CHAPITRE II

Tissus physiologiques

Sommaire. — Classification générale des tissus; trois catégories histologiques générales. — Tissus spéciaux. Organes et systèmes (appareils).

Tissu épithélial. — Épithélium pavimenteux, cylindrique, de transition. — Epidémie et réseau de Malpighi. — Ongles et leurs maladies. — Cristallin. — Pigment. — Cellules glandulaires.

Tissus de la substance conjonctive. — Théories de Schwann, Henle et Reichert. — Théorie de Virchow. — Le tissu conjonctif considéré comme substance intercellulaire. — Cartilage (hyalin, fibreux, réticulé). — Tissu muqueux. — Anastomoses des éléments. — Système de tuyaux et de canaux servant au transport des sucs.

l'issus animaux supérieurs. — Muscles, nerfs, vaisseaux, sang.

Muscles lisses et striés. — Atrophie musculaire. — Substance contractile etcontractilité. — Cutis anserina et Arrectores pilorum.

Vaisseaux capillaires. — Vaisseaux contractiles. — Nerfs.

On peut, en général, diviser en trois grandes catégories tous les tissus normaux en partant d'un point de vue très-simple.

Le tissu peut se composer uniquement de cellules ; celles-ci sont accolées les unes aux autres, la cellule touche la cellule; c'est, dans le sens moderne, ce qu'on doit nommer tissu cellulaire. Le tissu peut être composé de cellules régulièrement séparées l'une de l'autre par une substance intercellulaire; il peut exister un moyen d'union qui, tout en reliant les cellules entre elles, les éloigne pourtant les unes des autres ; tels sont les tissus que l'on désigne sous le nom de tissus de la substance conjonctive; ils répondent en grande partie au tissu cellulaire pris dans l'ancien sens du mot. Il est enfin un troisième groupe de tissus dans lesquels les cellules ont acquis un développement spécial ; ces tissus ont une organisation particulière au point de ne se rencontrer que dans le seul règne animal ; ils forment le caractère de l'animal, quoiqu'on en trouve un certain nombre servant de transition entre l'animal et la plante : ce sont les appareils nerveux et musculaires, les vaisseaux, le sang. Ces trois groupes contiennent tous les tissus.

Vous pourrez maintenant comprendre ce qui distingue le tissu,

26 TISSUS PHYSIOLOGIQUES [Chap. II.

considéré histologiquement comme nous venons de le faire, du tissu considéré dans l'acception que Bichat lui a donnée. Ce que le célèbre physiologiste français considérait comme tissu rentre beaucoup plus dans le cadre de l'histologie spéciale que dans celui de l'histologie générale. Quand on range a part les tendons, les os, les fascia, par exemple, il faut faire un nombre infini de catégories (Bichat en admettait 21), et l'on néglige encore plusieurs formes de tissus.

En se plaçant au point de vue de la classification moderne, on peut diviser tout l'objet de l'anatomie en catégories histologiques générales, ce qu'on nomme tissu proprement dit. L'histologie spéciale s'occupera des cas où des tissus différents, unis entre eux, formeront un tout, l'organe. Qu'il s'agisse de la trame osseuse (tela ossea), par exemple ; elle ne constitue pas seule ce que nous nommons os ; il faut nécessairement joindre à la trame osseuse, pour bien exprimer l'idée générale de l'os, le périoste et les vaisseaux. De cette idée simple de l'os diffère l'idée d'un os plus grand, d'un os long, par exemple; l'os long est un véritable organe, nous y trouvons quatre tissus différents : la trame osseuse, la couche de cartilage, la couche conjonclivale du périoste, le tissu médullaire spécial. Chacune de ces diverses parties présente de nouveau une différence intérieure : les nerfs, les vaisseaux, par exemple, entrent dans la composition de la moelle, du périoste, etc.; c'est la réunion de ces diverses parties qui forme l'organisme de l'os. Avant d'en venir au système ou à l'appareil, et c'est l'objet principal de l'anatomie descriptive, il faut parcourir toute une série de degrés, et, pour discuter, il faut savoir ce dont on parle. Quand on confond l'os et le tissu osseux, on a la plus grande peine à s'entendre ; c'est comme si l'on voulait identifier le nerf avec la masse cérébrale. Le cerveau contient diverses parties qui ne sont rien moins que nerveuses ; les divers états physiologiques et pathologiques du cerveau ne pourront être compris, si l'on regarde cet organe comme un assemblage de parties purement nerveuses, et si, à côté des nerfs, on ne tient compte des enveloppes, de la masse interstitielle et des vaisseaux.

Chap. II.]

TISSUS PHYSIOLOGIQUES

Parmi la première catégorie de tissus, parmi les tissus cellulaires simples, nous étudierons en première ligne la formation épithéliale que nous trouvons, à la surface externe, dans l'épiderme et le réseau de Malpighi, et, à la surface interne, dans les épithéliums pavimenteux et cylindriques des membranes muqueuses et séreuses. Ici la cellule touche à la cellule, comme dans les plantes; les cellules, dans le cas le plus régulier, ont quatre ou six angles et sont en contact, aucune substance n'étant interposée entre elles ; c'est ce que l'on remarque en plusieurs points dans l'épithélium aplati ou pavimenteux (voy. tîg. 16). Lorsque tous les éléments d'un tissu cellulaire doivent avoir une régularité complète, il faut que tous les éléments croissent régulièrement et simultanément. Quand les cellules éprouvent une résistance pendant leur développement, elles peuvent rester petites dans le sens de l'obstacle et se développer beaucoup plus dans le sens où elles n'ont pas «été gênées : c'est ce que l'on observe dans l'épithélium en colonnes ou cylindrique; mais une semblable cellule présentera toujours à la coupe transversale une disposition hexagonale. Quand nous considérons l'épithélium cylindrique par sa face libre, nous retrouvons aussi la forme polygonale régulière (fig. 15,&).

On trouve, au contraire, des formes de cellules extrêmement irrégulières dans les points où elles se forment irrégulièrement, comme à la surface des voies urinaires, depuis les calices jusqu'à l'urèthre.

On trouve dans ces points différentes formes de cellules; les

Fig. 15. — Épithèlium en colonnes ou cylindrique de la vésicule biliaire. — a. Quatre cellules unies entre elles, vues de côté; leur contenu est légèrement strié longitudinalement; leur bord libre (en haut) présente un rebord épais, strié de fines radiations. — 6. Cellules analogues, vues inclinées par leur face libre (en haut et en dehors). On y remarque la forme hexagonale de la coupe et le rebord épais. — c Cellules modifiées par l'imbibition et un peu désorganisées. Elles sont effilées à leur rebord supérieur.

Fig. Io.

