CHAPITRE PREMIER

La Cellule et la théorie cellulaire

Sommaire. — Introduction et division du cours. — Importance des découvertes anatomiques et leur influence sur les progrés de la médecine. — Influence moindre de la théorie cellulaire sur la pathologie. — La cellule considérée comme dernier élément actif du corps vivant. — Considérations sur la structure intime de la cellule. — La cellule végétale : membrane, contenu, noyau. — La cellule animale : cellule simple et cellule emboîtée (cartilage). — Noyau de la cellule (nucleus.) — Nucléole (nucleolus). — Théorie de la formation cellulaire par un cytoblastème libre. — Constance du noyau et son importance pour le maintien de l'élément vivant. — Différence entre le contenu des diverses cellules, et son importance dans la fonction des parties. — Les cellules considérées comme unités vitales. — Le corps considéré comme une organisation sociale". — La pathologie cellulaire opposée à la pathologie humoriste et solidiste.

Théorie erronée de la formation des tissus et des fibres par des globules (granules élémentaires). — Théorie du développement. Generatio œquivoca des cellules. — Loi du développement continu. Omnis cellula e cellula. — Jeunes bourgeons végétaux. — Croissance des plantes. — Accroissement du cartilage.

Nous nous trouvons au milieu d'une grande réforme de la médecine. Pour la première fois, tout le vaste domaine de cette science est soumis à l'observation scientifique. Les préceptes, qui datent des temps les plus reculés, sont soumis à la preuve de l'expérience et à celle de l'expérimentation. De l'expérience, on exige des vérifications, de l'expérimentation, des méthodes précises. Partout l'observation porte sur les derniers éléments encore accessibles aux sens de l'homme ; la science se divise en petites individualités innombrables, qui détruisent l'idée de l'unité de l'être humain, et qui paraissent à beaucoup être plutôt un enjolivement de la science que l'expression des faits. Le médecin praticien surtout est tourmenté. Les exigences delà clientèle ne lui laissent pas le temps de lire; trop souvent les livres nécessaires, la vue des expériences récentes, lui font défaut ; il

VIRCHOW, PATHOL. CELL. 1

2 LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE [Chap. K

se trouve perdu dans un chaos, où sont mêlés et confondus les ruines du passé avec les matériaux de l'avenir.

Mais ce chaos n'est qu'apparent. Il n'existe que pour celui qui ne domine pas les faits sur lesquels viennent s'appuyer les nouvelles vues. Pour les initiés se révèle un ordre qui suffit aux besoins de la pratique et à ceux de la science, un ordre qui est loin de renfermer en lui un système, mais qui, partant d'un principe biologique général, permet de placer les faits selon leur valeur et selon leurs rapports mutuels, dans une suite scientifique. C'est le principe cellulaire qui, appliqué aux corps vivants composés, nous amène à une phijsiologie cellulaire et à une pathologie cellulaire, mais qui, dans ces deux voies, est toujours basé sur la connaissance anatomique des éléments, sur l'histologie.

La réforme médicale actuelle, dont vous avez tous pu suivre le développement, a pris son point de départ dans les nouvelles notions fournies par l'anatomie. Les idées que je vous exposerai s'appuieront spécialement sur des démonstrations anatomiques. Seulement il ne me suffira pas, comme on s'est contenté de le faire dans les dernières années, d'insister sur l'anatomie pathologique, de la prendre comme base de toutes mes appréciations. J'y joindrai aussi les faits d'anatomie générale qui forment la base de la science actuelle. En parcourant, à un point de vue élevé, l'histoire de la médecine, nous verrons qu'en tout temps les progrès durables de la science ont eu pour cause des découvertes anatomiques; que chaque grande époque médicale a été précédée d'une série de notions nouvelles sur la structure du corps humain. Ainsi nous voyons la première étude du corps humain, œuvre de l'école d'Alexandrie, préparer le système de Galien ; dans le moyen âge, les progrès que Vésale fait faire à l'anatomie précèdent la réforme de la Médecine. Au commencement de notre siècle, Bichat pose les premiers principes de l'Anatomie générale, et de nouvelles voies s'ouvrent à la Science médicale. Mais ce que Schwann a fait pour l'Histologie a été peu développé et peu appliqué à la Pathologie ; c'est une étude à faire, c'est une lacune à combler que de généraliser les applications de la théorie cellulaire à la Pathologie.

Chap. Kl LA CELLULE ET LA THEORIE CELLULAIRE 3

Quand on pense à l'énorme influence que les travaux de Bichat exercèrent sur les opinions scientifiques de son époque et sur les progrès de la Médecine, on est étonné de voir combien on a peu mis à profit le temps qui s'est écoulé depuis les grandes découvertes de Scliwann et le peu d'avantages qu'on a retiré des faits importants révélés par le célèbre naturaliste. Ce dédain apparent doit être attribué dans ces derniers temps à l'insuffisance de notions précises sur la fine anatomie de quelques tissus; nous dirons même plus : il règne sur plusieurs points de l'Histologie humaine de telles incertitudes, qu'il est souvent impossible de résoudre certains problèmes physiologiques.

Chaque jour apporte de nouvelles découvertes, mais aussi de nouveaux doutes sur la valeur des découvertes antérieures. Y a-t-il quelque chose de positif en Histologie ? demande-t-on ; y a-t-il un point sur lequel tous les observateurs soient d'accord? 11 n'y en a peut-être pas un. Mais c'est aussi pour cette raison que l'auteur de ces leçons, présentées d'abord à un auditoire nombreux de collègues, comme expliquant des démonstrations directes, des objets montrés à chacun, s'est cru obligé d'exposer aux autres médecins, en quelques mots faciles à comprendre, ce que des observations longues et précises lui ont donné le droit de regarder comme étant la vérité.

Que les observations ultérieures viennent contredire l'un ou l'autre détail, le principe qui doit nous servir de guide peut être regardé comme démontré, et à ceux qui s'y tiennent, il ne sera pas difficile de mettre à leurs places les nouveaux résultats acquis par l'observation, sans être forcés d'abandonner les propositions fondamentales que nous plaçons ici comme les principes de l'activité vitale.

