François Moutier. L'Aphasie de Broca, Paris

peut-on facilement imaginer avec quelle animation étaient défendues, pautous les novateurs, les doctrines

y localisatrices qui, si elles triomphaient, devaient, à leur avis, saper dans ses fondements l'antique philosophie. »

Cette fois encore, les passions humaines devaient égarer les savants, et bientôt le dogme des localisations fut créé.

En 1874, Weruicke montra que les choses ne sont pas aussi simples que le pensait Broca. Petit à petit la notion des champs d'association a pris une grande importance. Il y aurait dans le cerveau, comme le dit M. Matisse dans un livre récent, de « petites usines où s'élaborent les diverses sensations et les incitations aux mouvements volontaires », mais les sensations sont les matériaux bruts amenés dans l'usine de l'esprit; ils ne sont pas toute la pensée; autour des aires proprement dites de perception, il y a des territoires plus ou moins étendus où se brassent, se combinent, s'associent des sensations spéciales.

Pierre Marie et ses élèves ont diminué encore l'importance des localisations cérébrales. Pourcesauteurs, l'aphasie de Broca est l'addition de deux troubles bien

"^ distincts : l'anarthrie et l'aphasie de Weruicke ; l'anarthrie est l'impossibilité ou la difficulté d'articuler les mots ; l'aphasie de Wernicke se caractérise par un trouble de l'intelligence générale et par un déficit intellectuel spécialisé du langage.

La pensée, l'intelligence résulteraient de l'activité du cerveau tout entier.

Mais revenons à la psychologie animale.

l'activité psychique des vertébrés 133

Edinger * a cherché à montrer que certaines données anatomiques, tirées de Tétude de l'encéphale des vertébrés, pouvaient être utiles pour l'étude des facultés psychiques de ces animaux.

Ainsi le développement des lobes olfactifs peut nous renseigner sur celui du sens de l'olfaction. Les caméléons, qui cherchent leurs proies avec les yeux, ont des lobes olfactifs minimes, alors que ces lobes sont ; énormes chez des formes voisines de lézards. Chez les < oiseaux, les lobes olfactifs, quoique réduits, atteignent / un développement suffisant pour qu'il y ait olfaction ; ^ il y a eu bien des discussions cependant à cet égard, , l'anatomie permet, selon Edin^er, de résoudre la ques- \ tion, et vient confirmer les observations suivantes : 'des aigles et faucons sont attirés par du gibier qui reste caché ; des corbeaux trouvent une charogne enfouie ou couverte de neige ; en Lithuanie, par un \ froid de — 24 degrés, Rothe a observé des aigles qui ; découvraient des proies recouvertes déneige ; maints , o^iseaux piquent la terre et en retirent des vers situés \ à quelques centimètres de profondeur ; sous l'eau les caçiards^fpnt de même. ' '" "^

Chez les oiseaux, Edinger a constaté la présence d'un centre spécial : le lobe parolfaclif, où naît le nerf trijumeau ; ou le retrouve chez les caméléons, qui ont une langue protractile; pour Edinger, cela indique chez ces animaux le développement d'un sens partiticulier : le sens oral ; ce sens, nul chez l'homme, peu développé chez les singes et les ruminants, aurait

d. Edinger. Ubev Tierpsychologie , Rapport au Congrès do Francfort, 1908.

aussi une certaine importance chez le hérisson, le porc et l'éléphant. h-t ■

Les variations du cervelet sont intéressantes à considérer : cet organe disparaît complètement chez les formes sédentaires, il reste peu développé chez les faibles nageurs (anguilles, flets), au contraire de ce q qui a lieu chez les bons nageurs et voiliers. O^'^A'^

L'encéphale des vertébrés supérieurs est formé par ' l'addition à l'encéphale des vertébrés inférieurs (paléencéphale) de parties complètement nouvelles (néencéphale). Les considérations les plus originales de Edinger sont celles relatives aux perfectionnements de l'activité liés à l'apparition et à la différenciation des parties nouvelles de l'encéphale.

