c'est, « c'est naturellement difficile à dire ».

Il semble qu'on soit en plein mystère.

2° Part des phénomènes associatifs dans l'instinct. — T.arner * a opéré sur de nombreuses espèces de fourmis ayant dans la nature des conditions de vie et des habitudes différentes. De plus, il a procédé par l'observation et l'expérimentation, sans qu'aucune idée préconçue, aucun parti pris, n'influe sur les conclusions déduites de l'ensemble des faits. •- ~1* IV-'A/^ f

Selon Turner, les fourmis, dans leurs premiers passages, ne retrouvent le nid que par hasard, eu tournoyant longtemps auprès de lui, et c'est seulement après plusieurs sorties, par association de diverses impressions perçues au cours des maraudes, par souvenir de certains points de repère, tels que irrégularités de la surface du sol , limites de l'ombre et de la lumière, par expérience en un mot, qu'elles arrivent dans la suite à s'orienter plus facilement.

Les fourmis sont capables d'apprendre et auraient une mémoire associative. Turner cherche à baser cette opinion sur de nombreuses expériences. Il ne donne pas à ses animaux des problèmes trop compliqués à résoudre; il leur apprend à se servir d'un marchepied, à monter et à descendre des pentes diversement

1. TuuNEH. The homing of ants, Journ. of compar. Neurology a. Psyclwlofjy, J'J07.

inclinées et diversement éclairées . Les sensations olfactives, tactiles, mécaniques, visuelles... s'associeraient, et n'auraient pas toutes la même « valeur psychique ». Les unes sont simples, d'autres composées, les unes primitives, d'autres dérivées ; mais toutes contribuent dans une mesure plus ou moins large au retour au nid : cet acte est ainsi fort compliqué, et non pas, comme ou a voulu le faire croire, une réponse directe à quelque stimulaut du milieu extérieur.

J'ai laissé complètement de côté dans ces pages l'examen d'une hypothèse qui fait jouer un rôle important dans le retour au nid à la mémoire musculaire, car récemment d'excellents auteurs tels que Turner, Ferton', Cornetz l'ont beaucoup critiquée. D'après Cornetz-, qui vient de publier un volumineux mémoire, où sont relevés avec soin et précision, les chemins suivis par les fourmis, il faudrait distinguer deux sortes de mémoire musculaire : mémoire des mouvements effectués et mémoire du travail total accompli. Il rejette la première, chez les fourmis ; quant à la seconde, elle serait très grossière, et ne pourrait « s'appliquer qu'à la faculté d'estimation de la distance parcourue, mais eu aucune façon à la faculté d'orientation ».

2. Abeilles et hyménoptères fouisseurs. — On doit à Fab.re,àM. et M'"'' Peckham (1898), à P. Marchai (1900),

1. Fertox. Notes détachées sur finstincl des liyménoplères, Annales Société entomologique, 1909.

2. Cornetz. Trajets de fourmis et retours au nid, Instiiul psychologique, 1910.

à E. BouYier (1901), à Bethe (1898-1902)... des observalions remarquables sur ces hyménoplères porteaiguillons, se nourrissant de miel et de pollen.

Les abeilles sont velues et ont les pattes élargies ; les pattes des fouisseurs sont munies d'épines et d'aiguillons.

Parmi les abeilles, citons les abeilles solitaires : osmies, mégachiles, chalicodomes , et les abeilles sociales : bourdons et abeilles proprement dites. Parmi les fouisseurs, les plus célèbres sont les pompiles, les sphex et ammophiles, les cerceris, les bembex.

1° Part des tropismes. — Nous avons vu plus haut qu'au moment de la maturité sexuelle ces animaux se sensibilisent et acquièrent par suite un héliotropisme très prononcé, qui explique en partie le vol nuptial.

2'^ Part des associations de sensations. — Mais, chez les ouvrières, ce sont les associations de sensations qui jouent le grand rôle.