La question de savoir quelles sont les parties du corps d'où part faction vitale, quels sont les éléments actifs, quels sont les éléments passifs, a surtout soulevé de nombreuses difficultés. Cette question est cependant, dans l'état actuel de nos connaissances, très-susceptible d'une réponse définitive, même pour les parties du corps dont la structure n'est pas complètement connue. Dans cette application de l'Histologie à la Physiologie

4 LA CELLULE KT LA THÉORIE CELLULAIRE [Chap. K

et à la Pathologie, l'essentiel est de bien s'assurer que la cellule est le dernier élément morphologique de tout phénomène vital, et que l'action vitale ne doit pas, en dernière analyse, être rejetée au delà de la cellule. Ce n'est pas devant vous que je devrai me justifier de réserver à la vie une position trop spéciale. A la fin de ces leçons vous pourrez vous assurer que je suis plus mécanicien que tout autre, lorsqu'il s'agit d'expliquer les phénomènes individuels de la vie. Mais je crois qu'il est important d'insister sur ce sujet ; et tout en tenant compte de l'échange moléculaire qui se fait à l'intérieur de la cellule, et qui ne touche pas la totalité de l'élément organique, nous devons dire cependant que l'action vitale émane de l'élément organique per se; l'élément vivant n'est actif qu'aussi longtemps qu'il se présente à nous comme un tout complet, jouissant d'une existence particulière.

Il a été de tout temps difficile d'établir nettement ce qu'est une cellule. Ce point a soulevé de vifs débats au début de la nouvelle phase histologique. Vous vous rappelez que Schwann, s'appuyant sur Schleiden, interprétait ses observations comme le faisait le célèbre botaniste; de sorte que toutes les doctrines de la physiologie végétale furent plus ou moins appliquées à la physiologie animale. Mais la cellule végétale, comme on la comprenait alors et comme presque tous les botanistes la comprennent encore aujourd'hui, ne doit pas être regardée comme identique avec ce que nous nommons la cellule animale.

Quand on parle du tissu cellulaire végétal ordinaire, on veut désigner généralement un tissu qui, dans sa forme la plus simple et la plus régulière, présente à la coupe des corpuscules à quatre ou à six angles, et quand il est moins serré, ces corpuscules sont ronds ou polygonaux; on distingue une paroi (membrane) assez épaisse et assez résistante (fig. 1). Si l'on isole un de ces corpuscules, on trouve une cavité entourée de cette paroi résistante anguleuse ou arrondie, à l'intérieur de laquelle se trouvent parfois déposées des substances très-différentes, comme delà graisse, de l'amidon, du pigment, de l'albumine (contenu de la cellule). Mais outre ces différences locales du contenu, l'analyse chimique

Chap. I«.] LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE 5

peut démontrer la présence de plusieurs substances diverses dans la composition des cellules.

La substance qui forme la membrane extérieure, et qui porte le nom de cellulose, est ordinairement privée d'azote, et donne une réaction spéciale, qui est caractéristique. Mêlée h l'iode età l'acide sulfurique, elle se colore en beau bleu (l'iode seul ne colore pas en bleu ; l'acide ,G* '

sulfurique employé seul carbonise la membrane). Le contenu de la cellule simple ne bleuit pas; sous l'influence de l'acide sulfurique et de l'iode, il prend une coloration brune ou jaune et forme une masse particulière (protoplasma), qu'on peut isoler du reste de la cellule et qui est entourée d'une pellicule particulière (utricale primordial), plissée ou même ratatinée (voy. fig. 1, c). Aussi l'analyse chimique grossière démontre dans les cellules les plus simples une masse intérieure azotée à côté de la substance extérieure privée d'azote. La physiologie végétale semblait donc avoir raison quand elle tira la conclusion qu'une cellule consistait en deux choses : 1° une membrane privée d'azote, renfermant 2° un contenu azoté de composition différente de la sienne.

On savait depuis longtemps que les cellules contenaient divers autres principes; la découverte qu'on doit à Rob. Brown fut dos plus fécondes. Je veux parler du noyau (nucléus) renfermé dans l'intérieur de la cellule végétale. Cependant on fit jouer au noyau un rôle trop peu important pour la conservation de la cellule, et l'on exagéra son action dans le développement de

Fig. i. — Cellules végétales prises au centre d'un jeune bourgeon provenant d'un tubercule de Solanum tuberosum. — • a. Apparence ordinaire d'un tissu cellulaire à parois épaisses, régulièrement polygonal. — b. Cellule isolée, dont la cavité, finement granulée, contient un noyau avec nucléole. — c. La même cellule ayant subi l'action de l'eau. Le contenu (protoplasma) s'est retiré et séparé de la paroi (membrane, capsule). On remarque autour du protoplasma une pellicule fine (utricule primordial). — d. La même cellule après l'action prolongée de l'eau. La cellule interne (protoplasma avec l'utricule primordial et le noyau) s'est entièrement retirée sur elle-même; elle n'est en rapport avec la membrane cellulaire (capsule) que par des filaments tins, ramifiés en quelques points.

LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE [Ghap. K

l'élément cellulaire : dans plusieurs cellules végétales, en effet, le noyau devient très-difficile à reconnaître ; dans certaines cellules même, il disparaît complètement, tandis que la forme de la cellule se conserve.

Étudions ensemble quelques préparations microscopiques. Je commence par quelque chose de très-commun.

C'est une portion de tubercule de pomme de terre ; vous pouvez y voir la structure complète de la cellule végétale : c'est la partie du tubercule où un nouveau bourgeon commence à se former; c'est là par conséquent qu'il est vraisemblable de rencontrer de nouvelles cellules, si l'on admet toutefois que la croissance de la plante résulte de la formation de nouvelles cellules. Toutes les cellules qui sont renfermées dans le tubercule contiennent des grains d'amidon; à mesure que le bourgeon se développe, l'amidon est consommé, il disparaît et nous permet de voir la cellule dans sa forme la plus simple. Si l'on coupe transversalement un jeune bourgeon dans un point rapproché de sa sortie du tubercule, on remarque qu'il se compose de quatre couches différentes : la couche corticale, puis une couche de cellules plus volumineuses, ensuite une couche de cellules plus petites, enfin à l'intérieur une nouvelle couche de grandes cellules. Ici on ne voit que des productions régulières; ce sont des capsules hexagonales, épaisses, contenant dans leur intérieur un ou deux noyaux (voy. fig. 1). Près de l'écorce (couche subérale), les celc JL^c*^** ^U^es sont quadrangulaires, et plus elles (l^fj^x] iBw)! sont extérieures, plus elles s'aplatissent; 1 P on voit des noyaux très-distincts à leur in- ( térieur (fig. 2, a). Partout où ces cellules j se touchent, on voit une limite de séparation; | vient ensuite la capsule de cellulose épaisse, ^^ traversée par des stries fines; enfin, dans Fig. 2. l'intérieur de la cellule, vous voyez une