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[Chap. H.

unes sont rondes à une extrémité, tandis que l'autre extrémité est effilée et pointue; d'autres représentent grossièrement l'aspect d'un fuseau ; une extrémité peut être arrondie et

aplatie, l'autre est déprimée ; une cellule peut enfin s'interposer au milieu d'autres cellules et prendrel'apparenced'uncoinou être anguleuse. La forme d'une cellule dépend de la forme de celles qui l'entourent; la forme particulière ne vient pas de la cellule elle-même, elle dépend de la position, des rapports de voisinage, de la disposition et de l'arrangement des parties environnantes. Dans les points où les cellules rencontrent une moindre résistance, elles présentent des pointes, des angles, des excroissances très-variées. Gomme il était difficile de les classer, on leur. donnait, avec Henle, le nom d'épithélium transitoire, parce que ces cellules finissent quelquefois par se transformer en épithélium cylindrique ou pavimenteux. Gomme cette transformation ne s'accomplit pas toujours , la dénomination

Fig. 16.

pourrait être changée.

L'importance du sujet m'amène à vous parler de quelques ; points relatifs à l'épiderme (epidermis). Ici vous pourrez bien étudier les cellules ; il y en a plusieurs couches superposées, ce que l'on ne trouve pas dans quelques muqueuses ; les couches les plus jeunes (rete Malpighii) peuvent aisément être séparées des couches plus âgées (l'épiderme proprement dit).

En faisant une coupe perpendiculaire à la peau, on obtient un stratum très-dense d'une épaisseur variable qui, au premier

Fig. 16. — Épitkèlium transitoire de la vessie. — a. Cellule volumineuse déchi-' quetëe sur ses bords. Des cellules plus petites en forme de coin et de fuseau sont attachées à ce bord. — b. Cellules analogues. La plus volumineuse a deux noyaux. — c. Cellule plus volumineuse encore, irrégulièrement quadrilataire, avec quatre noyaux. — d. Cellule analogue, avec deux noyaux et neuf fossettes vues de face, répondant aux dépressions du bord. (Voy. les Archiv. fur pathologische Analontie \ und Physiologie, Band 11J, tab. i, fig. 8.)

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abord, semble être seulement composé d'éléments aplatis; si l'on considère la coupe de côté, il semble que ces derniers forment des lignes : on pourrait les prendre pour des fibres rangées les unes au-dessus des autres, et composant tout le stralum extérieur avec de légères différences de niveau.

tefiÉ

Cïvc Là

Fig. 17.

Sous ces couches, nous trouvons le réseau de Malpighi, dont l'épaisseur et l'accumulation varient, et ensuite nous rencon-

Fjg. 17. — Coupe verticale de la peau du gros orteil, traitée par Vacide acétique. — P, P. Extrémités de papilles coupées. Elles contiennent chacune un lacis vasculaire et de petits éléments de tissu conjonctif en forme de réseau; à la base de la papille ils sont disposés en fuseau; à gauche, la papille est enflée, à cause d'un corpuscule du tact (corpuscules de Pacini), qu'on n'a pas pu représenter et qui est situé au-dessous. — R, R. Réseau de Malpighi, formant autour de la papille une couche épaisse de petites cellules cylindriques r, r; elles augmentent de volume à mesure qu'on s'éloigne de la papille, et deviennent polygonales. — E. Épiderme formé par des couches de cellules aplaties et épaisses, — S, S. Canal d'une glande sudoripare. — Grossissement : 300 diamètres.

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Irons en bas les papilles de la peau. Vers la limite qui sépare la couche la plus interne de l'épiderme du réseau de Malpighi, vous trouverez des cellules encore un peu aplaties, mais plus volumineuses et contenant un noyau très-évident. Ces éléments assez volumineux forment la transition entre les plus vieilles couches du réseau de Malpighi et les plus jeunes couches de l'épiderme : c'est en ce point que l'épiderme, masse inerte en elle-même, vient chercher les éléments régénérateurs; ils s'élèvent peu à peu à travers toute la couche épidermoïdale, arrivent à la surface et sont détachés. C'est aussi en ce point que s'arrêtent les lésions pathologiques profondes. Plus nous pénétrons profondément dans notre coupe, plus nous voyons les éléments diminuer de volume; les cellules épithéliales finissent par prendre l'aspect cylindrique à l'endroit où elles entourent la surface des papilles (voy. fig. 17, rr).

Quelles que soient, du reste, les particularités diverses de ces éléments, quelles que soient les variétés provenant de l'épaisseur, de la disposition, de la résistance et de l'agencement des couches, on remarque sur presque tous les points de la surface cutanée une disposition généralement analogue. En effet, une coupe de l'ongle, bien différente en apparence de l'épiderme, nous donne à peu près le même résultat. Notons cependant une différence : il y a dans l'ongle deux produits épidermoïdaux différents; et si l'on n'en tient pas compte, on croira avoir affaire à des différences spécifiques , tandis qu'on a devant soi une dislocation particulière de diverses couches épidermoïdales les unes par rapport aux autres. Les couches extérieures, denses et résistantes, formant la partie superficielle de l'ongle, ce qu'on nomme le feuillet unguéal, peuvent être ramenées à des ! formes cellulaires normales; traitée par un alcali, chaque lamelle prend la forme d'une grande cellule, ronde ou ovalaire.

Dans les couches superficielles de l'épiderme, les cellules, s'aplatissent et ne contiennent plus de noyau. Mais il n'existe pas de séparation primitive entre l'épiderme et le réseau de Malpighi : ce dernier est l'endroit où se forme l'épiderme; il est, en un mot, la plus jeune couche de l'épiderme. De nouvelles

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cellules se produisent, elles s'aplatissent et arrivent à la superficie de la peau à mesure que cerlaines actions extérieures, les frottements, le lavage, etc., détruisent les couches superficielles. Entre la couche la plus profonde du réseau et la surface de la peau, on ne trouve que des cellules ; il n'y a ni liquide amorphe, ni blastème dans lesquels les cellules pourraient se former : les cellules les plus profondes sont directement implantées sur la pupille cutanée. Il n'y a donc pas un espace, comme on le supposait encore dans ces derniers temps, entre les papilles et le réseau; il ne transsude pas des vaisseaux papillaires un liquide générateur des cellules qui serait la cause de leur existence. Ce qui se passe dans le réseau de Malpighi est analogue à ce qui se passe dans l'écorce des plantes. La couche corticale d'une pomme de terre (fig. 2) présente à l'extérieur des éléments épidermoïdaux ; au-dessous, une couche de cellules à noyau, le cambium qui répond au réseau de Malpighi, et qui lui ressemble, en ce sens qu'il représente la matrice des éléments qui viendront produire l'accroissement de l'écorce.

Ce qui se passe dans l'ongle est très-analogue. Si l'on coupe un ongle en travers, on trouve que sa structure ressemble à celle de la peau. Seulement, chaque dépression de la face inférieure ne correspond pas à un prolongement papillaire de la peau à une papille; elle correspond à une saillie qui se prolonge sur toute la longueur du feuillet unguéal et qui ressemble aux rainures de la face palmaire des doigts. Ces saillies contiennent des papilles petites et mal développées; au-dessus on trouve les cellules presque cylindriques formant la couche la plus jeune du réseau de Malpighi; ensuite se voient des éléments plus volumineux, et enfin la substance solide qui répond à l'épiderme.

