CHAPITRE I FACTEURS MÉCANIQUES
1. La première expérience de partliénogénèse expérimentale : celle de Tichomiroff. Sa confirmation ultérieure. — 2. Expériences de secouage de Mathews. — 3. Expériences de Fischer et de Scott. Rôle de l’excitation mécanique dans les expériences de Delage et de Mac Clendon. — 4. Conclusion générale sur l’efficacité de ces facteurs. Les dernières expériences de Bataillon.
1. Après avoir poussé assez loin les études d’observation pure sur l’ontogénèse de tous les grands groupes d’animaux, les savants se sont senti la curiosité d’aller plus avant et de scruter les forces qui régissent et influencent cette ontogénèse. De là sont nées de nombreuses études d’ordre expérimental, et, parmi elles, celles destinées à faire développer de façon artificielle un œuf vierge incapable de se développer dans les conditions
FACTEURS MÉCANIQUES
normales. Nous allons aborder l’exposé de ce qui a été fait dans cet ordre d’idées, en commençant par les agents les plus simples, les agents mécaniques.
Ce sont les actions de cette catégorie qui furent employées dans les premières expériences de parthénogénèse, celles faites par un auteur russe, Ticliomiroff, sur le Ver à soie, en 1886. Le développement du Ver à soie a ceci de particulier que l’œuf fécondé s’arrête dans son évolution après avoir formé les premiers feuillets et passe tout l’hiver dans cet état de vie latente, pour reprendre le développement au printemps. Pour accélérer le développement ou pour faire développer les œufs en dehors de leur saison normale, les éleveurs se servent d’un procédé qui consiste à exciter les œufs mécaniquement en les frottant avec un pinceau. Ticliomiroff, dans des expériences antérieures, avait voulu voir si d’autres excitations n’agiraient pas de la même manière, que ces excitations soient mécaniques, physiques ou chimiques, et il avait constaté qu’il en était réellement ainsi. Il en avait conclu que la segmentation est la façon propre à l’œuf de répondre à toute excitation, comme la contraction est la réaction propre à une cellule musculaire ou nerveuse. — Il pensa alors que peut-être pourrait-on influencer de même un œuf vierge et l’amener à se développer. Après avoir excité mécaniquement des œufs de Ver à soie (en les frottant entre deux morceaux de drap) il remarqua, en elfet, qu’un certain
nombre d’entre eux (peu considérable, il est vrai : 6 œufs sur 99) commençaient à se segmenter, ce qui se traduisait par un changement de couleur caractéristique.
Le rôle de l’action mécanique dans ces expériences ne fut, d’ailleurs, pas reconnu sans discussion à cette époque, Nussbaum (1899) ayant objecté que le pourcentage obtenu ne dépassait pas ce qui se rencontre normalement chez le Ver à soie. Tichomiroff reprit ses expériences (1902) et montra que les développements observés étaient bien dus à l’action des réactifs, une relation très nette existant entre la durée d’action de ces réactifs et les résultats obtenus. Il se servit cette fois, comme excitant, de l’acide sulfurique concentré. Les œufs étaient partagés en 5 lots et la durée d’action variait de 15 à 90 secondes; après 15 secondes, 13 7o des œufs se développaient, après 90 secondes ce nombre était de 30 ° jo, et les chiffres intermédiaires parlaient dans le même sens. Dans une autre expérience il compara les œufs traités par H^SO-^ (pendant 1 minute 1/2) à ceux qui étaient simplement séchés sur du papier buvard, et constata, au bout de 4 jours, les résultats suivants : dans le premier lot, il y avait 45 commencements de développement sur un total de 109 œufs; dans le second, 2 développements sur 97 œufs.
Les expériences de Tichomirolî furent confirmées par Kellogg (1907) qui, sur les œufs du même insecte, essaya le brossage parmi beaucoup d’autres agents et obtint une augmentation
FACTEURS MÉCANIQUES
du pourcentage naturel des développements parthénogénétiques.
Quelques années après le premier travail de TichomirolT,en 1890, O. Hertwig, au cours d’études sur l’œuf et la fécondation en général, obtint, de même, par un moyen mécanique, le secouage, un commencement de développement (allant jusqu’au blastula) d’un autre animal ayant une tendance
à la parthénogénèse, l’Etoile de mer, chez deux espèces, VAslerias et V Astropecten.
Ces auteurs n’ont pas tenté de donner une explication de la façon dont l’action mécanique intervenait, à l’exception de celle, très générale, de Tichomiroff que nous avons indiquée plus haut.
