Loc. cit

^'' jiçtiiiitd.4^pjvductrice. — Jusqu'ici on a peu étudié l'influence de l'activité reproductrice sur les réactions des animaux inférieurs ; toutefois on a remarqué par exemple qu'une actinie en voie de scissiparité ou de gestation réagit autrement que d'habitude. Ici encore, pour citer un exemple très frappant, je m'adresserai aux insectes. Chez les fourmis et les abeilles, l'héliotropisme positif semble être déterminé par les produits des glandes sexuelles. « Tandis que, fait observer Loeb, les fourmis ouvrières ne présentent pas de réactions héliotropiques, chez les mâles et chez les femelles se développe à l'époque de la maturité sexuelle un héliotropisme positif de plus en plus intense. Il se forme donc des substances qui élèvent la sensibilité héliotropique et dont la proportion augmente avec le degré de maturité sexuelle. Kello^ a constaté quelque chose d'analogue chez les abeilles. Le fait que, pendant la maturation sexuelle, il se forme des substances particulières qui viennent influencer divers organes est bien connu. Ainsi, d'après Léo Loeb, les substances mises en liberté par la rupture d'un follicule ovarien sont susceptibles de rendre particulièrement sensible l'utérus même non gravide qui répond alors à toute excitation mécanique par j

la formation dune caduque. Cet auteur a pu obtenir, tvI^^ par ce procédé, aussi souvent qu'il le voulait, la formation de caduques dans un utérus non gravide; or, sans la substance folliculaire, jamais on n'obtient ce résultat. »

Comparer un utérus à un organe des sens paraîtra peut-être un peu hardi. Mais vraiment on a trop pris

l'habitude de séparer le psychique des autres manifestations vitales.

Dans les exemples précédents, L§eb montre le chimisme spécial de certains stades de la vie évolutive d'un être. En général, les modifications de l'état chimique interne dues à l'activité motrice ne sont que momentanées. Nous allons les passer en revue.

3\° Activité locomotrice. — Cette activité peut entraîner, ou bien des modifications chimiques du milieu intérieur, ou bien directement des modifications chimiques des cellules actives elles-mêmes.

1*='" cas. — Pendant l'activité musculaire se déversent dans le sang certaines substances dites sensibilisatrices, telles que l'acide carbonique (voir plus haut ch. i).

2^ cas. — L'activité peut avoir pour conséquences : a) une modification d'étendue des éléniêpts ; b) une modification de position ; c) une modification de l'état de repos ou de mouvement. Ceci résulte de mes récents travaux ^

a) Chez certains coralliaires, tels que les vérétilles et les pennatules, le corps peut subir des variations de volume considérables, il peut se ratatiner sur lui-i^ même ou se gonfler d'eau ; or, comme je l'ai constaté -, toute partie du corps qui vient d'atteindre son maxi-

1. G. BoHN. Les variations de la sensibilité périphérique chez les animaux, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique.

2. G. BoHN. La sensibilisation et la désensibilisation des coralliaires fouisseurs, Société de Biologie, 6 et 13 novembre 1909.

"r mum de turgescence, acquiert une sensibilité très grande, en particulier vis-à-vis des excitants mécaniques et de la pesanteur (géotropisme), mais cette sensibilité ne tarde pas à se dissiper, et finalement on arrive à une insensibilité parfois complète. , J'explique la sensibilisation suivie de désensibilij;\l|sation en faisant intervenir certaines données de la chimie physique. J'admets, avec Loeb, que la sensi- Ibilité est fonction de la vitesse des réactions chimiques qui ont lieu dans les cellules périphériques. Quand une cellule s'étale, par extension, les échanges avec ; le milieu extérieur se fout mieux, et la vitesse des :' réactions chimiques, et par suite la sensibilité, aug- I mentent. Mais la consommation de certaines subs- • tances particulièrement actives est alors très considé- 1 rable, et l'appauvrissement en ces substances ne tarde \ pas à entraîner un ralentissement des réactions, et par { suite l'insensibilisation.