Gomme nous ne reviendrons plus sur l'ongle, permettez-moi de vous faire remarquer combien il a été difficile d'en connaître la structure. Gela tient à ce que l'on s'était figuré que l'ongle était une production simple. On a longtemps agité la question de savoir où se trouvait la matrice de l'ongle; on a cherché à déterminer si l'ongle croît par toute sa surface, ou si la matrice

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est ce repli qui en recouvre la'base. La partie solide de l'ongle, la table (le feuillet) unguéale compacte, ne croît que d'arrière en avant, et glisse sur la surface à laquelle on a donné le nom de lit de l'ongle; ce dernier produit aussi une certaine quantité de tissu cellulaire qu'on peut considérer comme l'équivalent d'une couche épidermoïdale. En coupant un ongle parle milieu, on tombe d'abord sur la couche unguéale qui a été produite d'arrière en avant, puis sur la substance sécrétée par le lit unguéal, ensuite sur le réseau de Malpighi, enfin sur les saillies au-dessus desquelles repose l'ongle (1).

L'ongle possède donc une certaine mobilité. Il peut se mouvoir aisément en avant, puisqu'il repose sur un soutien mobile; il n'est maintenu que par les saillies qui sillonnent le lit de l'ongle. Vous voyez donc qu'en somme l'ongle ressemble à la peau ; la papille est seulement remplacée par une longue saillie. La partie inférieure de l'ongle présente des dépressions correspondant à ces saillies, sur lesquelles l'ongle peut glisser et opérer des mouvements de latéralité peu étendus. Le feuillet unguéal croissant d'arrière en avant peut donc se mouvoir sur un coussinet formé par une masse épidermoïdale lâche (fig. 18, a), en glissant dans les gouttières formées par les saillies et les replis du lit unguéal. La partie supérieure de l'ongle, examinée sur une pièce fraîche, est composée d'une substance si dense, qu'il est difficile d'y distinguer des cellules; en plusieurs points on croirait avoir affaire à du cartilage. Mais, en traitant la pièce par la potasse, il est aisé de se convaincre qu'elle est entièrement composée de cellules épidermoïdales. Je vais vous montrer combien l'histoire des maladies de l'ongle est facile à expliquer.

Certaines maladies du lit unguéal n'arrêtent pas le développement du feuillet unguéal, mais le déplacent. Quand il se fait une production abondante sur le lit de l'ongle , l'ongle luimême peut être soulevé (fig. 18, b); il est des cas où, au lieu

(1) Comparez Abhandlung zur normalen und pathologischen Anatomie der Nagel und der Oberhaut, imbesondere ûber hornige Eniartung und Pihbildung an den Nageln (Wùrzburger Verhandlungen, 1854, V, 83).

Chap. II. ]

TISSUS PHYSIOLOGIQUES

d'être horizontal, il devient presque vertical, parce que le coussinet lâche qui soutient l'ongle est devenu plus volumineux par suite d'une accumulation abondante de substance (fig. 18, c). Des suppurations sous-unguéaîes peuvent se produire sans entraver secondairement le développement de l'ongle. La variole amène les plus curieuses modifications. Quand une pustule se forme sur le lit unguéal, on ne remarque sur l'ongle qu'un endroit inégal et jaunâtre; si la pustule se développe sur la matrice, on voit sur l'ongle, comme trace de la variole, une dépression circulaire, comme si elle avait été faite à l'emporte-pièce. Cette perte de substance est peu à peu poussée en avant.

Vous voyez donc qu'ici, comme dans l'épiderme, il y a eu destruction des éléments.

Je n'insisterai pas plus longtemps sur l'étude des productions épidermoïdales et épithéliales , quoiqu'elle puisse nous faire comprendre plusieurs actes pathologiques importants.

Je vous rappellerai seulement que les transformations de ces produits peuvent être telles, qu'il devient presque impossible de reconnaître leur nature épidermique, si l'on ne suit pas avec soin le développement jet la transformation de ces tissus. Ces difficultés , vous les rencontrerez surtout dans l'étude des altérations du cristallin, qui, dans le principe, n'est pas autre chose qu'une accumulation d'épiderme. La peau s'enfonce dans l'orbite et forme une espèce de sac; une communication existe

Fig. 18. — Tableau schématique d'une coupe longitudinale de l'ongle. — a. Table unguéale normale, légèrement incurvée, horizontale, enfoncée dans le repli improprement appelé matrice, et séparée par un coussinet peu abondant de son lit. — b. Table unguéale pFus épaisse, plus incurvée, reposant sur un coussinet plus épais et sur un lit plus convexe; la matrice est plus courte et plus large. — c. Unychogryphosis. Lo feuillet unguéal est presque vertical, la matrice courte et élargie : le lit est réprimé; le coussinet est très- épais, il est composé découches superposées formées par des cellules.

VIRCHOW, PATHOL. CELL. 3

Fig. 18.

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d'abord entre cette peau refoulée et l'extérieur, c'est par la membrane capsulo- pupillaire, qui s'atrophie par la suite ; le cristallin reste alors au milieu de l'œil, isolé de la peau qui Ta formé. Les fibres cristalliniennes ne sont, comme G. Vogt l'a démontré, que des éléments épidermoïdaux développés d'une manière particulière ; le cristallin ne peut se régénérer, après l'extraction de la cataracte, par exemple, qu'autant qu'il reste encore de l'épithélium à la capsule. L'épithélium, qui représente ici une mince couche, peut seul reproduire la lentille cristallinienne ; cette reproduction est de tout point semblable à la régénération de l'épiderme cutané par la prolifération du réseau de Malpighi. Nous aurons l'occasion de revenir sur quelques autres modifications des productions épithéliales à propos des cellules à pigment. Elles sont produites dans les points les plus divers de l'économie par la métamorphose directe des éléments épidermoïdaux dont le contenu se colore quelquefois par imbibition, ou bien se change en pigment par suite d'une transformation métabolique.

Nous rapprocherons des éléments épithéliaux une formation particulière, qui joue un rôle important dans les fonctions animales : je veux parler des glandes. Les éléments actifs des glandes sont des éléments épithéliaux. Remak a rendu l'important service de démontrer que, dans le développement normal de l'embryon, les feuillets germinatifs externe et interne forment des produits essentiellement épithéliaux, dont la prolifération amène la formation des glandes. D'autres observateurs, Kôlliker entre autres, avaient déjà fait des remarques sur ce point ; mais c'est à Remak qu'on doit d'avoir définitivement établi la doctrine de la formation directe des glandes par la prolifération des productions épithéliales" On supposait autrefois l'accumulation d'un cytoblastème, au milieu duquel les glandes se formaient d'une manière indépendante; mais à l'exception des ganglions lymphatiques et peut-être des glandes sexuelles, la formation glandulaire se fait d'une manière toute différente; elle ressemble au développement de ces excroissances végétales dont je vous parlais dans la leçon précédente.

Ghap. H.] TISSUS PHYSIOLOGIQUES 35

Une cellule é^ithéliale se divise ; elle se segmente successivement; un petit tampon se forme à l'intérieur, s'enfonce, s'accroît latéralement; or la glande est d'abord en connexion continuelle avec la couche cellulaire extérieure. Tel est le mode de formation des glandes superficielles (glandes sudoripares et sébacées, glandes mammaires) et des glandes profondes (glandes du tube intestinal, glandes de l'estomac, foie). Les formes les plus simples ne se rencontrent pas chez l'homme.