Tous les observateurs, dit Bouvier, ont signalé et admiré la sûreté vraiment merveilleuse avec laquelle les hyménoptères fouisseurs, et surtout les bembex, savent retrouver leur nid. Rien ne paraît plus indiquer l'emplacement du terrier, et pourtant, au retour de sa chasse, l'insecte n'éprouve pas la moindre hésitation pour retrouver son gîte ; après quelque repos dans le voisinage, il s'abat et se met à fouir juste au bon endroit. «On dirait, écrit Fabre, qu'il y a dans l'insecte quelque chose de plus subtil que le souvenir simple, une sorte d'intuition des lieux sans analogue en nous, enfin une faculté indéfiuissable que je nomme mémoire

faute d'autre expression pour la désigner. L'inconnu ne peut avoir de nom » .

Observations de Fabre. — L'opinion de Fabre repose sur des observations ayant trait 1° auxcerceris, 2° awx bembex, 3" aux cbalicodomes. . v 'W^'

Des cerceris sont capturés sur un talus, enfermés dans un cornet de papier, puis dans une boite, après avoir été marqués d'une tache blanche indélébile reconnaissable. Transportés à 1, 2 kilomètres, ils revieunent au nid; d'autres sont emportés à Carpentras, à 3 kilomètres, et ne sont lâchés que le lendemain matin : sur dix, cinq sont revenus au talus.

Des cbalicodomes emportés dans un cornet, puis soumis à des rotations nombreuses, sont relâchés à diverses distances de leur nid : à 2''"', 5, il en revient (en moyenne) 4,5 sur 10 ; à 3 kilomètres, 3, S sur 10 ; à 4 kilomètres, 2,25 sur 10. Rien ne pouvait troubler les cbalicodomes, qui revenaient toujours au nid, après avoir franchi des collines, traversé des bois, évité des embûches de toutes sortes.

Il semble que les cbalicodomes de Fabre « connaissaient « le pays à 4 kilomètres à la ronde.

Mais sur quoi reposait cette connaissance? Cette connaissance était-elle indispensable?

Des expériences ont été instituées pour répondre à ces questions. Ou a transporté des hyménoptères dans un lieu qui leur est inconnu, et on a cherché à voir s'ils revenaient à leur gîte dans les mêmes circonstances.

Ce lieu inconnu a été une ville, un lac, la mer.

a) Une ville. — L'expérience la plus célèbre est celle exécutée par Bethe, à Strasbourg. Dix abeilles, appartenant à un rucher des environs, furent lâchées en pleine ville à 350, 400 et 650 mètres du rucher ; en même temps, dix autres abeilles étaient lâchées à des distances semblables, mais dans les champs. Les abeilles lâchées en ville revinrent plus vite que celles lâchées en dehors de la ville.

Forel et von Buttel-Reepen ont objecté que la ville, contenant des fabriques de confiserie, peut fort bien être connue des abeilles. Certes il y a lieu de tenir compte de cette critique. Mais s'il y a des hyménoptères qui fréquentent les villes, il y en a dont les mœurs sont essentiellement rustiques : tels les cerceris de Fabre; ceux-ci ne devaient pas connaître les rues de Carpentras, et pourtant ils sont bien revenus à leur terrier, situé à 3 kilomètres.

b) Un lac. — L'expérience suivante due à Yung, professeur à Genève, paraît des plus probantes. Vingt abeilles appartenant à une ruche située près du bord du lac sont enfermées dans une boîte et emportées à 6 kilomètres, à l'intérieur des terres. 1 7 d'entre elles reviennent à la ruche, quelques-unes au bout d'une heure déjà. Le lendemaiu, ces 17 abeilles sont remises en boîte, et emmenées eu petit bateau à 3 kilomètres du rivage ; là, on leur rend leur liberté. Elles voltigent dans tous les sens et disparaissent. Aucune d'elles n'est rentrée au rucher.

