EXPERIENCES SUR LES OEUFS D OURSIN

Les résultats obtenus par Roux furent publiés pour la première fois en 1888; trois ans plus tard, j'ai essayé de répéter son expérience fondamentale sur un autre objet et avec une méthode un peu différente. Je savais, par les recherches cytologiques des frères Hertwig et de Boveri, que les œufs de l'oursin commun [Echinus microtabercalatus) sont capables de résister à toutes sortes de traitements violents. En particulier, quand on les divise en fragments en les secouant, les fragments survivent et continuent à se segmenter. Je profitai de ces faits pour mes desseins particuliers, .le secouai assez violemment des germes au stade deux, et je réussis, dans un certain nombre de cas, soit à tuer l'un des blastomères sans blesser

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le second, soit à séparer les deux blastomères l'un de l'autre (1).

Suivons maintenant le développement de la cellule survivante isolée. Elle se segmente exactement comme elle l'aurait fait si elle avait encore été au contact de sa cellule sœur, de sorte que chacun des stades successifs de la segmentation représente exactement la moitié de sa constitution normale. La phase correspondant par exemple au stade seize, qui n'était formé dans nos individus que de huit cellules, montrait deux micromères, deux macromères et quatre cellules de taille moyenne, exactement comme un germe au stade seize qui aurait été sectionné en deux parties.

De plus, la forme de l'ensemble était celle d'un hémisphère. Jusque là, mes résultats concordaient avec ceux de Roux.

Le développement de l'Echinus se fait assez rapidement, la segmentation étant complète en quinze heures environ. Je remarquai, le soir du premier jour, alors que le germe se composait de dinix cents éléments environ, que les bords de l'hémisphère se rapprochaieni un peu l'un de l'autre, comme si le tout allait se transformer en une petite sphère. Ln elVel, le matin suivant, je trouvai dans la cuv«'ttt' une petite blastula complète.

Je pensai néanmoins que, conformément aux résultats obtenus par Houx, je trouverais le lendemain un demi-organisme; mais l'événement fut tout dilVérent.

C'est une gastruhi lypitpie, rinuplèlc et entière, que

il; Zcilschi-. triss. ZooL, ."k^, 1S*)1.

L ORGANISME INDIVIDUEL

je trouvai dans la cuvette^, une gastrula ne différant d'une gastrula normale que par sa taille ; et cette gastrula réduite mais entière et complète fut suivie d'une larve pluteus également entière et noî'male

C'est exactement l'opposé du résultat obtenu par

FiG. 5. — Expériences sur l'Échimis.

a\ et 61. Gastula et pluteus normaux.

^2 et 62. Demi-gastrula et demi-pluteus, tels qu'ils devraient résulter du développement d'un des deux blastomères isolés, selon la théorie de 1' « évolution ».

03 et 63. Gastrula réduite et complète et pluteus, tels qu'ils résultent en réalité du développement d'un des deux premiers blastomères isolés.

Roux : l'un des deux premiers blastomères a donné une demi-segmentation comme dans le cas étudié par Roux, mais il en est résulté finalement un organisme complet à la suite d'un simple réarrangement des matériaux sans l'intervention de rien qui ressem-

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ble à la régénération, au sens d'un bourgeonnement au niveau d'une blessure.

Si donc l'un des blastomères du stade deux est capable de fournir le processus niorpliogénétique dans sa totalité, il devient impossible de supposer que la division nucléaire ait séparé n'importe quelle sorte de plasma germinatif en deux moitiés différentes ; et on ne peut dire non plus que le protoplasma de l'œuf ait été divisé par le premier plan de segmentation en deux parties dissemblables, ce qui est le postulai fondamental de la théorie de T (^ évolution ». C'était là un résultat fort important, suffisant à lui seul pour ruiner la théorie de V « évolution » ontogénique, la « Théorie de la mosaïque » comme on l'a appelée.

J'élargis ensuite le cercle de mes observations en montrant qu'au stade quatre, soit un seul, soit trois ensemble des quatre blastomères sont en état de donner un organisme complet et symétrique : je poursuivis alors l'un des deux problèmes essentiels que ma première expérience avait posés : ne pouvait-on pas arriver à élucider avec précision le rôle de la division du noijaii dans la morpliogénèse?(l').

On démontra d'abord qu'il est possible d'altérer la segmentation sans miciin risf/iie poiw ionidnisme résiiltanl, soit par élévation de la température, soit par dilution jusqu'à une certaine concentration de l'eau de mer. Les micromères peuvent mancjuer au stade seize, ou au contraire ils peuvent apparaître dès le stade hnil : de toute manièrr, la larve est

(1) ZriÎM-hr. iriss. /ooL. .V), 180'2.

48 l'organisme individuel

toujours normale. De là suit qu'il n'est pas indispensable que les divisions aient lieu dans leur ordre normal .

Mais de plus grande importance encore est ce qui suit. Je réussis à comprimer, sans cependant les tuer, des œufs d'Echinus entre deux plaques de verre assez rapprochées. Les œufs prirent la forme d'un disque plat de grand diamètre. Dans de tels œufs, toutes les divisions nucléaires s'orientèrent perpendiculairement à la direction de compression, c'est-àdire parallèlement à la direction des plaques, aussi longtemps que dura la compression ; mais les divisions commencèrent à se produire à angle droit de leur première direction dès que la compression cessa. En faisant agir la compression pendant des temps différents, il me fut possible d'obtenir tous les types de segmentation qu'il me plaisait. Si, par exemple, je laissais les œufs comprimés jusqu'à ce que le stade huit fût atteint, j'obtenais une plaque de huit cellules disposées côte à côte, au lieu de deux anneaux de quatre cellules chacun, comme dans le cas normal ; mais, la première division suivante se produisait à angle droit des précédentes, et il en résultait au stade seize deux plaques superposées de huit cellules chacune. Si la compression était continuée jusqu'au stade seize, on obtenait une plaque de seize cellules et le résultat de la première division ultérieure consistait en deux plaques de seize cellules superposées l'une au-dessus de l'autre.

Cependant, jau point de vue morphologique qui était le mien, le phénomène même de la segmentation était moins important que son résultat organogéni-

MORPHOGÉNÈSE EXPÉRIMENTALE

que, à savoir que toutes mes expériences ont donné des organismes absolument normaux. Il est évident que les relations spatiales des différentes divisions nucléaires les unes avec les autres ne sont rien moins que normales, dans les œufs soumis à la compression expérimentale. Autrement dit, chaque noyau a un voisinage tout autre que dans le cas « normal ».

S'il n'en résulte aucune différence dans le développement, c'est qui! ne peut y avoir aucune relation

Vu,. 6. — Expériences de compression.

(U et 61. Segmentation normale. Stade huit et stade s^eize.

Oi et 6a. Mêmes .stades modifiés par la compression (\oir le texte)

déterminée entie les simples divisions nucléaires et 1 organogénèse. Il devait résulter, s«'lon la théorie de \« évolution » dirigée j)ar \i\ division nucléaire, un monstre, un véritable chaos inor|)hogénéti(pie, de ce l'ait seul que les noyaux sont déplacés de leur position réciproque fondamentale (lig. ()). C.ependanl, il n'en résulte etTcclivrincnt nucun monstre, mais un organisme normal ; c'est ainsi (ju'il l'ut démontré de

la manière la plus stricte que les divisions nucléaires n'ont aucune importance dans la production de l'organisation, au moins pendant la segmentation.

Des expériences de compression sur les œufs de la grenouille (0. Hertwig) et sur les œufs d'Annélides (E. B. Wilson) (1) ont donné les mêmes résultats que mes propres expériences.