Fig. 19.

Dans ces derniers temps, on a découvert des glandes unicellulaires chez les animaux inférieurs. Les glandes humaines résultent de la somme de nombreux cléments que l'on peut cependant ramener à un principe simple. Mais il faut remarquer que le volume et la composition de nos glandes nécessitent la présence d'autres principes indispensables au complément de leur structure ; et que la glande représentant un organe n'est pas uniquement composée de cellules glandulaires. On est pourtant d'accord sur un point, c'est que la cellule glandulaire est l'élé-

Fig. 19. — A. Développement des glandes sudoripares, par suite de la prolifération à l'intérieur des cellules du réseau de Malpighi. — e. Épiderme. — r. Réseau de Malpighi. — g, g. Prolongements solides représentant le premier commencement de la glande, d'après Kolliker. — B. Portion d'un canal de glande sudoripare développée. — t, t. Tunique propre. — e, e. Couches épilhéliales.

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ment essentiel des glandes, tout comme la fibrille musculaire primitive est l'élément essentiel du muscle ; Faction spécifique de la glande dépend de la nature et de l'arrangement spécial des cellules glandulaires.

Les glandes sont donc composées en général d'un amas de cellules formant des canaux ouverts. En mettant à part les glandes dont la fonction est douteuse (thymus, capsules surrénales), on ne trouve d'exception, dans l'espèce humaine, que pour les ovaires ; leurs follicules ne sont et ne doivent être ouverts, en effet, qu'à l'époque où la sécrétion spécifique de l'œuf doit s'effectuer. Dans la plupart des glandes il se fait aussi une transsudation liquide plus ou moins abondante; mais ce liquide n'est que le véhicule des éléments glandulaires ou de leurs produits spécifiques. Ainsi, une cellule contenant des spermatozoïdes se détache du testicule ; une certaine quantité de liquide est sécrétée et sert de véhicule à la cellule; mais ce n'est pas ce liquide qui crée le sperme, qui donne à la glande son activité spécifique, mais bien la fonction cellulaire. La transsudation vasculaire est bien un moyen de mouvement, mais elle ne produit pas l'activité spécifique de la glande, la sécrétion proprement dite. C'est ainsi que les choses se passent dans les glandes; c'est toujours au développement et aux transformations des éléments épithéliaux qu'elles doivent les qualités essentielles de leur action.

Le second groupe histologique est celui de la substance conjonctive. Cette étude a une grande importance pour moi ; car les recherches que j'ai faites sur ce point m'ont permis de poser les lois que je vous énonçais en commençant, et les modifications que j'ai fait subir aux idées admises sur ce groupe histologique particulier ont étendu et consolidé la doctrine cellulaire.

Autrefois on pensait que le tissu conjonctif était essentiellement composé défibres. Si l'on examine le tissu conjonctif lâche de diverses régions (tissu conjonctif sous-cutané, de la pie-mère, sous-séreuxet sous-muqueux), on trouve des faisceaux entortillés, ce que l'on a nommé le tissu conjontif ondulé (ùg. 20, A). Dans

Chap. II.]

TISSUS PHYSIOLOGIQUES

cette texture ondulée on observe certaines divisions, sortes de fascicules qu'on pouvait d'autant mieux rapporter à l'assemblage de plusieurs fibres, que l'extrémité de chaque faisceau laissait voir des filaments isolés. Une attaque vive a été faite il y a plus de dix ans contre cette théorie, et si elle n'a pas profité aux opinions de l'agresseur, elle n'en a pas moins été d'une grande utilité pour la découverte de la vérité. Reicher s'efforça de démontrer que ces fibres résultaient d'une illusion d'optique;

Fig. 20.

on prenait les plis du tissu conjonctif partout homogène, mais se plissant aisément, pour des fibres.

Schwann pensait que le tissu conjonctif se forme de la manière suivante : Des éléments celluleux fusiformes (les célèbres corpuscules à queue, les corpuscules fibro-plastiquesdeLebert,fig. 4, b), préexistaient; ils formaient des faisceaux de tissu conjonctif en se divisant en fibrilles, et le noyau restait au milieu de ses fibrilles (fig. 20, B). Henle croyait pouvoir conclure de ses

Fig. 20. — A. Faisceau du tissu conjonctif ondulé ordinaire (substance intercellulaire), se séparant en fines fibrilles à ses extrémités. — B. Tableau schématique du développement du tissu conjonctif (d'après Schwann). — a. Cellule fusiforme (corpuscule à queue, corpuscule fibro-plastique de Lebert), avec noyau et nucléole — b. Séparation en fibrilles du corps de la cellule. — G. Tableau schématique du développement du tissu conjonctif (d'après Henle). — a. Substance fondamentale hyaline (blastème), contenant des noyaux régulièrement disposés et nucléoles. Division du blastème en fibres (formation directe des fibrilles), et transformation des noyaux en fibres de noyaux.

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études sur le développement, que les noyaux se formaient de distance en distance dans le blastème primitif; ce dernier, en se divisant directement, formait les fibrilles. La masse internucléaire ayant subi cette transformation, les noyaux s'étendaient, s'allongeaient, s'unissaient les uns avec les autres, et donnaient naissance à une fibre particulière, la fibre de noyau (fig. 20, C). Reichert s'éleva énergiquement contre cette théorie. 11 démontra que les cellules existaient, dans le principe, en grande abondance ; une masse intercellulaire les séparait. Mais il pensait qu'à une certaine période du développement les membranes des cellules se fusionnaient avec la substance intermédiaire, et que toute limite disparaissait. 11 était, sur ce point, à peu près d'accord avec Henle. Dans quelques formes, les noyaux disparaissaient; ils persistaient, au contraire, dans certains cas. Reichert niait donc complètement l'existence des corpuscules à queue de Schwann. D'après Reichert, les corpuscules fusilbrmes

csj y

Fig. 21.

à queue, les corpuscules étoiles, étaient, comme la fibre, des produits artificiels, et résultaient d'une illusion d'optique.

Fig. 21. — Tissu conjonclif d'un embryon de cochon, après une longue coction. — Cellules fusifprmes (corpuscules conjonctifs) anastomosées; une partie est isolée, une partie est entourée de substance fondamentale. Noyaux volumineux avec une membrane détachée; le contenu cellulaire est ratatiné en quelques points. — Grossissement : 3o0 diamètres.