Fig. 2. — Portion de la couche corticale d'un tubercule de Solanum luberosum traitée par l'iode et V acide sut fur ique. — a. Cellules corticales aplaties, entourées de la capsule (membrane cellulaire, membrane). — b. Cellules plus volumineuses, quadrilatères, du cambium ; la cellule ratatinée, ridée, la vraie cellule (Tulricule primordial), se voit à l'intérieur de la capsule. — c. Cellules contenant des grains d'amidon qui sont situés dans l'intérieur de l'utricule primordial.

Chap. K] LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE 7

masse complexe, au milieu de laquelle il est facile de distinguer un noyau et un nucléole, ainsi que l'utricule primordial, ratatiné et ridé par l'action des réactifs. Ceci nous représente la forme complète de la cellule végétale. Dans les cellules voisines se trouvent en outre des corpuscules plus volumineux et stratifiés, d'un aspect mat, qui représentent le reste de l'amidon (fig. 2, c).

C'est avec de semblables données que Ton commença l'étude de la cellule animale , et Schwann chercha à démontrer son identité avec la cellule végétale. On prit cette dernière pour point de départ, appliquant au règne animal les considérations que nous avons énoncées plus haut. Ce point est inexact à plus d'un titre, comme les observations ultérieures vinrent le démontrer. On ne peut, en effet, comparer la cellule végétale dans toutes ses parties à toute espèce de cellule animale. Dans cette dernière, il n'y a point différentes couches servant d'enveloppe : l'une n'est pas riche en principes azotés, tandis que l'autre est privée d'azote; ce principe se rencontre dans toutes les parties essentielles qui la composent. Cependant il y a dans l'organisme animal certaines formes qui ressemblent aux formes cellulaires du règne végétal; et parmi les plus caractéristiques, nous citerons les cellules de cartilage. Ce tissu diffère beaucoup des autres tissus du corps humain ; il est classé à part parce que les vaisseaux y font défaut, et il ressemble à tous égards aux tissus des végétaux. Dans une cellule de cartilage bien développée, on trouve une couche externe qui est proportionnellement assez épaisse; un examen minutieux fait reconnaître qu'elle enveloppe une pellicule mince, un contenu et un noyau. Voici donc un élément qui ressemble entièrement à la cellule végétale.

Quand on décrivait le cartilage, on nommait ces productions (fig, 3, a, cl) Fig. 3.

Fig. 3. — Cellules de cartilage analogues aux cellules végétales, et provenant du bord d'ossification d'un cartilage envoie de développement (comparez avec la ii,ur. \). — a, b, c. Formes bien développées. — d. Forme plus jeune.

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des corpuscules de cartilage, et on les comparait aux cellules appartenant à d'autres parties de l'organisme animal; mais on a rencontré des difficultés qui provenaient de ce qu'on n'appréciait pas bien la valeur des faits. Le corpuscule de cartilage, dans sa totalité, n'est pas en effet une cellule : la couche extérieure, la capsule (1), est le produit d'un développement ultérieur par suite d'une sécrétion ; elle est très-mince dans le jeune cartilage, en même temps que la cellule proprement dite est d'ordinaire plus ^petite. Si nous remontons à une période moins avancée du développement, nous ne trouvons plus dans le cartilage que la cellule simple, qui se trouve aussi dans d'autres productions animales, et qui est alors dépourvue de son enveloppe extérieure. On peut donc comparer les cellules végétales aux cellules animales; mais nous voyons que cette comparaison ne nous conduit pas à l'identité générale des deux produits; la plupart des tissus animaux ne contiennent pas d'équivalent complet de la cellule végétale (dans l'acception qu'on lui donne ordinairement); la membrane d'enveloppe végétale qui est formée par la cellulose ne répond pas à la membrane de la cellule animale; enfin il n'y a pas de différence typique entre la membrane végétale\)T\\ée d'azote et la membrane animale azotée. Au contraire, dans les deux cas, nous trouvons une formation qui contient de l'azote, et qui, en général, présente la même composition. Ce que l'on nomme la membrane de la cellule végétale ne se retrouve quedans certainstissus animaux, lecartilage par exemple ; mais la membrane ordinaire qui limite la cellule animale répond, comme je le faisais ressortir déjà en 1847 (2), à l'utricule primordial de la cellule végétale. C'est en partant de ce principe, en dépouillant la cellule de tout ce qui lui est ajouté par un développement ultérieur, quel'on obtient un élément simple, partout conforme, toujours analogue, qui se retrouve dans les organismes vivants avec une remarquable constance. Cette constance nous permet précisément d'affirmer de la manière la plus

(1) Archiv fur pathologische Anatomie und Physiologie. 1853, Band V, seite419, note.

(2) Archiv fur pathologische Anatomie. Berlin, 18i7, Band I, seite 218.

Ghap. I«.] LÀ CELLULE ET LÀ THÉORIE CELLULAIRE

positive que la cellule est bien cet élément caractérisant toutce qui a vie, sans la préexistence duquel aucune forme vivante ne peut exister, et auquel .sont liées la marche et la conservation de la vie. C'est seulement depuis que l'idée de la cellule a été aussi nettement limitée (et malgré les reproches d'obstination et de pédantisme qui m'ont été faits, je me flatte d'avoir toujours défendu cette opinion), c'est depuis lors, dis-je, que l'on est arrivé à une forme simple que nous retrouvons partout, et qui, malgré quelques différences de volume et de forme extérieure, est toujours la même dans ses composants essentiels.

Nous distinguerons dans la cellule simple des composants divers, et il est nécessaire d'en faire une description minutieuse.

La cellule contient un noyau (nucleus). Ce noyau, dont la forme est ronde ou ovale, présente, même dans les jeunes cellules, une plus grande résistance aux actions chimiques que les parties extérieures de la cellule ; de même, si différente que soit la forme extérieure delà cellule en général, la forme du noyau varie peu.