Un lac étant un endroit que les abeilles ne fréquentent certainement pas, il semble bien que la connais-

sance des lieux a une certaine importance dans l'orientation lointaine.

c) La mer. — Il y a longtemps d'ailleurs que Romanes a signalé l'observation suivante. Il s'agissait d'un rucher nouvellement établi à 2 kilomètres du bord de la mer, et séparé de celle-ci par des pelouses dénudées. Au delà du rucher, du côté de l'intérieur des terres, le pays se composait de jardins et de prairies fleuris. Les abeilles lâchées de ces prairies ont retrouvé la ruche, tandis que celles lâchées de la mer ne sont pas revenues.

Observations de Bouiier^. — Il y aurait une mémoire des lieux, mais sur quoi serait fondée cette mémoire ? Pour tâcher de répondre avec plus de précision à cette question, voyons comment l'insecte se comporte quand, après les longs trajets dont nous venons de parler, il arrive près de son nid.

Fabre, qui admet de la part de l'insecte une « sorte d'intuition des lieux », a fait l'expérience suivante. Il f y a ratissé l'entrée du nid, caché cette entrée sous une '*^ pierre plate, sous une mosaïque de pierres, sous une 4 nappe de croltiu frais. Toujours l'hyménoptère, le «^ bembex, serait revenu à l'endroit précis.

Bouvier, assez sceptique à cet égard, a repris et répété avec le bembex l'expérience de la pierre plate.

Il l'a posée sur l'entrée du nid et a obtenu à peu près les résultats indiqués par Fabre ; la présence de la pierre n'est pas sans dépayser un peu la guêpe, qui

1. E.-L. Bouvier. Les Habitudes des bembex, Année psyclwlogiqite, 1900.

vole qQeIq-u,es instants autour avant de s'y poser ; de plus, si l'insecte s'arrête sur la pierre, ce n'est pas forcément juste au-dessus de l'entrée du terrier.

D'ailleurs, en 1841, Lepeletier l'avait déjà observé : « Elle se met à gratter la dalle, s'envole après un quart 7 dheure d'efïorts, revient sans sa mouche, gratte, puis repart encore ; enfin elle se met à fouiller le sol sur les côtés, tantôt en un point, tantôt en un autre... »

Ainsi le bembe.x ne s'obstine pas inutilement au point où devrait être l'entrée de son nid ; il se déplace et cherche dans le voisinage un point plus favorable.

Bouvier a déplacé alors quelque peu la pierre. Par une belle journée de chasse, il la met à 2 décimètres au delà, en un point qui ressemblait beaucoup à celui où elle était restée les deux jours précédents. « L'insecte revint bientôt chargé d'une mouche, et sans hésitation appréciable, alla s'abattre sur le bord de la pierre, cest-à-dire à i décimètres de l'entrée de son terrier, puis se mit à fouir comme sïl se fût trouvé à la bonne place. Je le chassai deux fois de la pierre, deux fois il revint et se livra au même manège. Enfin, je remis la pierre au lieu où elle était d'abord, et aussitôt l'insecte retrouva l'entrée de son logis. »

Bouvier conclut : « Ici, très évidemment, l'instinct avait été mis en défaut ; l'animal avait très exactement fixé dans sa mémoire la topographie du lieu, et comme la pierre était un des éléments essentiels de cette topographie, on comprend qu'elle servit de repère pour trouver l'entrée du nid. »

Bouvier a tenté des expériences semblables sur d'autres nids et avec d'autres pierres, et n'obtint

plus que des insuccès. Il conclut : « Lesbembex, sans doute, savaient s'orienter au moyen d'autres accidents locaux qui les frappaient davantage. »

Enfin, sans déplacer la pierre, Bouvier a couvert de sable la terre noire qui environnait le nid. mW^ V^ Vi

Une pierre, plate et blanche, avait été laissée plusieurs jours à un décimètre en amont de l'orifice du " ' terrier. Le déplacement de la pierre ne dépistait pas l'insecte.