Un exemple de perfectionnement des plus frappants est le suivant ; il est relatif à la manière de saisir les proies. Les vertébrés inférieurs, poissons et batraciens, se comportent comme les invertébrés : ils se précipitent sur les proies en mouvement et, une fois que celles-ci ont disparu, ils ne les recherchent pas. La grenouille n'attrape que le ver qui rampe, que la mouche qui remue, qui se nettoie par exemple ; on pose un ver sur son museau, elle ne réagit pas ; le ver se met-il à ramper devant les yeux du batracien : bientôt il se produit une rotation de la tête, amenant celle-ci dans la direction de la proie ; si le ver continue à ramper, les muscles du tronc entrent en action, et la tête s'abaisse ; la reptation continuant encore, la grenouille se précipite enfin sur le ver ; si la proie est manquée, le batracien ne la cherche pas ; mais la voit-il de nouveau ramper, la série des réflexes

L ACTIVITE PSYCHIQUE DES VEP.TEBRES 135

recorameuce ; si le ver s'arrête, cette série s'interrompt à n'importe quel moment. Beaucoup de reptiles semblent se comporter de même ; cependant le serpent qui a été excité par une souris qui court, par une grenouille qui saute, poursuit sa trace pendant un certain temps, et sait trouver parmi plusieurs trous celui où la proie s'est cachée. Une tortue apprend à venir chercher la nourriture quand on frappe sur un morceau de bois. Ces premiers perfectionnements tiendraient à ce que le néencéphale commence à prendre une certaine importance chez les reptiles. Celui-ci est très développé chez les oiseaux ; aussi, dit Edinger, les « instincts » qui président à la recherche de la nourriture deviennent d'une grande richesse. Ces animaux, qui voient avec tant de puissance et reconnaissent, qui se comportent comme s'ils avaient des images-souvenirs, qui savent éviter des pièges deux ans après les avoir rencontrés, qui savent distinguer les chasseurs des bûcherons, qui apprennent à venir à un appel..., disposent de nombreux moyens pour trouver leur nourriture. Les observations si parfaites de Wurm et Greppin sont convaincantes à cet égard ; mais, comme I^montré Schrader sur le faucon, il suffit d'enlever l'écorce cérébrâTe, pour que l'oiseau se comporte comme le batracien, « paléencéphaliquement » : l'oiseau ainsi opéré se précipite seulement sur les souris qui courent; il ne sait pas trouver une souris qui est cachée sous son aile.

On voit, d'après ce qui précède, qu'il y a des rela-| . tions très nettes entre les perfectionnements anato-1 1 miques et les perfectionnements psychologiques, et y

qu'il est possible de tirer certaines conclusions de l'étude anatomique.

Mais on ne doit pas oublier que les poissons, qui n'ont pas encore de néencéphale, sont capables d'apprendre. Pour Edinger, ils apprennent à associer une nouvelle impression sensorielle à une combinaison motrice ; il y a, chez eux, « formation de relations », tandis que chez les animaux qui ont un néencéphale, il y aurait des « liaisons d'associations». Nous avons déjà vu qu'il y a bien des manières différentes d'apprendre.

MÉTHODES EXPÉRIiMENTALES, ANALYTIQUES ET SYNTHÉTIQUES

Récemment, Claparède a essayé de classer les diverses méthodes employées en psychologie animale', et plus particulièrement celles qu'on a appliquées aux animaux supérieurs.

Autrefois l'observation a rendu de grands services, maintenant on ne se sert plus guère que de l'expérience ; on emploie celle-ci pour reconnaître, non seulement ce que l'animal fait, mais encore ce qu'il est capable de faire.