Le noyau est donc cette partie de la cellule qui se retrouve, avec la piu^ grande constance, sans modification remarquable de forme. Il y a bien quelques cas, dans le vaste champ de l'anatomie pathologique et comparée, où l'on a trouvé le noyau

Fig. 4.

anguleux ou ramifié; mais ce sont de rares exceptions, qui sont causées par des altérations particulières subies par la cellule. On peut dire en général : tant que dure la vie cellulaire, tant

Fig. 4. — a. Cellule hépatique. — b. Cellule fusiforme du tissu conjonctif. — c. Vaisseau capillaire. — d. Grande cellule étuilée d'un ganglion lymphatique. — c. Cellule ganglionnaire du cervelet. — Les noyaux sont partout semblables.

10 LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE [Chap. K

que les cellules restent éléments vivaces, les noyaux conservent leur forme à peu près constante.

De son côté, le noyau, dans les éléments développés, renferme très-régulièrement uneformation importante : le nucléole (nucleolus). On ne peut dire du nucléole qu'il est indispensable à la vie de la cellule; il n'a pas été possible de le découvrir dans un nombre notable de jeunes éléments. On le trouve régulièrement, au contraire, dansles formes plus anciennes, mieux développées: il semble indiquer une période plus élevée dans la &.... c formation delà cellule. D'après Schleiden, f:'i«>&S'€[-» dont Schwann adopta plus tard l'opinion, le développement de la cellule se faisait * comme il suit : le nucléole était le premier vestige du tissu : il naissait au milieu d'un liquide formateur (blastème, cytoblastème) ; il atteignait rapidement un certain volume; autour de lui venaient se grouper de petits granules provenant du blastème; une membrane venait entourer ces dépôts. Le nucléus serait alors complet, une nouvelle masse l'entourerait, et il se formerait un peu plus tard une petite membrane qui est célèbre sous le nom de « forme en verre de montre » (fig. 5, d'). Cette théorie, qui admet le développement cellulaire aux dépens du blastème libre, et qui fait précéder la formation cellulaire de celle du noyau (cytoblaste), est connue sous le nom de théorie cellulaire (il serait plus juste de lui donner le nom de théorie de la libre formation cellulaire). Elle est presqu'entièrement abandonnée, et il n'existe aucun fait pour en démontrer la justesse et la vérité. Quant au nucléole, rappelez-vous bien qu'il existe constamment dans les cellules volu-

Fig. 5. — D'après Schleiden, Grundzùge der tvissenschaftlichen Bolanik. Band 1, fig. 1. — Contenu du sac embryonnaire du Vicia faba peu de temps après la fécondation. — Dans le liquide transparent, composé de gomme et de sucre, on voit nager des granules de substances protéiques (a) ; quelques-uns d'entre eux sont plus volumineux. Autour de ces derniers on voit se grouper les granules plus petits (6, c). Autour de ces groupes se forme un trait nettement limité, qui s'éloigne de plus en plus des cytoblastes (noyaux), et qui finit par former de jeunes cellules [d, e).

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mineuses et développées, et qu'il manque souvent dans bon nombre de jeunes éléments.

Je vous prouverai plus tard, par une série de faits tirés du développement physiologique et pathologique, l'importance du rôle que le noyau joue dans la cellule ; vous verrez qu'il sert peu à la fonction, à l'action spécifique de l'élément; il contribue beaucoup plus, et j'insiste dès à présent sur ce fait, au maintien et à la multiplication des éléments vivants. La fonction spécifique qu'on pourrait, en se plaçant au point de vue plus restreint, désigner sous le nom de fonction animale, se manifeste d'une manière très-nette dans les cellules musculaire, nerveuse, glandulaire; leurs propriétés de contraction, de sensation, de sécrétion semblent n'avoir aucun rapport direct avec le noyau ; mais ce dernier maintient l'existence d'un élément qui reste intact au milieu de la fonction, qui ne se détruit pas et conserve son autonomie. Les formations cellulaires qui perdent leur noyau sont transitoires ; elles se détruisent, disparaissent, se dissolvent, meurent. Le corpuscule sanguin, par exemple, est une cellule sans noyau; il possède une membrane extérieure et un contenu rouge ; mais c'est tout ce que l'œil exercé peut y découvrir. Ceux qui ont parlé du nucléus des corpuscules rouges ont été trompés par de petites inégalités qui se produisent à la surface de cette cellule (fig. 59). On ne pourrait pas même lui donner ce nom, si l'on ne savaitqu'àune certaine époque du développement de l'être humain, dans les premiers mois de la vie intra-utérine, le corpuscule sanguin possède un noyau. A cette époque, l'homme présente pendant un temps limité ce qu'on remarque chez les grenouilles, les oiseaux, les poissons pendant toute la durée de leur existence. Chez les mammifères, cette propriété est limitée à une certaine période de leur développement. Lorsque l'animal est plus âgé, le corpuscule sanguin ne possède plus complètement la nature cellulaire : il a perdu un de ses composants importants, le noyau. Mais tout le monde s'accorde à regarder le sang comme une des parties constitutives du corps qui est le plus sujette aux modifications deses éléments. Ces derniers n'ont pasd'existence

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durable; ils sont détruits et remplacés par de nouvelles formations destinées aussi à disparaître ; les corpuscules du sang, semblables aux cellules les plus superficielles de l'épiderme, qui n'ont pas de noyau au moment où la desquamation commence à se faire, ont atteint alors un degré de développement où ils n'ont pas besoin d'une composition intime durable : c'est pour cela qu'ils n'ont plus de noyau, partie de la cellule qui garantit la conservation et le prolongement de sa vie propre.

D'un autre côté, depuis qu'on examine des tissus au microscope, on ne connaît aucune partie croissant, se multipliant physiologiquement ou pathologiquement, dans laquelle des éléments à noyau n'aient été nécessairement le point de départ d'altérations. Dans ce cas les premières altérations importantes portent toujours sur le noyau; on pourrait dire, en voyant l'aspect du noyau, ce que deviendra l'élément.

