CHAPITRE IV

QUELQUES NOTIONS SOMMAIRES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES ET DE LA GRENOUILLE

1. Développement des Echinodermes. — a. Développement de l’Oursin. — b. Développement de l’Étoile de mer. — 2. Développement de la Grenouille.

Cet ouvrage étant destiné à un public non spécialisé aussi bien qu’aux biologistes de profession, nous avons jugé utile de donner quelques indications et des figures relativement au développement et aux formes larvaires des animaux sur lesquels ont le plus souvent porté les expériences. Les biologistes n’auront qu’à le laisser de côté, tandis que les autres seront peut-être heureux de n’avoir pas à recourir à des ouvrages spéciaux pour comprendre la signification de termes qu’ils rencontreront à chaque pas, dans les pages suivantes : segmentation, blastula, gastrula, pluteus, bipinnaria, brachiolaria, etc.

Nous ne parlerons que de l’Oursin, de l’Astérie et de la Grenouille, les autres formes étant trop rarement mentionnées pour qu’il soit utile de les

signaler. Nous nous bornerons, d’ailleurs, même pour les premières, à des généralités extrêmement élémentaires.

1. Développement des Échinodermes. — Comme chez la très grande majorité des Métazoaires (animaux composés de plus d’une cellule), l’œuf, chez les Échinodermes, se segmente, après la fécondation, en deux, puis quatre, puis huit, etc. cellules (blastomères) qui restent accolées les unes aux autres et finissent par former une sphère pleine que l’on a, en raison de son aspect, comparée à une . mûre et qui a reçu le nom de morula. Peu à peu, les cellules qui la constituent s’écartent les unes des autres, et il se forme à l’intérieur de la sphère une cavité; à ce stade, elle prend le nom de blastula. La transformation suivante de cet embryon consiste en ceci : il se forme à la surface de la blastula un enfoncement qui s’accroît jusqu’à ce que son fond arrive en contact avec la paroi opposée de la sphère. Le tout prend alors l’aspect d’un sac à paroi double; on lui donne sous cette forme le nom de gasirula. L’orifice de l’invagination se resserre et prend le nom de blastopore.

Des deux couches qui forment les parois de la gastrula, l’une, l’externe, forme Vectoderme, l’autre, l’interne, Vendoderme, L’ectoderme fournira, par la suite, tous les téguments extérieurs du corps et le système nerveux; l’endoderme, l’appareil intestinal et toutes les glandes qui en dépendent. Entre ces deux couches ou feuillets de l’embryon, appa-

DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES

raît ensuite une troisième, le mésoderme, qui fournira le système musculaire, le sang, les organes excréteurs et génitaux et,. d’une manière générale.

Fig. 11. — Schéma des premiers stades du développement de l'œuf d’Echinodermes (d’après Delage et Ilérouard).

A, division de l’œuf en deux blastomères; B, division en quatre blastomères; C, blaslula : D, coupe de la blastula au moment de l’éclosion; E, gastrula.

tout ce qui est interposé entre l’ectoderme et l’endoderme.

Voyons maintenant comment se poursuit le déve-

loppement chez les animaux qui nous occupent spécialement : l’Oursin et l’Etoile de mer.

a) Développement de VOursin. — La larve sort de l’œuf au stade de blastula; elle est à ce moment couverte de cils et nage en tournant dans l’eau. Elle se transforme ensuite en gastrula, de forme ovoïde, qui se déplace, la grosse extrémité en avant; le blastopore se trouve à l’extrémité la plus pointue. La bouche se perce sur un des côtés de la larve, qui devient ainsi la face ventrale; le blastopore constitue l’anus. Avant même que la bouche ne se soit creusée, il se développe autour de son futur emplacement une couronne circulaire de cils, puis des prolongements latéraux, les futurs bras.

calcaires y apparie. 12. — Pluieus d’Oursin {Slrongylocen- raisseilt, s’auastO-

La larve présente l’aspect général d’une petite tour Eiffel. A ce stade, elle prend le nom de Pluieus, et peut rester ainsi pendant assez longtemps : de deux à plusieurs semaines.

La forme générale du corps devient allongée, pyramidale, les bras, au nombre de quatre, s’étirent de plus en plus; des baguettes squelettiques

ti^otiis lividus) (d’après J. Müller).

A, vu de face; R, vu de trois quarts.

mosant entre elles à la base des bras.

r DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES Tl

La métamorphose commence par la formation, sur le côté gauche du corps et à la base d’un des bras, d’une invagination qui se ferme de plus en plus et finit par se transformer en une vésicule

Fig. 13. — Oursin adulte (d’après Delage et Ilérouard).

La moitié droite est représentée sans piquants ; rd, radius (côtes méridiennes);

i, interradius; pqt, piquants.

interne. C’est dans la paroi interne de cette vésicule que se creuse la bouche et se forme l’œsophage du futur Oursin; cet œsophage se met en rapport avec l’estomac du pluteus, tandis que la bouche, l’œsophage et l’intestin de celui-ci se

détruisent, ainsi que les bras et d’autres organes larvaires encore.

Lorsque le jeune Oursin est formé, il tombe au fond et, au lieu de nager dans l’eau, se met à ramper sur sa face buccale à l’aide de petits tentacules terminés par une ventouse, qu’on appelle 'pieds ambulacraires . Il ne lui reste plus alors qu’à grandir et à modifier les proportions relatives des différentes parties de son corps. Extérieurement, le changement le plus saillant consiste en ce que, le corps grandissant, les pieds ambulacraires paraîtront de plus en plus petits et, d’organes très proéminents, deviendront de petits appendices presque cachés par les piquants.