Un matin, Bouvier recouvrit le sol uniformément avec du sable, et cela sur un espace de 3 à 6 décimètres carrés. Bientôt « le bembex du terrier était revenu portant une grosse éristale. Dépaysé par les travaux effectués en son absence, il vola quelques instants indécis au-dessus de la grève artificielle, puis finit par s'abattre à côté de la pierre (c'est-à-dire à un décimètre de l'orifice), et se mit à creuser. Mais il s'envola bientôt, explora le paysage dans un rayon de quelques mètres, revint fouiller près de la pierre, partit de nouveau en exploration, creusa près de la pierre, puis ailleurs, et ce manège inquiet ne dura pas moins d'un quart d'heure. La guêpe, fatiguée, finit par lâcher son éristale, mais c'était pour se remettre à fouir et à chercher de plus belle; elle explora de la sorte tout l'espace autour du terrier et de la pierre, fouillant parfois à quelques millimètres de l'orifice cherché, puis quittant cet endroit pour aller s'obstiner ailleurs. Gela dura quarante-cinq minutes et aurait pu durer bien plus longtemps. » Bouvier, en effet, dégagea rorifîcè du terrier.

J'ai cité les expériences de Bouvier, parce qu'elles

peuvent servir de modèles à ceux qui veulent pratiquer la nouvelle psychologie, et qu'on peut en tirer des conclusions assez nettes. ( c\

11 n'y a plus à invoquer une « force inconnue » ; , l'insecte évidemment se guide sur des points de repère. \ \ Pour trouver l'aire où se trouve son nid, il se sert de • points de repère éloignés ; pour trouver l'orifice du | ^ nid à l'intérieur de cette aire, il se sert de points de | j repère proches. Mais, si ceux-ci ont été modifiés, dérouté, il s'élève de nouveau, pour modifier le repérage lointain.

La reconnaissance de la région où se trouve le nid et celle du nid dans cette région nécessitent un apprentissage.

Chez les hyménoptères fouisseurs, celui-ci a été bien décrit par deux naturalistes américains, M. et M""^ Peckham. Les pompiles, les sphex, les cerceris, qui viennent d'achever leur terrier, s'en éloignent en décrivant des circuits qui se déroulent en spirale. Il s'agirait là d'une « étude systématique des environs du terrier » (systematic study of the surroundings). Bâtes avait déjà décrit le même fait.

11 est d'ailleurs bien connu que lorsqu'une abeille sort pour la première fois de la ruche, elle exécute un « vol d'orientation », c'est-à-dire qu'elle vole autour de la ruche, en maintenant constamment la tête et les yeux dirigés verselle. Cette attitudeestcaractéristique, et constituerait une preuve de l'orientation par la vue.

Von Buttel Reepeu, qui a bien étudié ce vol d'orientation, a montré que, si on éloigne de la ruche de

jeunes abeilles qui n'ont pas encore effectué ce vol, aucune ne revient D'autre part, si ou déplace une ruche (de 7 kilomètres), et si on en éloigne des abeilles (de 30 à 40 mètres), avant qu'elles n'aient fait un vol d'orientation préliminaire, aucune de celles-ci ne retrouve la ruche.

Chez les hyménoptères, l'apprentissage se fait très rapidement, car ces animaux sont doués d'une remarquable mémoire associative qui s'exerce entre les diverses sensations, en particulier les sensations visuelles. On peut d'ailleurs supprimer, comme l'a bien montré von Buttel, toutes les associations déjà formées dans la vie de l'individu, et cela d'une façon 4 définitive, eu le chloroformant ou l'éthérisaut. ^""T ' '^

Dans deux mémoires récents, Turner S dont nous avons cité plus haut les expériences sur les fourmis, constate également que chez les hyménoptères ammophiles et antophorides le retour au nid se fait grâce à la mémoire des lieux. Quand on a apporté quelque changement au paysage autour du nid, l'insecte avant de s'envoler commence toujours par une exploration du voisinage ; celle-ci n'a pas lieu quand rien n'a été changé.

Tous ces faits montrent combien insuffisantes sont les explications mécanistes dans le genre de celles de Bethe. Mais ils montrent aussi la grande part que jouent les acquisitions individuelles dans l'instinct du retour au nid où l'on ne voyait que des tendances héritées, innées, immuables.

i. ToRNER. Biological Bulletin, 1908.