Vous voyez donc, d'après les explications que je viens de vous donner, que la cellule, pour mériter ce nom, doit nécessairement être composée de deux parties : une membrane d'enveloppe, qui peut être arrondie, anguleuse, étoilée, etc., et un noyau, qui possède, dès le principe, une composition chimique différente de celle de la membrane. Mais ce n'est pas tout : la cellule est remplie d'une substance qui peut être en plus ou moins grande abondance, et qui, en général, diffère du noyau par sa composition. La cellule peut contenir du pigment, qu'on ne retrouve pas dans le noyau. Une cellule musculaire lisse est remplie d'une substance qui semble posséder le pouvoir contractile; le noyau reste toujours noyau. L'élément cellulaire peut se développer et devenir fibre nerveuse; le noyau, cet élément constant, ne fait pas défaut, mais il se trouve relégué dans la gaine de la fibre nerveuse, en

Fig. 6.

Fig. 6. — a. Cellule pigmenlaire de la choroïde. — b. Cellule musculaire lisse de l'intestin. — c. Morceau de libre nerveuse à double contour, ayant son cylindre de l'axe, sa gaine médullaire, et un noyau nucléole contenu dans la gaine.

Chap. R] LA CELLULE ET IA THEORIE CELLULAIRE

dehors de la portion médullaire. Ainsi les propriétés spéciales que telles cellules possèdent dans certaines localités de l'organisme, et sous l'influence de diverses conditions., semblent liées aux propriétés variables du contenu cellulaire. Ces propriétés, la cellule ne les doit point à sa membrane d'enveloppe ou à son noyau, mais bien à son contenu ou à diverses substances [substances mter cellulaires ou extra-cellulaires) qui sont situées en dehors de la cellule ; ce sont ces deux dernières parties qui régissent les différences fonctionnelles, physiologiques des tissus. Résumez donc bien, messieurs, ce point important : dans les tissus les plus divers, deux choses représentent d'une manière abstraite la cellule, c'est la membrane et le noyau. Ces

Fig. 7.

deux parties constituantes, par la constance de leur coexistence, forment un élément simple, qu'on retrouve dans toute la série des formes végétales et animales. Quelque modifiée qu'elle

Fig. 7. — Jeunes œufs de grenouille. — A. Jeune cellule ovulaire. — B. Cellule ovulaire plus considérable. — C. Cellule ovulaire plus volumineuse encore. D'un coté on voit la sécrétion commençante des granules bruns (en c); la membrane cellulaire est déprimée par l'imbibition de l'eau. — a. Membrane du follicule. — b. Membrane delà cellule. — c. Membrane du noyau. — d, Nucléoles. — S, Ovaire, — Grossissement : 130 diamètres.

14 LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE [Ghap. I*.

puisse être, quelque variable que soit sa composition intérieure, la cellule représente une forme élémentaire qui sert de base à tous les phénomènes vitaux.

La pièce précédente nous représente des œufs de grenouille avant que les corpuscules du vitellus soient sécrétés.

La cellule ovulaire, très- considérable (fig. 7, c); contient un noyau également volumineux ; dans ce dernier se trouvent de petites vésicules; le contenu de la cellule est trouble, assez épais et commence en un point à devenir brun et granuleux. Autour de la cellule, on remarque le tissu conjonctif du follicule de de Graaf, qui est proportionnellement peu abondant ; il est recouvert par une couche d'épithélium difficile à distinguer. A côté de cet œuf développé se trouvent deux autres œufs dans un état moins avancé et qui peuvent montrer le mode de développement.

Pour faire contraste avec ces cellules colossales, je prendrai une pièce clinique : ce sont les cellules d'un crachat catarrhal récent. Vous voyez des éléments très-petits comparativement; si vous les étudiez à un grossissement plus considérable, vous verrez des formes complètement rondes dans lesquelles les réactifs et l'eau vous permettront de reconnaître une mem- ^i brane. des noyaux, et dans lesquelles, à l'état

© (^) ^ra^Sj vous ^rouverez aussi un contenu trouble. On

~zj? ^^ appelle ordinairement les plus petits de ces éléments

^§r ^P des corpuscules de pus; les plus volumineux sont

1 désignés sous le nom de corpuscules muqueux ou

cellules catarrhales; ils contiennent quelquefois

de la graisse et du pigment noir, formant des granules.

Ces éléments , si petits qu'ils soient , présentent pourtant toutes les particularités lypiques des éléments plus volumineux ; les uns et les autres ont les caractères spéciaux de la cellule. J'insiste donc sur un point essentiel : dans la petite comme dans

FiG. 8. — Cellules d'un crachat catarrhal récent. — A. Corpuscules de pus. — a. Corpuscule récent. — b. Ayant subi l'action de l'acide acétique; le contenu de la membrane est devenu transparent, on voit trois petits noyaux. — B. Corpuscules muqueux. — a. Corpuscule muqueux simple. — b. Corpuscule muqueux avec granules de pigment. — Grossissement : 300 diamètres.

Chap.I«.] LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE 15

la grande cellule, dans la cellule physiologique comme dans la cellule pathologique, nous retrouvons toujours certains caractères constants.

Je ne puis m'empêcher de faire remarquer que la valeur relative des différentes parties qui constituent la cellule achevée n'est pas encore établie, La question notamment n'est pas tranchée de savoir si la membrane est nécessaire pour constituer la cellule; et non-seulement des botanistes, mais encore des zoologues (Max Schullze) nombreux et très-habiles regardent la cellule comme complète dès qu'il y a un noyau avec un protoplasma. Ce ne serait qu'à un certain degré de développement que ce protoplasma s'entourerait d'une membrane et deviendrait contenu celullaire, comme on l'a admis pendant longtemps pour la segmentation de l'ovule- Heureusement cette question difficile n'a pas d'importance immédiate au point de vue de la pathologie; pour moi, je regarde comme assurée la présence d'une membrane autour de toutes les cellules physiologiques ou pathologiques de quelque valeur ; je ferai en outre remarquer que ceux mômes qui croient que plusieurs cellules sont dépourvues de membranes, ne mettent en doute ni l'existence des cellules, ni leur importance. Ce n'est qu'une question de détail, qui ne touche pas au principe cellulaire.