L’animal se présente alors sous l’aspect d’une pomme épineuse à cinq côtes méridiennes portant les pieds ambulacraires, marchant sur la face inférieure aplatie, au centre de laquelle se trouve la bouche, tandis que l’anus est au pôle opposé.

b) Développement de V Astérie. — Chez l’Astérie, le développement se poursuit de la même façon usqu’au moment où les bras se forment. A partir de ce stade, on trouve deux types de larves : la Bipinnaria et la Brachiolaria; toutes les deux mènent la vie pélagique. Certaines Astéries passent par le type Bipinnaria seulement, chez d’autres, la Bipinnaria se transforme par la suite en Brachiolaria. Chez la Bipinnaria.^ les bras, très saillants, sont au nombre de douze, chacun creusé d’une gouttière. La Brachiolaria n’en diffère que par la présence de trois bras de plus, de forme spéciale :

DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES

ces bras portent, au lieu de cils, des papilles adhésives et, entre leurs bases, une ventouse ciliée. A l’aide de cet appareil, la larve peut se fixer, d’abord temporairement, ensuite d’une façon permanente^.

Lorsque la période larvaire prend fin et la métamorphose commence, la bouche, l’œso-

Fig. 14. — Bipinnaria eleijans (d’après Ludwig).

Fig. 15 — Brachiolaria d' AsLerocanlliion pallidus (d’après A. Agassiz).

phage et l’anus larvaire s’atrophient et les organes correspondant se forment de novo.

Autour de la bouche, au centre du côté gauche de la larve, se forment cinq lobes, qui seront les tentacules terminaux de l’adulte. D’autre part, sur la circonférence du corps, sur sa face dorsale, pous-

1. Il existe une espèce, VAsterina, où la larve mène toujours une existence fixée.

74 PARTHÉ.\OGÉNÈSE NATURELLE ET EXPERIMENTALE

sent cinq lobes plus grands qui deviendront les bras. Ces deux ébauches de l’Astérie adulte naissent indépendamment l’une de l’autre, mais se raccordent dans la suite. La jeune Astérie résorbe peu à peu le reste de la larve; la forme radiaire apparaît

Fig. 16. — Etoile de mer adulte {Asterias glacialis) (d'après Ludwig).

de plus en plus, les bras s’allongent, avec tous les organes qu’ils contiennent. L’animal présente alors la forme complète de l’adulte, c’est-à-dire celui d’une étoile à cinq branches, se mouvant sur la face inférieure portant au centre la bouche et le long des bras des pieds ambulacraires. L’anus est rudimentaire ou absent.

DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES

2. Développement de la Grenouille. — Chez la Grenouille, la segmentation de l’œuf se rapporte à un autre type, non moins répandu que celui des Échinodermes et où les deux premières divisions seules partagent l’œuf et les premiers blastomères en parties égales : la division suivante qui se fait équatorialement (les deux premières ayant eu lieu suivant des plans méridiens perpendiculaires) est plus rapprochée d’un pôle que de l’autre. Il en résulte quatre petites cellules à ce pôle et quatre grosses au pôle opposé. Les divisions suivantes ont lieu de façon à donner à un des pôles une calotte de petites cellules, tandis qu’à l’autre, restent les cellules plus grosses, la différence s’accentuant de plus en plus.

La cavité de la blastula se forme non pas au milieu de l’amas de cellules de segmentation, mais vers le pôle à petites cellules, les grosses formant une masse beaucoup plus épaisse. L’invagination de la gastrula se fait dans la région des grosses cellules, d’une façon fig. i7. - Coupe d également asymétrique, par conséquent.

Nous ne suivrons pas le développement des dilférents organes de l’embryon de la Grenouille, et

une yastrula de Grenouille (d’après O. Ilerlwig).

b, blaslopore; c, cavilé de segraenlalion.

nous passerons tout de suite à Féclosion. La larve qui éclôt, à corps allongé, munie d’une queue et de deux petites ventouses, est le têtard. Elle est

Fig. 18. — Stades successifs du développement de la Grenouille (d’après Mivart, emprunlé è Parker el Haswell).

dépourvue de membres et vit en nageant dans l’eau, respirant par trois paires de branchies qui se voient extérieurement sur les côtés.

DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES

Le temps de l’existence larvaire est fort variable, en rapport avec la température, la quantité de nourriture, etc. Pendant ce temps, le têtard subit des transformations très considérables. Les branchies externes disparaissent et font place à des branchies internes, rappelant celles des poissons et communiquant, comme chez eux, avec l’extérieur, par une fente branchiale de chaque côté du cou, recouverte par un repli de la peau. Ensuite, après une mue, les pattes commencent à se montrer, d’abord la paire antérieure, ensuite la paire postérieure. Le têtard est alors près de sa transformation en jeune Grenouille.

Le plus grand changement qui se produit lors de cette transformation porte sur sa respiration qui, d’aquatique, devient aérienne : les branchies disparaissent et sont remplacées par deux sacs pulmonaires se développant aux dépens des parois du pharynx. Les poumons, d’ailleurs, commencent à se former avant la disparition des branchies; les têtards sont alors capables de respirer par les deux systèmes d’organes et on les voit venir de temps en temps à la surface de l’eau et avaler de l’air. Enfin, la queue s’atrophie peu à peu, et comme en même temps les poumons ont fini par supplanter les branchies, le têtard achève sa transformation en petite Grenouille qui commence à mener une vie terrestre.