2. Plus tard, en 1901, à un moment où les expériences de parthénogénèse expérimentale, aidées par des procédés plus actifs, étaient déjà plus nombreuses et où on avait déjà fait plusieurs tentatives pour aborder leur explication, un autre savant, A. C. Mathews, eut aussi recours à un procédé mécanique, le secouage. Il opérait avec des œufs d’Astéries qu’il prenait à un moment précis : après la maturation, quand le noyau est déjà reconstitué avec sa membrane. Le secouage incitait les œufs à se développer, et ce développement se poursuivait assez loin, jusqu’au stade larvaire, la Bipinnaria. Mathews voulut en chercher l’explication. Voici comment le secouage agirait, dans l’hypothèse de cet auteur. Le développement de l’œuf commence habituellement lorsque la membrane nu-
cléaire est détruite par l’effet de la fécondation. Le secouage agirait de la même façon, avec cette différence qu’ici la membrane serait rompue en plusieurs points, tandis que dans la fécondation elle n’est détruite qu’en un seul. De là ce fait que, dans la segmentation normale, il y a un seul aster et l’œuf se divise en deux, tandis que dans la segmentation artificiellement provoquée il y a plusieurs asters et l’œuf se segmente à la fois en plusieurs parties. L’auteur se demanda ensuite de quelle façon la disparition de la membrane pouvait amener la segmentation? Gela résulterait, d’après lui, de ce que la pression osmotique diminuerait dans l’œuf comparativement à ce qu’elle est dans le milieu environnant : quand la membrane nucléaire se trouve rompue par le secouage, les substances chimiques, organiques et inorganiques, qui se trouvaient dans le noyau se mélangeraient à celles qui étaient présentes dans le cytoplasma ; il se formerait alors des combinaisons nouvelles, ce qui aurait pour résultat de diminuer le nombre des molécules dans l’œuf et d’abaisser la pression osmotique. Le phénomène serait le même que dans les expériences où l’on provoque la parthénogénèse en plongeant l’œuf dans une solution hypertonique par rapport à lui L
Une objection à cette interprétation se présente immédiatement : on ne voit pas pourquoi les nouvelles combinaisons qui se forment dans l’œuf
1. Voir au chapitre où il sera traité de la pression osmotique pour tout ce qui concerne ce facteur.
FACTEURS MÉCANIQUES
auraient nécessairement pour effet de diminuer le nombre de molécules et non pas l’effet inverse.
Mathews supposa aussi que peut-être la rupture de la membrane nucléaire permet de se séparer du noyau à un centrosome auparavant accolé à sa membrane, et ce centrosome, une fois introduit dans le cytoplasma, y jouerait le rôle de centre énergétique nécessaire pour la division de la cellule.
Quoi qu’il en soit, les expériences de Mathews montrent la sensibilité de certains œufs envers cet agent si simple qu’est le secouage. Tous ceux qui, depuis, ont expérimenté sur les œufs des mêmes animaux ont dû tenir compte de l’intervention possible de ce facteur et prendre les précautions nécessaires pour faire la part éventuelle de cette intervention dans l’explication des phénomènes.
3. L’agitation mécanique fut ensuite expérimentée par M. H. Fischer (1902) sur un Annélide, V Amphitrite; elle se montrait active à condition que les œufs aient séjourné auparavant dans l’eau de mer, et aboutissait, après une segmentation anormale, à la formation de larves trocophores. — Scott (1903) apporta quelques précisions de plus à ces expériences, en indiquant les moments où les œufs d’Ainphiirite sont le plus sensibles à l’effet de l’agitation : soit 30 à 45 minutes, soit 80 à 100 minutes après leur transport dans l’eau de mer.
Le rôle du. secouage fut également noté par Delage (1903), lorsque ce mode d’action fut appli-
qué par lui aux œufs d’Oursins comme traitement préliminaire, destiné à les rendre plus sensibles à l’action de CO^. Ce secouage avait peutêtre pour effet de rompre, ici aussi, la membrane nucléaire, comme dans les expériences de Mathews.
Il faut citer également ici les expériences de J. F. Mac Clendon (1908 et 1909),* bien que l’action mécanique ne constitue qu’une partie du procédé employé par lui. Il soumet à la centrifugation des œufs &'Asterias forbesii, pris avant leur maturation, dans le but de déplacer le noyau et d’enlever soit le premier fuseau de maturation, soit le premier globule polaire, s’il est déjà formé, et le deuxième fuseau. Cela rend, d’après cet auteur, les œufs plus sensibles à l’action ultérieure de CO-, destiné à provoquer le développement.
4. On voit que les quelques savants qui expérimentèrent ce mode d’action, l’excitation mécanique, ne purent réussir que sur les œufs d’animaux qui, comme les Astéries et le Ver à soie, ont déjà une certaine tendance au développement parthénogénétiqiie. C’est peut-être pour cette raison que les expériences de cet ordre sont relativement peu nombreuses et le cèdent de beaucoup, par le nombre et l’importance, à celles où il a fallu employer des actions physiques et chimiques plus compliquées pour obtenir le développement d’amfs n’ayant aucune tendance à la parthénogénèse naturelle.
FACTEURS MÉCANIQUES
Ce que nous venons de dire paraît être contredit par les expériences récentes de Bataillon, qui obtient des résultats très remarquables par un procédé mécanique très simple, la piqûre, et cela chez un animal n’ayant aucune tendance à la parthénogénèse, la Grenouille. En réalité, cette contradiction n’est qu’apparente, car une observation plus précise des conditions de l’expérience a amené en dernier lieu son auteur à reconnaître que ce qui intervient n’est pas exclusivement une action mécanique. Mais nous ne pou\ons pas anticiper ici sur des questions dont la place logique est dans un des chapitres suivants. Si nous mentionnons ici ces expériences, c’est pour prévenir une objection possible à la conclusion que nous avons formulée relativement à l’efficacité de facteurs purement mécaniques.