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Mes recherches ont démontre que les opinions de Schwann et de Reichert reposaient, jusqu'à un certain point, sur des observations exactes. J'ai prouvé, contrairement à ce qu'annonçait Reichert, qu'il existe réellement des éléments fusiformes ou étoiles (fîg. 21) ; contre Schwann (et en partageant l'opinion de Reichert), j'ai fait voir que la division des cellules en fibrilles ne s'effectue pas : d'après moi, ce qui nous représente le tissu conjonctif répond à l'ancienne substance intermédiaire uniforme. Reichert, Schwann, Henle commettaient une erreur lorsqu'ils n'admettaient à la fin du développement que les noyaux et les fibres de noyau dans les cas les plus heureux. Généralement, les cellules elles-mêmes sont conservées. Le tissu conjonctif âgé ne diffère ni par sa structure générale ni

Fig. 22.

par sa disposition du tissu conjonctif récent. Il n'y a pas un tissu embryonnaire avec cellules fusiformes et un tissu adulte sans ces cellules ; les éléments restent les mêmes, quoique souvent il soit difficile de les voir (1).

Fig. 22. — Tableau schématique du développement du tissu conjonctif, d'après R. Virchow. — A. État primitif. Substance fondamentale hyaline (substance intercellulaire) avec des cellules volumineuses (corpuscules conjonctifs) . Ces derniers sont régulièrement placés de distance en distance, formant des rangées : dans le commencement, les corpuscules conjonctifs sont isolés les uns des autres, simples et fusiformes ; plus tard, ils sont anastomosés et ramifiés. — B. Tissu conjonctif plus âgé. — En a, la substance fondamentale est devenue striée (fibrillaire) ; la disposition des cellules en rangées régulières lui donne l'aspect fascicule. Les cellules deviennent plus fines et plus étroites. — En b, l'acide acétique a enlevé à la substance fondamentale son aspect strié; on voit les fibres-cellules (les corpuscules de tissu conjonctif) effilées, allongées, anastomosées, et contenant encore un noyau.

(1) Comp irezmon mémoire sur le tissu conjonctif: Wurzburger Verhandlungen der Physikalisch-medizinischen Gesellschaft, 1851, Band II, seite 150.

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Toute cette série de tissu inférieur est représentée par un tableau schématique très-simple; dans la plupart des cas, la substance intercellulaire forme la plus grande partie de ce tissu; des cellules pouvant affecter les formes les plus diverses sont enclavées dans cette substance. On ne saurait différencier les tissus parce que les cellules qui les composent sont rondes, à queue, ou disposées en étoile ; dans tous les tissus formés par la substance conjonctive, les éléments peuvent être ronds, allongés, étoiles. Le cas le plus simple est celui où des cellules rondes se trouvent à une certaine distance, séparées par la substance intercellulaire. Cette forme est très-nette dans les cartilages hyalins, qui recouvrent les extrémités articulaires; la substance intermédiaire est parfaitement homogène; en cer-

tains points elle peut avoir une apparence granuleuse, mais elle a presque toujours une homogénéité parfaite. Quand, dans le champ du microscope, on ne voit pas les limites de la pièce, on serait tenté de croire que rien ne sépare les cellules. Cette substance caractérise le cartilage hyalin.

Nous voyons donc que sous certaines influences, les éléments arrondis peuvent, dans le cartilage des surfaces articulaires par,

Fig. 23. — Coupe verticale du cartilage de la rotule, pendant son développement. — a. Surface articulaire avec des cellules fusiformes (corpuscules de cartilage) disposées parallèlement. — b. Prolifération commençante des cellules. — c. Prolifération plus avancée : groupes considérables arrondis ; en dedans de la capsule dilatée se voient toujours un grand nombre de cellules. — Grossissement : 50 diamètres.

Ghap. IL] TISSUS PHYSIOLOGIQUES 4l

exemple, se transformer en éléments allongés, fusiformes, etc. A mesure qu'on se rapproche de la surface libre, on voit (fig. 23, «)dans le cartilage articulaire les cellules devenir plus effilées ; on finit par ne plus voir que de petits corpuscules, ressemblant à une lentille aplatie, entre lesquels la substance intercellulaire prend un aspect légèrement strié. Nous trouvons ici un type qui est beaucoup plus net dans le tissu conjonctif ; le tissu ne cesse pas d'être du cartilage, et pourtant il se modifie vers sa face libre. On comprend aisément comment on a pu se figurer que la partie articulaire du cartilage était recouverte par une membrane spéciale. Ceci n'est point exact cependant; les cartilages ne sont pas recouverts par une synoviale; c'est le cartilage lui-même qui forme la limite de séparation. La membrane synoviale ne commence qu'à l'endroit où le cartilage cesse d'exister, c'est-à-dire sur le bord de l'os. D'un autre côté, nous voyons le cartilage se transformer de telle sorte que les cellules deviennent étoilées, et que l'anastomose finale des éléments est près de se faire. Il est enfin des points où il est impossible de dire : là commence tel élément, là finit tel autre; les éléments sont directement en rapport les uns avec les autres, et l'on ne peut voir la ligne de séparation des membranes. La substance hyaline du cartilage, homogène, unie jusque-là, devient alors aréoîaire, striée. On a devant les yeux ce que depuis longtemps on nomme le cartilage fibreux.

ïl existe encore une troisième forme : je veux parler du cartilage réticulaire qu'on peut observer à l'oreille et au nez ; ses éléments sont arrondis, mais ils sont entourés d'une espèce particulière défibres épaisses et roides, dont l'étude n'est pas encore entièrement faite; il est probable qu'elles sont produites par la métamorphose de la substance intercellulaire. Si vous vous souvenez des types qu'affecte le cartilage dans les divers points de l'économie, vous connaîtrez les différences des autres tissus formés par le tissu conjonctif. Il existe aussi un tissu conjonctif vrai dont les cellules sont arrondies, allongées ou étoilées. De même nous trouvons dans le tissu spécial, par exemple, que

TISSUS PHYSIOLOGIQUES

[Ghap. II.

j'ai nommé tissu muqueux, des cellules arrondies au milieu d'une substance hyaline, des cellules fusiformes au milieu d'une substance striée, des cellules en réseau au milieu d'une substance aréolaire. Pour les distinguer les uns des autres, on a recours à l'analyse chimique. Le tissu conjonctif est celui dont la substance fondamentale donne de la gélatine par la coction ; le cartilage fournit, aux dépens de sa substance interstitielle, de la chondrine ; le tissu muqueux donne par la pression la mucine, substance qui précipite par l'acide acétique et qui ne se dissout pas dans un excès d'acide ; l'acide chlorhydrique la dissout au contraire, s'il est ajouté en excès.

De plus, nous pourrons observer d'autres différences quant à la forme des cellules et à la qualité de leur contenu. Ce que nous désignons brièvement sous le nom de graisse est un tissu qui se rapproche beaucoup de ceux dont nous venons de parler ; il se distingue des autres tissus eonjonctifs, en ce que les cel-

Fig. 24.

Iules augmentent de volume et se remplissent de graisse qui

Fig. 24. — Corpuscules osseux provenant d'un os pathologique de la dure-mère — On voit les prolongements ramifiés et s'anastomosant les uns avec les autres (canalicules osseux). Au milieu du corpuscule osseux, on aperçoit un certain nombre de petits points noirs représentant l'embouchure de ces canalicules, ail'eclant la forme d'un entonnoir. — Grossissement : 600 diamètres.