Claparède examine longuement les méthodes analytiques et synthétiques, qui servent à l'étude des sensations ; les réactions peuvent être dés réactions directes, des réactions de choix (préférences), des réactions indirectes, et, dans chacun de ces cas, ou bien des réactions naturelles, natives, réflexes, ou bien des réactions acquises par dressage.

Il nous semble que cette classification est quelque peu artificielle. Les réactions naturelles d'un animal ne sont pas toutes natives ; beaucoup d'acquisitions

1. Ed. Gl.\.p.\rède. Ueber Tierpsychologie, Rapport au Congrès de Francfort. 1908.

138 LA NOUVELLE PSYCHOLOGIIî ANIMALE

se font au cours de la vie individuelle, et ces acquisitions ne diffèrent pas essentiellement des acquisitions expérimentales. De plus, beaucoup de dispositifs expérimentaux permettent de faire à la fois de l'analyse et de la synthèse. Enfm, Claparède est peut-être trop préoccupé par les idées finalistes, et nés occupe guère des mécanismes qui sont eu jeu dans les divers actes étudiés.

Pour beaucoup de psychologues, et Claparède est du nombre, les sensations d'un animal peuvent se classer hiérarchiquement d'après le plus ou moins grand intérêt, la plus ou moins grande « valeur » qu'elles ont pour cet animal ; mais une sensation qui primitivement a peu de valeur peut en acquérir une plus grande quand elle entre dans certaines associations. Les psychologues qui appliquent les considérations de l'énergétique à l'étude des activités animales voudraient au contraire ne pas faire intervenir les « valeurs » des sensations. Nous verrons dans le chapitre suivant que récemment le professeur Dumas a critiqué, du point de vue énergétique, les conclusions des expériences de l'école de Pavlov.

On a beaucoup discuté, je l'ai déjà dit, pour savoir si les vertébrés inférieurs entendaient. On fait du bruit dans le voisinage d'une masse d'eau où se trouve un poisson, et on regarde si l'animal réagit; si le résultat était positif, si le poisson remuait, tremblait ou s'eufuyait toutes les fois, cela indiquerait indiscutablement que l'excitation a été perçue ; mais le résultat est négatif, et ceci ne prouve rien du tout ; l'animal peut fort bien entendre et se comporter comme s'il n'en-

tendait pas. Bien des Immaius restent impassibles quand ils entendent le son d'une cloche ; de même beaucoup d'animaux peuvent entendre sans réagir. Un lézard, qui « entend » les légers mouvements d'un insecte dans l'herbe et saute dessus, ditEdinger, reste complètement tranquille quand on frappe sur une pierre au-dessus de sa tête, ou quand on crie, ou quand on chante ; dans ces conditions, jamais cet animal, qui paraît si craintif, qu'une ombre même effraie, ne s'enfuit. De même une grenouille ne s'enfuit pas quand se fait entendre le son des cloches ; mais, si on imite le coassement comme l'a fait Bôttcher, elle vient à l'appel. Il est certain que l'oreille d'un lézard, ou d'une grenouille, ou d'un poisson, est impressionnée par les sons ; Yerke^, Pieper, ont reconnu, au moyen de dispositifs expérimentaux fort ingénieux, que le nerf acoustique est affecté; mais l'animal ne réagirait que pour certains sons, les sons les plus habituels dans sa vie, c'est-à-dire ceux qui provoquent des sensations qui ont pu s'associer, dans le système nerveux, à des sensations d'un autre ordre, utiles à l'organisme.

Les excitations acoustiques, fait remarquer EdUnger, semblent n'agir qn'associativement, difïérentes en cela des excitations optiques ; cela tiendrait à ce que le sens acoustique est l'un des derniers venus ; les réactions vis-à-vis de beaucoup de sons n'auraient d'ailleurs aucune utilité; pourquoi voudrait-on qu'un poisson s'enfuît quand il entend le son d'une cloche ou d'un diapason?