Telles sont, messieurs, les considérations qui me semblent devoir être le seul point de départ possible de toute doctrine biologique. Une seule forme élémentaire traverse tout le règne organique, restant toujours la même ; on chercherait en vain à lui substituer autre chose, rien ne peut la remplacer. Nous sommes donc conduits à considérer les formations plus élevées, la plante, l'animal, comme la somme, comme la résultante d'un nombre plus ou moins grand de cellules semblables ou dissemblables. L'arbre représente une masse ordonnée d'après une certaine règle ; chacune de ses parties, la feuille comme la racine, le tronc comme la fleur, contient des éléments cellulaires. Il en est de même pour le règne animal. Chaque animal représente une somme d'unités vitales qui portent chacune en ellesmêmes les caractères complets de la vie. Ce n'est pas dans

LA CELLULE ET LÀ THÉORIE CELLULAIRE [Chap. K

un point limité d'une organisation supérieure, dans le cerveau de l'homme par exemple, que l'on peut trouver le caractère de l'unité de la vie; on le trouve bien plutôt dans l'arrangement régulier, constant de l'élément distinct. -On voit donc que l'organisme élevé, que l'individu résulte toujours d'une espèce d'organisation sociale, de la réunion de plusieurs éléments mis en commun : c'est une masse d'existences individuelles dépendantes les unes des autres ; mais cette dépendance est d'une nature telle que chaque élément a son activité propre, et même lorsque d'autres parties impriment à l'élément une impulsion, une excitation quelconque, la fonction n'en émane pas moins de l'élément lui-même et ne lui en est pas moins personnelle.

J'ai été amené à diviser le corps humain en territoires cellulaires, et j'ai pensé que vous pourriez retirer des avantages de cette classification. J'ai dit territoires, parce que, dans l'organisation animale, nous trouvons une particularité qui ne se rencontre que très-rarement dans le règne végétal : je veux parler

Fig. 9.

du tissu inter cellulaire. En général, les cellules végélales, entourées de leurs membranes capsulaires, se touchent immédiatement, tout en laissant reconnaître leurs limites primitives; il est rare de rencontrer une semblable disposition dans les tissus animaux. On peut rarement déterminer dans la substance

Fig. 9. Cartilage épipkysaire du bras d'un enfant (coude), traité d'abord par le chromale de potasse et ensuite par l'acide acétique. — Dans la substance fondamentale (tissu intercellulaire) homogène, on voit: En a, des cavités du cartilage, avec une mince paroi (capsule), dans lesquelles se détachent des cellules de cartilage avec noyau et nucléoles. — En b, capsules (cavités) avec deux cellules, résultant de la division de la cellule primitive simple. — Kn c, division de la capsule, ayant suivi la séparation des cellules. — En d, interposition de substance intercellulaire, éloignant les capsules divisées. — Développement du carlilage.

Chap. K] LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE 17

(substance intermédiaire, intercellulaire) abondante qui sépare les cellules, quelle est la partie dépendante de telle cellule, jusqu'à quel point s'étend l'influence de telle autre. La masse intermédiaire est homogène et régulièrement disposée.

D'après Schwann, la substance intercellulaire était le cyloblastème destiné au développement de nouvelles cellules. Je suis d'un avis tout différent; de nombreuses observations pathologiques m'ont démontré au contraire que la substance intercellulaire était en quelque sorte sous la dépendance des cellules : telle région appartient à une cellule, telle partie à une autre. Vous verrez combien ces limites sont nettement dessinées par les altérations pathologiques; vous observerez combien est évidente l'influence exercée par une cellule sur le territoire de substance intermédiaire qui l'environne, et comment la cellule agit sur les parties voisines, au moyen de cette substance intercellulaire.

Vous devez maintenant comprendre ce que j'entends par ter-

Fig. 10.

ritoire cellulaire : il est des tissus simples, entièrement com-

Fig. 10. Figure schématique des territoires cellulaires. — A. Tissu cellulaire simple (épiderme). — B. Tissu avec substance intercellulaire (cartilage), les territoires cellulaires sont indiqués dans le bas de la figure. — C. Tissu à noyaux, d'apparence homogène (vaisseau capillaire) ; les territoires cellulaires sont indiqués par des lignes ponctuées.

VIRCHOW, PATHOL. CELL. 2

18 LA CELLULE ET LA THEORIE CELLULAIRE [Chap. K

posés de cellules, dans lesquels les cellules sont placées l'une à côté de l'autre. Ici il est aisé de limiter chaque cellule. Rappelons en passant que, dans ce cas, chaque cellule suit une marche qui lui est propre; elle peut subir diverses altérations sans que le sort des cellules voisines en soit le moins du monde changé. Dans les tissus où existe une substance intercellulaire, la cellule régit, outre son propre contenu, une certaine partie de la substance qui l'entoure; cette partie de substance extérieure partage le sort de la cellule, elle participe à ses altérations ; dans quelques cas même elle est affectée avant le contenu cellulaire, qui par sa position est mieux protégé contre la lésion que la substance intermédiaire extérieure. Enfin il est certains tissus (fig. 10) dont les éléments sont étroitements liés les uns aux autres. Ainsi une cellule étoilée peut être en rapport avec une cellule qui lui ressemble : il en résulte une disposition en forme de réseau, analogue aux lacis des capillaires et à diverses autres sortes de tissus. Ici on serait tenté de supposer une influence plus ou moins éloignée, régissant toute la chaîne cellulaire; un examen sérieux nous démontre au contraire une certaine indépendance dans les diverses parties, et quand, par la suite d'actions intérieures ou extérieures, l'élément éprouve des altérations dans son territoire, il peut se faire que les éléments les plus rapprochés ne participent point à l'altération.

Vous voyez donc, messieurs, combien je tiens à ramener les faits pathologiques aux éléments histoiogiques connus. Je ne me contente pas de parler de l'action des nerfs ou des vaisseaux ; je veux encore tenir compte de ces autres nombreuses particules qui forment la plus grande partie du corps humain. 11 ne suffit pas de faire exception des muscles et de les considérer comme éléments actifs; il y a, dans ce qu'on dédaigne, dans ce qu'on rejette sous le nom de matières inertes, un nombre infini d'éléments actifs.