Chap.II] TISSUS PHYSIOLOGIQUES 43

pousse le noyau de côté. Le tissu adipeux a la même structure que le tissu conjonctif; certaines circonstances peuvent faire disparaître la graisse, et le tissu adipeux n'est plus qu'un tissu conjonctif gélatineux (1).

Les tissus de substance conjonctive qui nous seront le plus utiles dans nos considérations pathologiques sont ceux dans lesquels les éléments sont disposés en réseaux, ceux en un mot dont les éléments s'anastomosent entre eux. Ces anastomoses, ces unions d'éléments les uns avec les autres forment un système de conduits, de canaux, qu'il faut placer à côté des vaisseaux sanguins et lymphatiques; c'est un nouveau point de vue pour nos appréciations. Peut-être ces conduits sont-ils destines à remplacer ce que les anciens nommaient vasa serosa, qui, comme on le sait, n'existe pas. Le cartilage, le tissu conjonctif, les os, le tissu muqueux, peuvent présenter de semblables canaux par suite d'anastomoses de leurs éléments; les tissus de ce genre se distinguent des autres dont les éléments sont isolés, par la faculté qu'ils ont de conduire les sucs morbides.

Nous avons étudié les deux premiers groupes de tissus : l'épiderme ou l'épithélium et la substance conjonctive. Le troisième groupe est plus varié que les deux premiers ; les tissus qu'il comprend n'ont pas une parenté aussi évidente que les tissus formés par l'épiderme ou le tissu conjonctif; ils ont pourtant une analogie générale, ils forment les productions animales supérieures, et, par le mode spécial de leur développement, ils se distinguent des deux catégories que nous venons d'examiner. La plupart d'entre eux nous apparaissent comme des productions reliées les unes avec les autres, formant des tuyaux plus ou moins complets. On pourrait présumer que les nerfs, les muscles, les vaisseaux sont de véritables conduits, dont le contenu serait seulement plus ou moins mobile. Cette manière de voir est un peu superficielle ; elle n'est pas suffisante, parce que

(1) Archiv fur pathologische Anatomie und Physiologie. Berlin, 1859, Band XVI, Seite 15.

44 TISSUS PHYSIOLOGIQUES [Chap. II.

nous ne saurions comparer entre elles les substances renfermées dans les divers conduits.

Le sang que contiennent les vaisseaux ne peut se comparer ni au cylindre central ni à la moelle du tube nerveux, ni à la substance contractile de la fibrille primitive du muscle. Il faut vous avertir que le développement de toutes les productions comprises dans ce groupe n'est pas suffisammenl connu pour qu'on puisse affirmer que leur structure est simplement cellulaire; mais si nous examinons les parties foetales, il nous est au moins démontré que les corpuscules du sang sont des cellules tout comme les éléments de la paroi musculaire, qui contient le sang et permet sa circulation. On ne peut comparer le vaisseau et le sang à la membrane cellulaire et à son contenu ; il faut donc bien distinguer le sang du canal qui le renferme, et ne pas comparer le vaisseau aux nerfs et aux fibres musculaires. Si l'on prenait le point de départ des tissus spéciaux comme règle de classification, il faudrait, d'après les idées que l'on a actuellement sur le sang, le rapprocher des ganglions lymphatiques ; on aurait un rapport qui nous rappellerait le mode de formation des cellules épithéliales. Mais je ferai remarquer que le ganglion lymphatique n'a pas, comme la glande, un conduit excréteur dans l'acception propre du mot : de plus, ces deux parties ne sont pas organisées sur le même plan : par leur évolution, les ganglions lymphatiques se rapprochent beaucoup plus des tissus produits par la métamorphose de la substance conjonctive ; il serait pourtant téméraire en ce moment de les ranger dans ce groupe de tissus.

Les éléments musculaires sont les plus simples des éléments de la troisième catégorie. En examinant un muscle rouge (et notez bien que je ne dis pas un muscle soumis à l'empire de la volonté, parce que le cœur possède la même structure), on voit qu'il est composé essentiellement d'une quantité plus ou moins grande de cylindres (faisceaux primitifs) également épais, arrondis, comme le prouve une coupe transversale. Ces cylindres présentent, de plus, des stries transversales, sortes de lignes assez larges couvrant la surface du faisceau, formant quelque-

Chap. IL]

TISSUS PHYSIOLOGIQUES

fois des zigzags, et dont la largeur égale presque les espaces qu'elles séparent.

Certains modes de préparation nous montrent des stries longitudinales; dans plusieurs pièces même, ces stries sont plus marquées que les premières, et le faisceau primitif semble être strié longitudinalement. En traitant les éléments musculaires par l'acide acétique, on voit paraître sur les parois et trèssouvent aussi au milieu du faisceau, des noyaux assez volumineux contenant de gros nucléoles en nombre plus ou moins considérable.

Ainsi, dès que l'acide acétique a rendu le contenu plus transparent, nous avons une image qui nous rappelle l'ancienne forme cellulaire. On était fort disposé à croire que le faisceau primitif était produit par une ^^ h seule cellule; on supposait que cha- FlG- 25-

que faisceau allait d'une insertion du muscle à l'autre et égalait la longueur du muscle. Les recherches faites à Vienne par Rollet, sous la direction de Briïcke, ont démontré que ces suppositions étaient mal fondées ; on a trouvé dans le muscle des pointes effilées qui terminaient les fibrilles primitives ; ces dernières se comportent donc comme une fibre-cellule volumineuse (voy. fig. 110, A). Ces extrémités s'interposant entre elles, on voit donc que la longueur de la fibrille est bien loin d'être celle du muscle.

Dans ces derniers temps, des observations faites de différents côtés sont venues jeter des doutes sur la nature unicellulaire de ces éléments. Leydig les considère comme contenant un grand

^s=qt3s=ui< C cl

Fig. 25. — Un groupe de faisceaux musculaires. — a. Aspect normal d'un faisceau primitif frais, avec des stries transversales. — b. Faisceau traité par l'acide acétique étendu. Les noyaux sont devenus très-distincts : dans l'un se trouvent deux nucléoles; l'autre est entièrement divisé. — c. Traité par l'acide acétique concentré, le contenu s'échappe par l'extrémité de l'enveloppe (sarcolemme). — d. Atrophie graisseuse. — Grossissement : 300 diamètres.

46 TISSUS PHYSIOLOGIQUES [Chap. II.

nombre de petites cellules fusiformes ; chaque noyau serait renfermé dans une lacune allongée et entourée d'une membrane ; c'est entre ces lacunes que se trouverait la substance contractile du faisceau.

La structure de ces éléments est extrêmement compliquée ; et si porté que je sois à admettre la nature unicellulaire du faisceau musculaire primitif, je suis cependant bien éloigné, en pensant aux singuliers phénomènes qui s'observent dans leur intérieur, de nier la possibilité d'un tout autre mode de structure.

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Fig. 26.