b) Sur les roch.eJ'&du-littoral mariu, j'ai observé de petits mollusques, les littoriues, qui, subissant des dessiccations' et des hydratations rythmiques, passent alternativement par des phases de vie ralentie et de vie active; la sensibilité suit des variations parallèles. Après dessiccation, le retour de l'eau augmente la vitesse des réations chimiques dans la rétine et par conséquent la sensibilité à la lumière; dans la suite, il se produit un ralentissement de vitesse qui se manifeste par une diminution de la sensibilité et même le changement de signe du phototropisme. Or, il suffit de faire ramper l'animal la tête en bas pour obtenir les mêmes effets.

Sans la chimie physique, le fait resterait mystérieux. Si l'on admet l'existence dans les cellules de la rétine d'une substance active de poids spécifique différent de celui du protoplasma, suivant la position dressée ou renversée de l'animal, cette substance occupe une face ou l'autre de la cellule, et il en résulte forcément une différence dans lavitesse des réactions chimiques, et par conséquent le changement de signe de la réaction. Cette explication est d'ailleurs calquée sur celle qu'on a donnée du géotropisme (voir plus haut, chapitre i).

c) Après un long repos, un animal, tel que le-ljranchellion (sangsue de la torpille), devient peu sensible; il suffît de lui imprimer des secousses pour voir la sensibilité augmenter plus ou moins, mais l'effet ne tarde pas à s'atténuer progressivement. %^-*^*>^

Ceci n'est pas étonnant, quand ou songe que le brassage d'une cellule augmente la vitesse de ses réactions chimiques, en particulier des oxydations.

2. États physiologiques dépendant des genres de vie et des diathèses individuelles. — la couséquence forcée de tous les faits cités dans le paragraphe précédent est que les états physiologiques doivent dépendre des genres de vie et des diathèses individuelles. dU)ir *^ ''^'* '^

Une réaction dépend de la plus ou moins grande abondance en certaines substances chimiques particulièrement actives. Or, certains individus réparent plus facilement les pertes de cette substance que les autres. Bien souvent la chimie générale de l'organisme suffit

BOHN. 3

pour expliquer les différences individuelles qu'on considérait comme d'ordre psychique.

3. États pnYSioLOGiouES dépendant directement du MILIEU extérieur. — Dbs changements, permanents ou temporaires, dans les conditions chimiques, physiques, mécaniques du milieu extérieur, peuvent entraîner des changements de l'état physiologique d'un organisme quelconque.

1° Changements permanents dans les conditions du milieu extérieur. — Ces changements peuvent enti'aîner une sensibilisation de l'organisme, qui persiste un certain temps. Ou peut distinguer avec Loeb trois sortes de sensibilisateurs ou désensibilisateursia)c/îinie7wes, b) plujsiqnes, c) mécaniques. L'étude de ces sensibilisateurs a pris dans ces derniers temps une importance des plus considérables.

a) Nous avous vu plus haut (p. 43) que l'acide carbonique (C0-) est le sensibilisateur par excellence. Dans les faits de sensibilisation et de désensibilisation, il faut absolument tenir compte des variations de la "ATteneur en eau. J'ai mis en évidence l'importance de ce facteur dans un chapitre spécial de mon livre (la Naissance de r intelligence, p. 139). Je me suis inspiré principalement des idées si fécondes de Giard,sur la question. J'ai passé en revue les principaux phénomènes biologiques où interviennent la déshydratation et la réhydratatiou, à savoir : la vie ralentie, la parthénogenèse artificielle, la stimulation de la croissance des plantes, le changement de signe des tropismes. Il est

à remarquer que l'acide carbonique a une action déshydratante.

b) En général, la lumière vive, qui exalte momentanément les oxydations , entraîne rapidement la désensibilisation et même la fatigue générale de l'organisme.