Au milieu des progrès récents de la médecine, nous voyons toujours revenir l'ancienne discussion entre les humoristes et les solidistes. Ces premiers ont eu plus de bonheur; ils fournissaient, en effet, l'explication la plus simple, et ils interpré-

Chap. K] LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE 19

taient de la manière la plus plausible les actes morbides. On peut dire que tout praticien heureux, que tout clinicien sérieux a eu la tendance à admettre les principes des humoristes; ils sont même devenus si répandus, qu'il est difficile de les détruire chez soi-même, tant ils sont profondément enracinés. Les opinions des solidistes sont plutôt le résultat de théories spéculatives; elles répondent beaucoup moins aux besoins pratiques; elles reposent sur la physiologie, la philosophie, et même elles ont une certaine connexion avec les idées religieuses ; elles ont forcé les faits anatomiques et les vérités physiologiques : voilà pourquoi elles se sont moins répandues. D'après moi, ces deux doctrines sont incomplètes; je dis incomplètes et non fausses, parce qu'il n'y a de faux que l'exclusivisme. Il faut remonter plus haut, et se souvenir qu'à côté du sang et des vaisseaux, des nerfs et des appareils centraux nerveux, existent d'autres parties, dont le rôle n'est pas seulement d'être soumises à l'action des nerfs et du sang, et de subir leur influence.

Nous demandons que les tendances médicales se portent aussi de ce côté-là ; nous demandons que les humoristes et les solidistes se souviennent que le sang se compose d'une infinité de particules ayant une vie propre, une action particulière; que le système nerveux est composé d'une foule d'éléments spéciaux et actifs. Nous ne nous dissimulons pas les objections que notre plan va soulever. Vous vous rappelez pourtant, messieurs, que pendant des années on vous a parlé dans les cours, au lit même des malades, de l'action des capillaires, d'une action que personne n'a pu vérifier; c'est une doctrine médicale qu'on voulait étayer sur un fait faux, tandis que je vous parlerai de choses que l'on peut voir souvent même à l'œil nu, et qui ne peuvent rester ignorées du médecin praticien. D'autres ont admis les nerfs là où on ne les avait pas encore étudiés; on les a supposés dans des points où un examen minutieux n'a jamais permis de les découvrir; on les a fait agir dans des points où ils ne pénètrent pas. Ne négligeons donc pas la plus grande partie des tissus composant le corps humain ; mais ne regardons pas les nerfs comme un tout fini, le sang comme une substance simple fluide ;

20 LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE [Ghap. R

souvenons-nous que le sang et les nerfs contiennent un nombre infini de petits centres, vivants et actifs à leur manière. L'élément cellulaire ouvrira un grand et vaste champ aux théories médicales. Il sera possible déjuger de l'importance du sang et des nerfs au point de vue de la physiologie cellulaire; les anciennes pathologies humoriste et solidiste se formeront dans la pathologie cellulaire.

Les obstacles les plus importants qui s'opposeront à nos réflexions ne viennent pas de la pathologie. Il eût été possible de venir facilement à bout des faits pathologiques, si l'on avait pu donner un aperçu général des tissus physiologiques, ce qui n?a été fait que dans ces derniers temps. Les idées anciennes, celles du siècle dernier surtout, ont encore une telle force, qu'une union n'a pas encore été possible. Vous serez donc obligés, pour juger la valeur des doctrines que j'ai à vous soumettre, de vous faire vous-mêmes une opinion en examinant les préparations que je vous montrerai.

Lisez les Elementa physiologiœ deHaller. Au commencement de cet ouvrage, à propos des éléments du corps humain, vous trouverez la fibre. Haller, pour la définir, se sert d'une expression très-caractéristique : la fibre [fibra] est pour le physiologiste ce que la ligne est pour le géomètre.

Cette manière de voir a été bientôt étendue plus loin, la fibre servait de base à presque toutes les parties du corps ; les tissus les plus variés étaient en dernière analyse ramenés à la fibre, et c'est justement pour le tissu cellulaire, celui qui, comme on l'a vu, présente les plus grandes difficultés au point de vue pathologique, que cette hypothèse a été le plus longtemps admise.

Mais dans les dix dernières années du xvme siècle, il se produisit une certaine réaction contre cette théorie de la fibre ; les philosophes naturistes préconisaient un autre élément, le globule. Les uns s'en tinrent à la fibre, d'autres (et, dans ces derniers temps, M. Miine Edwards partageait encore cette opinion) osèrent considérer la fibre comme un alignement idéal de globules. Les illusions d'optique, dans l'examen microscopique, ne contribuèrent pas peu à étayer cette théorie. Pendant le siècle

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dernier, on avait une mauvaise méthode d'observation; on s'exposait, avec des instruments médiocres, à tout l'éclat de la lumière solaire; il en résultait une dispersion de la lumière sur la préparation microscopique; l'observateur ne voyait plus que globules. D'un autre côté, la théorie globulaire se rapprochait de la philosophie naturelle et des doctrines admises sur l'apparition première de tout ce qui existe.

Ces globules (granules, molécules) ont influé aussi sur l'histologie moderne; il n'est presque pas d'ouvrage histo- a j, logique qui ne commence par parler des granules élé- 6 4?°% mentaires. Il y a peu de temps encore, on soutenait | ^^ la vérité de ces vues; on s'appuyait sur la formation | des premiers tissus de l'embryon, et même surla.texture des tissus plus anciens, pour affirmer la nature ilG' ' globuleuse des parties élémentaires ; on supposait que la cellule se formait par suite de la disposition des globules en membrane, laquelle entourait des globules formant le contenu. C'est dans ce sens que Baumgartner et Arnold ont combattu la théorie cellulaire.

Cette doctrine a trouvé quelques faits probants dans l'em bryologie et dans cette théorie moderne nommée la théorie de l'enveloppement qui, pendant quelque temps, a été en faveur. On pensait que, dans le principe, nombre de globules élémentaires se trouvaient dispersés dans le f? o ^

fluide formateur. Sous l'influence de °0o0°°o $fè

diverses causes, ces globules se rassemblaient, formant de petits tas, de FlG- 12« petits amas; ces tas devenaient le point de départ d'une production ultérieure. Par suite du différenciement intérieur de ces tas, par apposition ou par intussusception, il se formait au dehors une membrane, au dedans un noyau.

Actuellement on ne peut considérer la fibre, le globule ou le

Fi g. 11. — Vue schématique de la théorie globulaire. — a. Fibre formée par des éléments (granules moléculaires) rangés linéairement les uns à la suite des autres. — b. Cellule et noyau formés par des globules arrangés sphériquement.