Certains auteurs s'efforcent de substituer des expli-

calions physico-chimiques à ces explications un peu empreintes de finalité. Une sensation correspondrait à une accélération des réactions chimiques de certaines cellules nerveuses centrales; pour qu'elle soit suivie d'un mouvement, il faut que l'accélération atteigne une certaine valeur; or, pour la sensation acoustique l'accélération serait trop faible, sauf dans le cas où les cellules des centres considérées auraient été au préalable sensibilisées par le mécanisme invoqué pour la mémoire. Mais, comme il est encore un peu prématuré de donner de telles explications, revenons aux méthodes.

Je vais examiner les divers dispositifs expérimentaux qui, dans ces dix dernières années, ont donné les meilleurs résultats, tant pour analyser le rôle des diverses sensations que pour arriver à dresser l'animal à accomplir certains actes, à savoir : 1° ceux imaginés par Pavlov et ses élèves ; 2^ les labyrinthes ; 3'' les boîtes à mécanismes ; 4" l'imitation ; 5° le dressage proprement dit. Dans ces divers cas interviennent des associations de sensations, et parfois des associations plus complexes. Dans la méthode de Pavlov, on apprend à l'animal à saliver vis-à-vis de certains excitants associés : dans les autres méthodes, il s'agit au coutraire d'un apprentissage des mouvements. Je commencerai par la méthode de Pavlov, où il semble qu'il n'y ait pas lieu de faire intervenir la « volonté », et où la réponse s'obtient « avec la sûreté et la régularité qui caractérisent un phénomène réflexe ».

MÉTHODE DE PAVLOV

En 1904, dans un discours prononcé au Congrès de médecine de Madrid, le célèbre physiologiste russe Pavlov a indiqué une méthode, — celle de la « salivation psychique )>, — qui permet d'étudier, d'une façon objective et dans des conditions normales, des fonctions nerveuses complexes de l'écorce cérébrale. Depuis, un grand nombre de travaux ont été publiés à Saint-Pétersbourg pas les élèves de Pavlov, et en particulier par Zé^iony et Orbéli^ Le mémoire d'Orbéli, écrit en français, est particulièrement intéressant, car il donne un exposé historique et critique de la question en général. Il en ressort, d'une façon très nette, que des lois président aux manifestations si complexes du cerveau. Il est étrange que, dans les plus récents ouvrages sur l'évolution de la mémoire, il ne

1. Ce chapitre est un article paru dans la Revue des Idées du 15 juin 1910.

2. Zélionv. Materialy k voprosouo reaktzii sobaki na zvoukovyia razdrajenia, Thèse de doctorat, Saint-Pétersbourg, 1907. — Novyj ouslovnyj réflexe, Kharkov. 1908. — Espèce particulière de réflexes conditionnels. Archives des sciences biologiques, 1909.

Orbéli. Réflexes conditionnels du côté de l'œil chez le chien, Archives des sciences biologiques, 1909. (Donne la bibliographie delà question.)

soit pas tenu compte des travaux de l'école russe, pourtant d'une importance capitale en la matière. Ces travaux ont une telle valeur pour la psychologie des animaux supérieurs que j'ai tenu à les faire connaître des physiologistes et psychologues français. En 1908 et 1909, je leur ai consacré plusieurs leçons de mon cours libre de la Sorbonue.

Voyons tout d'abord eu quoi consiste la « salivation psychique ». On peut faire saliver un chien de trois façons différentes. Le moyen le plus simple, infaillible, est de déposer sur la langue de l'animal l'aliment. Mais c'est un fait connu depuis longtemps que les excitantsspécifiques des glandes salivaires provoquent la sécrétion de la salive, non seulement en agissant directement sur la muqueuse buccale, mais encore à distance : la seule vue d'un morceau de viande peut faire saliver un chien; quand nous apercevous certains mets, c( l'eau nous vient à la bouche » ; on dit alors qu'il y a « sécrétion psychique ». On peut s'arranger pour que la vue de l'aliment ne soit même plus nécessaire; si, par exemple, on fait entendre un coup de sifflet toutes les fois que l'on donne à manger à un chien, au bout d'un certain temps, il suffit du coup de sifflet pour faire saliver le chien; l'excitant acoustique agit parce qu'il s'est trouvé associé un certain nombre de fois avec l'excitation gustative.