c) Il y a enfin des sensibilisateurs mécaniques. Nous avons déjà vu qu'après quelques secousses, ainsi qu'après le brassage du contenu des cellules périphériques, la sensibilité augmente. J'ai constaté que de légères variations de pression peuvent entraîner le même effet. W. Ostwal^ ^ a consacré des études importantes au rôle du « frottement interne» et à l'action des sensibilisateurs mécaniques. Les daj^^ies, petits crustacés deseauxdouces, ont un héliotropisme négatif ou indifférent ; en augmentant la viscosité du milieu L^ par l'addition de gélatine (acide ou alcaline peu importe) ou de colle à l'eau, Ostwald a changé le signe

du phototropisme, qui devient fortement positif. En même temps, la sensibilité différentielle vis-à-vis des ombres se trouve exaltée. /

2° Changements momentanés dans les conditions du milieu extérieur. — Ces changements constituent les excitants les plus habituels. Après toute excitation, l'état chimique de l'organisme se trouve forcément changé ; il y a un déficit de certaines substances actives. Si des excitations se suivent de près, le défi-

1. w. OsTwu.n. Ziir Théorie der Richtungsbewegungen niederer schwimmender Organismen, Arc/i. f. die gesam. Physiol., 1907 et 1 08.

cit ne fait que s'accentuer, et ou arrive rapidement à un état tel que les réactions cessent. C'est là le fait très général de raccoutumance aux excitants, qui peut s'expliquer par une sorte de fatigue périphérique (voir plus haut, chapitre i, p. 15). Il suffit en effet de suspendre pendant un certain temps les excitations pour que petit à petit l'organisme s'enrichisse de nouveau en substances actives et recouvre sa sensibilité première.

4. États physiologiques dépendant des habitats. — La conséquence forcée des faits qui précèdent est que les états physiologiques doivent varier avec les divers habitats. C'est ce que précisément j'ai montré sur les annélides (1902), les littorines (1904), les actinies (1906), les étoiles de mer (1907).

Mais il faut considérer deux sortes d'habitats, ceux dont les conditions essentielles restent sensiblement invariables, et ceux qui présentent des variations —{■-périodiques, telles queémersiou et immersion . Les ani- , maux qui vivent dans ces derniers habitatsprésentent des rythmes remarquables : rythmes de marée, nyc-

théméraux. J'en ai donné de nombreux exemples, et

j'ai discuté la signification générale du phénomène.

Bythmes de marée. — L'exemple devenu classique et sur lequel j'ai été le premier à attirer l'attention est celui des Convoluta. Sur les plages de Bretagne, dès que la mer se retire, on voit apparaître sur le sable de grandes taches vertes, dont la teinte fonce progressivement, et dont les contours changent incessamment. Ces

taches sont formées par raccumulation d'une multitude de petits vers ciliés, les Conwluta, dont les tissus sont chargés de grains de chlorophylle. Quand la mer revient, ces vers s'enfoncent dans le sable, ce qui leur permet d'éviter le choc des vagues ; dès que la mer se retire, ils réapparaissent. Les Convoluta présentent ainsi des mouvements alternatifs d'ascension et de descente qui sont synchrones de ceux de la marée, mais inverses. Or, les mouvements oscillatoires persistent en aquarium, alors que les animaux sont soustraits au choc des vagues : dans un tube d^, verre renfermant du sable humide et des Conx.oluia,\ l'anneau vert monte et descend, occupant la position|l la plus élevée au moment de la basse mer, la plus basse au moment de la haute mer. Et chose plus curieuse encore : les irrégularités de la marée sonti suivies par les Concoluta dans l'aquarium ; les mouvements sont plus lents en morte eau, plus rapides en' vive eau, et ceci plusieurs jours après isolement en aquarium.

Dans le cas des Conioluta, il y a une variation périodique du signe du géotropisme : l'animal est alternativement attiré et repoussé par la terre. D'autres animaux tels que les littorines sont alternativement attirés et repoussés par les surfaces sombres, présentant ainsi une variation périodique du signe du phototropisme ; la durée des oscillations est encore d'environ treize heures ; mais chez ces mollusques on peut également observer des oscillations de quinzaine, correspondant chacune à la succession : morte eau, vive eau.