On peut facilement distinguer dans chaque cylindre (faisceau primitif) une enveloppe membraneuse (sarcolemme) et un contenu. Dans celui-ci sont placés les noyaux, et nous pouvons y voir la disposition naturelle des stries transversales et longitudinales. Ces stries sont internes et non externes. La membrane est parfaitement lisse; l'apparence striée est due au contenu, c'est lui qui forme la véritable masse musculaire rouge. Chaque faisceau primitif serait ainsi un cylindre très-allongé, se terminant par des extrémités amincies, ayant une membrane, un

Fig. 26. — Eléments musculaires du cœur d'une femme en couches. — A. Cellules fusiformes spéciales, analogues aux fibres-cellules de la pulpe splénique, appartenant probablement au sarcolemme et dégagée par la préparation. — a. Cellule semi-lunaire, un peu aplatie à son extrémité, vue de face. — b> Cellule analogue, vue de côté; le noyau est aplati. — c. d. Cellules dont le noyau est placé dans une saillie herniaire de la membrane. — e. Cellule analogue, vue de face; le noyau semble être superposé à la cellule. — B. Faisceau primitif, dépouillé de sarcolemme : il présente de longues fibrilles très-nettes et des noyaux arrondis volumineux ; un de ces derniers contient deux nucléoles (division commençante). — G. Faisceau primitif, déchiqueté par les aiguilles et rendu légèrement transparent au moyen de l'acide acétique; outre un noyau divisé, on voit, interposés entre les fibrilles longitudinales, des corpuscules fins, ayant la forme d'une alêne et ressemblant à des noyaux. — Grossissement : 300 diamètres.

Chap IL] TISSUS PHYSIOLOGIQUES 47

contenu, un noyau représentant ainsi une cellule très-allongée. L'histoire du développement amène à la môme conclusion; chaque faisceau primitif résulte de l'accroissement d'une simple cellule, dans laquelle plus tard se dépose le contenu spécifique. On voit, dès le début, que ce dépôt ne se fait pas également dans toute la cellule, les environs immédiats du noyau en restent libres. J'ai démontré qu'il en était de même pour les cellules musculaires produites dans une néoplasie pathologique (1). Plus les cellules musculaires s'accroissent, plus aussi cette partie vide entourant le noyau se dessine; quand on regarde la libre de face, elle se montre fusiforme; sur une coupe transversale, elle est anguleuse ou étoilée, présentant des prolongements ramifiés et anastomosés. On voit quelquefois ces prolongements sous forme de fins linéaments interlibrillaires, sur des fibres musculaires vues de face, dans le cœur de l'homme par exemple (fig. 26, C). Il règne encore bien des divergences d'opinion au sujet de ces espaces périnucléaires. Leydig les regarde comme des corpuscules de tissu conjonctif, et le contenu des faisceaux primitifs est pour lui l'analogue de la substance intercellulaire de ce tissu. Rollet les envisage avec leurs prolongements comme constituant un système de lacunes intramusculaires. Max Schultze les nomme corpuscules musculaires et les décrit comme des corpuscules dépourvus de membranes formés par un noyau et un protoplasma. La question qui se pose est donc celle-ci. Sontce des corps entourés d'une membrane comme les cellules, ou non ? Sont-ce des lacunes et des canaux, ou sont-ce des corps renfermant un contenu? Il est difficile de le décider, et je n'ai pas pu obtenir des résultats constants. Dans les muscles de la grenouille, comme M. Sczelkow l'a représenté d'une manière très-exacte (2), on voit des figures limitées par des contours si nets, si tranchés, qu'on ne peut guère douter de l'existence d'une membrane; j'ai vu souvent mais non toujours la môme disposition dans les libres musculaires du cœur de l'homme.

(i) Wûrzb. Verhandl, 1850. I, 189. Arohiv f. paihol. Anat., 1854. VII, 137,

ble ii, fog. 4. ■

^2) Archiv fur pathologisehe Anatomie, 1860. XIV, 215, table v.

48 TISSUS PHYSIOLOGIQUES [Chap. II.

Dans certains cas pathologiques, comme Pont indiqué A. Boettcher et surtout G.-O. Weber, et comme je l'ai vu moi-même, on trouve des vésicules ressemblant tout à fait à des cellules, ou bien un contenu spécial, bien visible, par exemple des granulations pigmentaires dans l'atrophie brune.

Nous devons donc considérer le faisceau primitif comme une cellule simple originellement, plus tard composée, dont la membrane enveloppe des corpuscules musculaires à noyau, et un contenu spécial. C'est à celui-ci qu'appartient le pouvoir contractile; son aspect varie suivant le degré de contraction; pendant la contraction, il s'élargit, tandis que les espaces qui séparent les stries transversales s'amincissent. Ainsi, dans la contraction, il y a un changement dans la disposition des éléments les plus ténus, et, comme les observations de Briïcke l'ont rendu probable, non-seulement dans celle des molécules, mais encore dans celle des éléments anatomiques visibles. Brûcke a examiné le muscle à la lumière polarisée; il a trouvé des propriétés optiques différentes dans les diverses substances qui le composent, dans les stries transversales et dans la masse interstitielle. Celles-là sont formées de particules qui présentent une double réfraction (disdiaclastes, Brucke), et celles-ci ne le sont pas.

En préparant l'élément musculaire d'une certaine manière, on dirait qu'il est formé par des plaques ou des disques superposés, de nature différente (sarcous éléments de Bowman); ces disques semblent être constitués par des amas de petits granules. En réalité, le contenu de la fibrille musculaire est composé d'un certain nombre de fibres longitudinales; à l'endroit où se trouvent les stries ou les disques, ces fibres contiennent de petits granules unis par une masse interstitielle pâle. Comme plusieurs fibrilles se trouvent réunies parallèlement et symétriquement, ces parties granulaires se correspondent, et donnent l'apparence de disques qui n'existent pas réellement. L'aspect de ces points granulés varie suivant l'état du muscle; dans la contraction, les granules se rapprochent les uns des autres, et la substance interstitielle se raccourcit et s'élargit.

Ghap. II.] TISSUS PHYSIOLOGIQUES 49

La structure des fibres musculaires organiques, lisses, non soumises à l'empire de la volonté, est comparativement beaucoup plus simple; ces muscles lisses sont réunis par faisceaux, comme on peut le voir dans la tunique musculeuse de la vessie, par exemple. Chaque faisceau est formé de six, dix, vingt, etc., éléments, réunis par une gaîne commune de tissu conjonctif.

Fig. 27.

On a admis jusqu'à ce jour que chacun de ces éléments était analogue à la fibrille primitive du muscle strié: en effet, si l'on divise un faisceau lisse, on arrive à trouver des éléments qui sont des cellules fusiformes, allongées, possédant un noyau (voy. fig. 6, b). D'après les recherches modernes, celles de Leydig surtout, on serait plus disposé à regarder la fascicule, c'est-à-dire l'assemblage de plusieurs fibres -cellules lisses, comme l'analogue du faisceau primitif du muscle trié. Conservons des doutes sur ce point, et jusqu'à nouvel ordre considérons la fibre-cellule comme l'équivalent de la fibrille musculaire primitive; mais tenez-vous prêts à changer d'opinion si les faits vous forcent à le faire.

