D’après les théories de Lippmann et de Helmholtz

de l’afflux de la substance cellulaire de l’équateur vers les pôles. Ainsi s’expliquerait la division du cytoplasma; quant à la figure mitotique, à la division du noyau, voici comment on pourrait se la figurer : lorsque l’augmentation de la perméabilité de la membrane permet la sortie des anions qui se trouvent dans l’intérieur de l’œuf, les premiers qui sortent sont, naturellement, ceux qui se trouvaient dans les couches superficielles du cytoplasma, immédiatement sous-jacentes à la membrane; ces couches deviennent ainsi moins chargées négativement que les parties centrales de l’œuf; on pourrait dire qu’elles d^eviennent positives comparativement aux couches profondes. Gela ne pourrait pas, d’ailleurs, expliquer la figure mitotique tant qu'on admettra que cette variation est uniforme dans toute la masse de l’œuf; c’est pourquoi Lillie introduit, ici aussi, l’hypothèse que l’augmentation de perméabilité se manifeste plus fortement aux deux pôles opposés. Il se créerait ainsi deux pôles électriques négatifs, les asters, avec, entre eux, un champ de force dans lequel les granules ou les alvéoles du protoplasma s’orienteraient de façon à dessiner un fuseau.

Cette hypothèse d’un changement de perméabilité localisé, nécessaire pour la théorie de Lillie, n’est appuyée par lui sur aucune observation, sur aucune preuve expérimentale. Il n’indique, comme raison possible de cette localisation, qu’une polarité constitutionnelle inhérente qui déterminerait les propriétés de la membrane plasmatique dans

les différents points de la surface ; on sait bien que beaucoup de biologistes regardent une telle polarité comme un caractère général, peut-être fondamental, des cellules vivantes » Cette explication, cependant, ne satisfait pas l’esprit, et son auteur lui-même ne la propose que comme une supposition possible. Quant à nous, il nous semble qu’il serait plus légitime de chercher les raisons de ces différences entre les pôles et l’équateur dans les relations entre la cellule et son milieu, mais il faut pour cela que ces relations ne soient pas les mêmes sur toute sa surface ; or, pour l’œuf, ses rapports avec son milieu ne permettent aucune polarité, et en ce qui concerne, en particulier, la parthénogénèse, on sait que l’action des agents parthénogénisants est uniforme sur toutes les parties de la surface de l’œuf.

D’autre part, si l’on admettait, pour faciliter son hypothèse, qu’il y eût, sur la membrane de l’œuf, des points prédestinés par leur structure à réagir aux influences des agents de manière à devenir ici un pôle, à tension superficielle augmentée, ailleurs un équateur à tension diminuée, cela ne permettrait d’expliquer que la première division, et l’on ne se trouverait que plus embarrassé lorsqu’il s’agirait d’expliquer comment, dans les divisions suivantes, telle région corres-

1. « The Physiology of cell division. II. The a'ction of isotonie solutions of neutral salts on unfertilized eggs of Asterias and Arbacia (Amer. Journ. of Physiol., XXVI, April 1910, N° 1, p. 130-131).

290 PARTriÉNOGÉNÈSE NATURELLE ET EXPÉRIMENTALE

pondant à Téquateur devient pôle, et inversement.

Une autre objection que l’on pourrait opposer non pas spécialement à la théorie de Lillie, mais en général à l’hypothèse du passage des anions à travers la membrane cellulaire devenue plus perméable : c’est qu’on ne comprend pas pourquoi ce passage s’effectuerait plutôt du dedans en dehors de la cellule que du dehors en dedans. Et comme cette hypothèse forme une partie indispensable de la conception de Lillie, cette dernière porte tout le poids de cette difficulté.

Pour vérifier ses idées théoriques, Lillie a fait un certain nombre d’expériences sur les œufs vierges d’ Astérie et d’Oursin, qu’il soumettait à l’action des solutions isotoniques des sels neutres de dilïérents métaux alcalins, en observant si quelques phénomènes ne dénoteraient pas une modification dans la perméabilité de la membrane, et si cette modification ne concorderait pas avec l’état d’activité, c’est-à-dire avec la segmentation. Les solutions des sels de Na et de K arrivent à provoquer chez les œufs à'Asterias forbesii et (ÏArbacia punctulatn, lorsqu’on les reporte ensuite dans l’eau de mer normale, des commencements de développement, allant chez l’Astérie jusqu’au blastula, et même, jusqu’au gastrula, et s’arrêtant chez l’Oursin, même dans les cas les plus favorables, aux premiers stades de la segmentation. Comme méthode de parthénogénèse, ce procédé ne donne donc pas de résultats satisfaisants, mais ce n’est pas ce résultat qui inté-

resse Lillie : pour son but, il suffit que l’œuf soit entré en activité. Y a-t-il un accroissement de perméabilité lié à ce phénomène? Cela est démontré par le fait que les œufs à'Arhacia^ lorsqu’ils sont placés dans les solutions, perdent leur pigment rouge qui vient colorer le liquide C Ce n’est pas tout. Les sels employés ont sur les œufs une action toxique qui se manifeste lorsque, après un tel traitement, ils sont soumis à la fécondation normale :1e développement montre différentes anomalies et, si le traitement en question est suffisamment prolongé, peut être complètement arrêté. Or, le degré de toxicité des différents sels d’un même métal, qui correspond au degré de la perméabilisation qui résulte de leur action sur la membrane, se manifeste par la plus ou moins grande diffusion du pigment. Ainsi, pour les sels de Na, on trouve, dans l’ordre d’activité décroissante : l’iodure, le sulfocyanate, l’azotate, le bromure, le chlorure. Pour le K, l’ordre d’activité est le même, mais, d’une façon générale, ses sels se montrent moins actifs. Le fait que l’efficacité varie avec les anions des différents sels, le cation restant le même, parle également en faveur des théories admises par Lillie sur le rôle des anions traversant la membrane cellulaire.