Dans ces phénomènes, j'attribue une grande importance aux alternances de dessiccation et de réhydratation. A mer basse et pendant la morte eau, les tissus des animaux littoraux se dessèchent plus ou moins, et les réactions chimiques dans les cellules se ralentissent; l'organisme entre parfois dans un étal de torpeur que Giard a désigné sous le nom d'anhydrobiosc. Quand la^mer remonte et à l'approche des grandes marées, l'eau imbibe de nouveau les tissus, ce qui entraîne une accélération, au moins momentanée, des réactions chimiques.

Dans certains rythmes de marée, cependant, ne paraissent pas intervenir les dessiccations et hydratations. Ainsi Anna Drzewiua^ a fait connaître chez les pagures dits misanthropes une périodicité de quinzaine, qui se manifeste par le changement de signe du phototropisme, alors que les animaux restent constamment sous l'eau. A Arcachon, les pagures se trouvent de midi à six heures sous une épaisse couche d'eau pendant les périodes de vive eau, et sous une mince couche d'eau pendant les périodes de morte eau. Or, la couche d'eau forme un écran qui protège plus ou moins les animaux vivant sur le fond de la lumière vive du midi. II en résulte que les misanthropes se cachent sous les rochers pendant les mortes eaux, et se promènent au contraire sur le fond pendant les vives eaux. Si on transporte ces crustacés dans une cuve divisée en deux parties, l'une recouverte par un

i. A. Drzewina. Les variations périodiques du signe du phototropisme cliez les pagures niisanlliropes, Académie des sciences, 1907.

voile noir, l'autre exposée à la lumière, on voit qu'ils se tiennent tantôt à la lumière et tantôt à l'obscurité, et on remarque que pendant les vives eaux ils vont vers la lumière (sorte de phototropisme positif), tandis que pendant les mortes eaux, ils se dirigent vers l'obscurité (sorte de phototropisme négatif). Il y a un rythme acquis, qui persiste en aquarium, et qui a été déterminé par les variations du milieu naturel. Et ce qui montre surtout l'influence du milieu, c'est que les mômes pagures, pris dans un autre habitat, à la Méditerranée, où le phénomène de marée n'existe pas, ne présentent pas non plus de variations du signe du phototropisme : celui-ci est constamment positif '■.

Rythmes nyclhéméraux- — En général ces rythmes se superposent aux rythmes de marée. Mais, dans la Méditerranée, on peut les observer dans toute leur "^ pureté. Certaines actinies se ferment le jour et s'épanouissent la nuit; dans l'obscurité continue, le rythme persiste pendant plusieurs jours.

Nous avons vu plus haut qu'on peut changer le signe du phototropisme en introduisant dans le milieu extérieur certaines substances chimiques ; or, fait intéressant à noter, les mêmes substances sont susceptibles de renverser le rythme.

Beaucoup d'organismes, beaucoup d'organes présentent une ou plusieurs périodicités vitales. Chacun

1. A. DnzEwiNA. Contribution à la biologie des pagures misanthropes, Archives de zoologie ejpéiimenUde, l'JlO.-

de nos organes, après avoir fonctionné et s'être fatigué, se repose. La périodicité fonctionnelle du rein est bien connue des médecins : presque fermée vers neuf heures du soir, cette glande est ouverte au maximum aux premières heures du jour et cela même quand les habitudes de vie ont été modifiées passagèrement. Or, dans la variabilité périodique de la sécrétion de l'urine, on n'a jamais vu une manifestation du psychisme. Dans la variabilité périodique des réactions des animaux soumis au flux et au reflux de la marée, ou des animaux soumis à la succession du jour et de la nuit, nous ne verrous pas non plus une manifestation du psychisme. Ou pourrait être tenté de parler de « mémoire », mais ou ne préciserait pas plus qu'en parlant de rythmes vitaux, et ou risquerait simplement de provoquer des confusions fâcheuses, le mot « mémoire )> ayant, en effet, été employé dans bien des sens différents.