Fig. 27. — Muscles lisses de la paroi de la vessie. — A. Fascicule complet dont sortent en a, a, des fibres-cellules isolées; b en représente la coupe. — B. Un fascicule semblable ayant subi l'action de l'acide acétique, on voit paraître les noyaux loties et minces. — a et b comme ci-dessus. — Grossissement : 300 diamètres.

VIRCHOW, PATHOL. CELL. L

r,e / tissus physiologiques [chaP. n.

est difficile de découvrir quelque chose de spécial à la le fusiforme, autrement dit à la fibre-cellule. Avec de forts grossissements, on distingue (fig. 6, b) des stries longitudinales fines, comme si son intérieur était rempli de fibres rangées en long, mais il n'y a ordinairement aucune trace des stries transversales. Chimiquement, les fibrilles musculaires lisses et striées ont une composition à peu près identique; on en retire, en les traitant par l'acide chlorhydrique étendu, une substance que Lehmann a nommée la syntonine; enfin la créatine, qui semblait caractériser les muscles rouges, vient aussi d'être trouvée dans les muscles lisses de l'utérus par G. Sigmund.

Une des pièces soumises à notre examen présente une altéra tion pathologique intéressante : c'est la portion de muscle rouge dont l'un des faisceaux présente Y atrophie (graisseuse) progressive. Le faisceau dégénéré est plus petit et plus étroit que les autres-, des globules graisseux sont interposés entre les stries longitudinales (fig. 25, d). L'atrophie agit sur les muscles en diminuant le diamètre du faisceau primitif; quand il y a une atrophie graisseuse, on voit de plus apparaître de petites rangées de globules graisseux dans l'intérieur du faisceau primitif. A mesure que cette graisse se développe, la substance contractile diminue de volume ; le pouvoir contractile du muscle devient moins intense à mesure que le contenu de ses faisceaux primitifs devient moins abondant, et dans l'atrophie graisseuse, la graisse remplace peu à peu le contenu de la fibre musculaire. Plus il y a de graisse, moins nous trouvons de substance contractile. En un mot, le pouvoir contractile du muscle devient plus faible à mesure que le contenu normal de ses faisceaux primitifs diminue. Des faits pathologiques ont démontré qu'à une substance particulière était dévolu le pouvoir contractile, et les travaux importants de Kôlliker ont prouvé que celte substance était contenue exclusivement dans des éléments histologiques définis. On attribuait autrefois la contractilité nonseulement à la substance musculaire, mais encore à d'autres tissus, au tissu conjonctif par exemple. Aujourd'hui toute la doctrine de la contractilité repose exclusivement sur cette sub-

Chap. IL] TISSUS PHYSIOLOGIQUES 51

tance musculaire, et il a été possible de rapporter les phénomènes les plus étranges du mouvement à la présence d'éléments très-petits, de nature vraiment musculaire. Ainsi la peau humaine contient des muscles très-petits, qui sont à peine du volume des plus fins fascicules de la paroi vésicale: ces muscles sont composés de fibres-cellules d'une petitesse extrême; ils s'insèrent au fond du follicule pileux et à la surface de la peau; en se contractant, ils rapprochent la peau de la racine du poil. C'est ainsi que se produit le phénomène connu sous le nom de chair de poule. Ce phénomène étrange que rien ne pouvait expliquer, se trouve tout naturellement causé par la contraction de ces muscles microscopiques, des arrectores pilorum.

Nous savons maintenant que la plus grande partie des mus^ clés vasculaires sont formés d'éléments analogues : les phénomènes de contractilité vasculaire sont tous dus à la seule action des muscles qui entourent les vaisseaux comme une bague, ou bien qui sont disposés longitudinalement dans leurs parois. Les veinules et les artérioles ne peuvent se contracter qu'autant que leurs muscles sont disposés en long ou circulairement.

C'est à dessein que je vous arrête aussi longtemps sur ce point ; vous pourrez voir, par cet exemple, combien de déductions importantes pour la physiologie peuvent résulter d'une découverte anatomique : la présence de certains éléments morphologiques suffit pour faire prévoir et affirmer une fonction qu'on n'aurait pu comprendre sans la connaissance de ces éléments morphologiques.

Je ne vous parlerai pas aujourd'hui des nerfs, je me réserve d'y revenir et de vous présenter la question d'une manière plus complète. Je devais traiter des nerfs après avoir étudié les muscles, car ces deux tissus ont beaucoup d'analogies; mais ici nous avons non-seulement les fibres, mais encore les cellules ganglionnaires qui réunissent les fibres nerveuses entre elles , et sont un des points des plus importants de la vie nerveuse; ceci comporterait des détails qu'il faut vous exposer d'abord.

Je ne vous parlerai pas non plus d'une manière étendue des

52 TISSUS PHYSIOLOGIQUES [Chap. II.

vaisseaux; vous considérerez ce que je vais en dire comme une courte étude préliminaire.

Le vaisseau capillaire est un tube simple (fig. 4, c) dans lequel nos instruments d'optique ne nous permettent de distinguer ordinairement qu'une membrane simple pourvue, de distance en distance, de noyaux aplatis. Ces derniers, vus de la

Fig. 28.

surface vasculaire, ressemblent aux noyaux des faisceaux musculaires; ils sont vus pour la plupart par le bord et prennent l'aspect d'une alêne. C'est à cette forme simple de vaisseaux

Fig. 28. — Arlèriole de la base du cerveau traitée par V acide acétique. — A. Petit tronc. — BetC. Branches assez volumineuses. — D et E. Branches plus fines (capillaires artériels^. — a, a. Tunique externe avec des noyaux disposés longitudinalement, formant d'abord deux rangées, ensuite n'en formant qu'une contenue dans une substance fondamentale finement striée. — D, E. Rangée simple de noyaux longitudinaux, auxquels se sont substitués en divers points des globules graisseux (dégénérescence graisseuse). — b, b. Tunique moyenne (membrane des fibres annulaires ou membrane musculaire) avec des noyaux allongés, disposés transversalement, et qui, vus dans une coupe transversale apparente, représentent des petits corps ronds. En D et E, ces noyaux de la tunique moyenne deviennent de plus en plus rares. — c,c. Tunique interne avec noyaux longitudinaux. — Grossissement : 300 diamètres.

Chap. II.] TISSUS PHYSIOLOGIQUES 53

que nous donnons aujourd'hui le nom de capillaires. Ces vaisseaux ne peuvent se contracter d'eux-mêmes, c'est tout au plus si leur élasticicité permet une certaine diminution de leur calibre. Le capillaire ne se contracte pas et ne cesse pas de se contracter. Les discussions sur la contractilité des capillaires doivent être rapportées bien plus aux artérioles et aux veinules, dont les parois, pourvues de muscles, peuvent se resserrer par contraction et se dilater par la pression du sang dès que la contraction due à la pression sanguine a cessé. L'histologie exacte nous a rendu un grand service, quand elle nous a montré qu'il n'existe pas de propriétés générales se retrouvant dans toutes les parties de l'appareil vasculaire, et particulièrement que la structure des capillaires diffère de celle des autres vaisseaux et, ce qui est surtout important, de celle des artérioles et des veinules. Ces dernières sont des productions plus composées; le capillaire nous représente un élément histologique simple.