Pour Pavlov, que l'excitant agisse directement sur la langue ou qu'il agisse à distance, même par la voie des associations de sensations, « physiologiquement parlant, la sécrétion salivaire doit être toujours prise pour un réflexe », puisqu'il s'agit toujours d' a une

l'activité psychique des vertébrés 143

réaction de la glande salivaire à une excitation extérieure, réaction effectuée par l'intermédiaire du système nerveux » (Orbéli). Toutefois, il y a des différences : le réflexe qui a pour point de départ la muqueuse buccale se produit toujours, dans n'importe quelles conditions: c'est un réflexe « inconditionnel »; au contraire, le réflexe « conditionnel », qui a pour point de départ d'autres surfaces réceptrices, est très inconstant. Ce dernier phénomène résulterait, eu effet, de combinaisons de sensations dans l'écorce des hémisphères cérébraux, combinaisons qui se font et se défont (en apparence du moins) incessamment au cours de la vie de l'être, et qu'on peut provoquer artificiellement, en associant de diverses façons les excitants sensoriels. Le réflexe conditionnel intéresse donc au plus haut point le psychologue qui cherche à étudier objectivement les phénomènes cérébraux.

Les élèves de Pavlov ont montré, dit Orbéli, que « n'importe quel phénomène du monde extérieur, par lui-même indifférent, peut être transformé artificiellement en excitant de la glande salivaire, pourvu qu'on le fasse coïncider avec un réflexe inconditionnel de cette glande ». Les recherches deBoldyrev, deKachériuinova, de Voskoboïnikova-Granstrœm, de Vourtsel, sont probantes à cet égard. Boldyrev '■ a réussi à rendre

1. V. N. Boldyrev. Formation des réfle.xes conditionnels artificiels et leurs propriétés (en russe), C. R. Société des médecins russes de Saint-Pélersbourg, 1905 et 1906.

•|~ sialogènes le son, l'odeur, la lumière et le refroidissement cutané local ; Kachérininova S le grattage d'une zone cutanée déterminé à l'aide dun pinceau ; Voskoboïnikova-, l'action locale de la chaleur; Vourtsel ^ l'excitation optique provoquée par un objet en mouvement.

Avant ces auteurs, on connaissait déjà des réflexes conditionnels, naturels et artificiels. En 1898, VoulfsonS en 1902, Tolotchinov, et en 1904, Babkiue^ avaient déjà décrit quelques-uns de leurs caractères, parlé de 1' « inconstance extrême )s de 1' « extinction », de la « reviviscence », de 1' « inhibition ».

1° Extinction. — C'est un fait très général que la répétition d'une certaine réaction aboutit à l'extinction de celle-ci, et cela que le mécanisme de la réaction soit simple ou complexe.

A cet égard, les animaux inférieurs fournissent des exemples d'autant plus frappants que les réactions sont plus simples. Ainsi, sous l'influence d'une diminution d'éclairement, un ver tubicole rentre dans son tube ; au bout d'un certain nombre d'obscurcissements, la réaction cesse de se produire.

1. N. A. Kachérininova. Nouveau réflexe conditionnel artiflciel de la glande salivaire ; de l'irritation mécanique en tant qu'excitant de la glande salivaire (en russe), C. R. Société des médecins tinsses de Saint-Pétersbourg, 1906.

2. E.-E. VosKOBo'iNiKov.v-GKANSTROEM. Un nouvel excitant conditionnel des glandes salivaires (50° C) (en russe). Ibid., 1906.