Fig. 12. — Vue schématique de la théorie de l 'enveloppement (des tas). — a. Granules élémentaires séparés. — b. Amas de granules (tas granulaire). — c. Cellules de granules avec membrane et noyau.

22 LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE [Chap. 1».

granule élémentaire comme le point de départ du développement histologique; on n'a plus le droit de supposer que les éléments vivants proviennent de parties non organisées ; on n'en est plus à regarder certaines substances , certains liquides comme plastiques (matière plastique, blastème , cytoblastème) . Sur ces points, il s'est fait, dans ces dernières années, une révolution profonde. En pathologie comme en physiologie, nous pouvons poser cette grande loi : 77 riij a pas de création nouvelle ; elle rfest pas plus pour les organismes complets que pour les éléments particuliers, la génération hétérogène est à rejeter pour les uns comme pour les autres (1).. De même que le mucus saburral ne forme pas un ténia, de même qu'un infusoire, une algue, un cryptogame, ne sont pas produits par la décomposition des débris organiques végétaux ou animaux ; de même, en histologie physiologique et pathologique, nous nions la possibilité de la formation d'une cellule par une substance non cellulaire. La cellule présuppose l'existence d'une cellule (omnis cellula a celhda), de même que la plante ne peut provenir que d'une plante et l'animal d'un autre animal. Quand bien même on ne serait pas certain de la génération de certaines parties du corps, le principe n'en est pas moins démontré. Dans toute la série des êtres vivants, plantes, animaux ou parties constituantes de ces deux règnes, il est une loi éternelle, c'est celle du développement continu. Le développement ne peut discontinuer; une génération ne saurait de soi-même commencer une série de développements nouveaux. Tous les tissus développés ne peuvent être ramenés à un élément simple, gros ou petit; on ne peut donc les rapporter qu'à la cellule elle-même. Nous verrons plus tard comment se fait cette prolifération cellulaire (c'est ainsi que nous pouvons nommer le processus). Pour aujourd'hui, je me contente de réfuter les théories de la fibre simple ou du globule primitif (fibre élémentaire et granule élémentaire), et de vous prouver qu'on ne saurait les appliquer à la saine étude de la composition des tissus.

(1) Les récentes tentatives de Pouchet (de Rouen), en faveur de la génération spontanée des moisissures et des infusoires, doivent être regardées comme complètement détruites par les savantes expériences de Pasteur.

Chap. I".] LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE

La préparation suivante a pour moi un assez grand intérêt ; c'est la coupe longitudinale d'un jeune bourgeon de syringa, qui s'est développé pendant les chaudes journées du mois de février. Le bourgeon contient un certain nombre de jeunes feuilles préformées qui sont composées d'un grand nombre de jeunes cellules. Les couches extérieures de ces feuilles sont composées de couches régulières de cellules aplaties et quadrangulaires; dans les couches intérieures, les cellules sont plus serrées; dans quelques parties on voit les fibres spirales;

j'attirerai surtout votre attention sur les petites excroissances (poils des feuilles) que vous remarquerez sur les bords de la pièce. Elles ont une grande analogie avec certaines excroissances animales (avec îesvillositésdu chorion, par exemple), dans lesquelles elles indiquent les points où les nouvelles villosités se développeront. Vous voyez, dans notre préparation, ces petits prolongements en forme de massue qui s'observent à certaine distance les uns des autres, et qui se continuent par leur partie interne avec certaines cellules du cambium. Ces formations vous permettront d'étudier les formes les plus fines des cellules et un

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Fig. 13

mode spécial de développement.

La croissance est produite par la division d'éléments cellulaires

simples et par la division et le cloisonnement tranversal des

Fig. 13. — Coupe longitudinale d'une nouvelle feuille pré formée d'un syringa. — A. Couche corticale et cambium : sous une couche de cellules aplaties on voit des cellules plus volumineuses, quadrangulaires, contenant un noyau; par suite d'une division transversale consécutive de ces cellules, se développent de petits poils (a) ; leur longueur augmente (b), et ils s'épaississent (c) par suite de la division longitudinale des cellules. — B. Couche vasculaire avec fibres en spirale. — C. Cellules corticales simples, allongées, quadrangulaires. — Développement de la plante.

LA CELLULE ET LA THÉORIE CELLULAIRE [Chap. le

cellules. Les moitiés qui résultent de cette division deviennent à leur tour des éléments complets et se développent. Remarquez aussi les divisions longitudinales qui augmentent l'épaisseur des excroissances (fig. 13, c). Chacune de ces dernières est à son début une seule cellule, qui, par suite de divisions transversales successives (fig. 13, a, 6), s'allonge, avance, et plus tard s'accroît par segmentation verticale. Tel est le mode de développement de ces poils végétaux ; c'est aussi en général le mode de développement des formations physiologiques et pathologiques du règne animal.

La pièce suivante représente un morceau de cartilage costal dans un stade du développement pathologique; on remarque même à l'œil nu certaines altérations, de petites inégalités à la surface du cartilage. L'examen microscopique nous montre qu'une prolifération cellulaire répond à ces inégalités. Nous trouvons ici les mêmes formes que dans les cellules végétales. Ce sont des groupes assez considérables d'éléments cellulaires résultant d'une cellule primitive ; ils forment plusieurs rangées, et la pièce ne diffère pour son mode de développement du végétal que par l'interposition d'une substance intercellulaire entre les divers groupes de cellules. On remarque en outre une enveloppe extérieure à chaque cellule; il est même des cellules qui ont plusieurs enveloppes semblables (deux ou trois), formant des couches superposées ; c'est à l'intérieur de ces capsules qu'on trouve la vraie cellule avec une membrane, un contenu, un noyau et des nucléoles. Il n'y a ici qu'un mode de nouvelle formation, la fissiparité; un élément se divise après l'autre; les nouveaux éléments naissent des éléments préexistants.

Fig. 14. — Accroissement d'un cartilage costal d'un adulte. — Groupes considérables de cellules de cartilage au milif u d'une enveloppe commune (appelée à tort cellule mère) ; les groupes ont été formés par la division successive de cellules simples dans le principe. En haut et à gauche, on voit un groupe dans lequel une cellule a plusieurs couches de capsules (masse externe de sécrétion). — Grossissement : 300 diamètres.

Fig. 14.