4. L’idée que les variations de la perméabilité de la membrane conditionrient les phénomènes de

1. Les œufs à'Asterias, moins pigmentés, sont moins propres à cette expérience.

l’activité cellulaire a été développée, à la suite de Lillie, par plusieurs autres auteurs, spécialement en ce qui concerne l’œuf.

J. F. Mac Clendon (1909 et 1910) a apporté à cette idée un certain nombre de méthodes expérimentales nouvelles et de modifications de détails. Il diffère de Lillie sur certains points. Ainsi, il suppose que, dans la division cellulaire, c’est le sillon de segmentation qui est une région de tension accrue, et non les pôles. Il a étudié les changements de perméabilité de l’œuf à l’égard de divers électrolytes en mesurant la conductibilité électrique des œufs pris en masse et des œufs individuels i, et il a pu voir que l’œuf en segmentation, fécondé ou parthénogénétique, c’est-à-dire en activité, devient plus conductible. — Il a soumis à la plasmolyse des œufs à'Arbacia, vierges et fécondés, et a constaté que les seconds y sont plus sensibles : cela lui montre que leur membrane est devenue plus perméable. — Il a expérimenté diverses substances colorantes sur les œufs fécondés et non fécondés, et étudié les mouvements du pigment (chez VArbacia). Dans les œufs vierges, le pigment est distribué uniformément; dans les œufs fécondés, il est à la surface et s’accumule ensuite dans le sillon de segmentation. — L’accumulation des anions à l’intérieur d’une cellule est, d’après Mac Clendon, mise en évidence par l’expérience suivante : en

1. Getle dernière est mesurée par l’altération de l'œuf sous l’influence du courant, qui se manifeste par la formation d’une saillie à l’anode.

faisant passer par l’œuf un courantélectrique, on provoque la formation d’une saillie à sa surface, du côté tourné vers l’anode. Gela s’explique en supposant qu’il s’établit, sous l’action du courant, une différence de potentiel des deux côtés de la membrane et que les anions accumulés exercent une pression du dedans en dehors, pression qui est plus forte dans les points de la plus grande différence de potentiel, c’est-à-dire là où la direction du courant est perpendic ilaire à la surface de l’œuf. C’est, de même, à l’anode que commence ladésagrégation de l’œuf sous l’influence du courant; elle est due aussi à l’accumulation des anions. Cette désagrégation est produite plus facilement chez les œufs vierges, inactifs, que chez les œufs fécondés, en activité; cela prouve que l’accumulation des anions est moins considérable chez ces derniers, autrement dit qu’un certain nombre d’entre eux ont pu traverser la membrane de l’œuf à la faveur d’une perméabilité accrue.

5. A peu près en même temps que Mac Clendon, un autre auteur, E. Newton Harvey (1909-1910), a admis aussi que l’accroissement de la perméabilité est le premier changement que présente l’œuf au début de son évolution. Aux arguments déjà donnés en faveur de cette conception, il a ajouté les résultats de ses expériences faites sur les œufs d’Oursin [Toxopneustes variegatus^ Hipj^onæ esculenta, Arbacia punctulata) en vue surtout d’étudier la formation de la membrane de fécondation. Il a

expérimenté, sur ces œufs, l’action des mêmes acides que Lœb emploie comme réactifs membranogènes (acides acétique et autres) et est arrivé à cette conclusion qu’ils agissent, non pas en dissolvant les matières grasses, mais en entrant en combinaison avec une des substances qui forment la couche superficielle de l’œuf et constituent sa membrane primitive. Cette nouvelle combinaison entraîne une modification dans le degré de perméabilité de cette membrane primitive : devenue plus perméable, elle laisse sortir certaines substances, parmi lesquelles l’acide carbonique, dont le dégagement rompt l’équilibre chimique de l’œuf et le met en état d’activité qui dure jusqu’à ce qu’une nouvelle accumulation des produits de cette activité arrive à l’arrêter. D’autre part, il se produit une sortie de certaines substances qui étaient dans l’intérieur de l’œuf et qui, maintenant, durcissent au contact de l’eau de mer; en même temps, les substances immédiatement adjacentes à la nouvelle membrane solidifiée repoussent cette membrane en absorbant de feau. Le tout prend l’aspect d’une membrane plus épaisse, aux contours bien accentués. Ce qui distingue les conceptions de E. Newton Harvey de celles de Lillie et de Mac Clendon, c’est qu’il se tient sur le terrain exclusivement chimique, ne faisant intervenir dans ses explications aucun des phénomènes électriques qui jouent un rôle si important chez les deux premiers auteurs.