II. — ADAPTATION PHYSIOLOGIQUE (I

Il n y a qu'un pas de l'adaptation morphologique à l'adaptation physiologique proprement dite. La seule dilTérence entre les deux consiste en ceci que, dans le premier cas, il y a un effet morphologique et matériellement visible, tandis que, dans le second cas, l'effet ne consiste qu'en des modifications physiques ou chimiques.

Rappelons comment le problème se pose pour nous.

(1) Bibliograpliie générale. — Frohlich, Das naliirliche Zweckmnssifjkeilprincip in seiner BedeuluiKj fiir Kraiikheil und Ileilung, 1894. Driesch, Die organischen Regulalionen, 1901. A. Tschmermak, Das Anpassungsproblem in der Physiologie der Gegenivari in une collection de publications en l'honneur de J.-P. Pawlow, Saint-Pélershourg, 1001. Hieganski, Ueber die Zireclîmasuiglceil in den paViologi&chen Erscheinungen. Ann. d. Nalurpli., .'), P.HIG. Parmi les traités généraux de physiologie, consulter : Pl'elTer, Pflanzenphijsinlogie, 1897-1904; et Bnnge, Lehrbuch der Phgs. d. Menschcn, 1901. (le sont les deux ouvrages les plus complets sur ce sujet. Voyez aussi dillérents travaux de Hibhert.

150 l'organisme individuel

Nous étudions les adaptations fonctionnelles, nous cherchons à savoir comment l'organisme se conduit à l'égard de n'importe quel changement qui peut survenir dans son état fonctionnel. Nous appelons régulation, en général, et adaptation, en particulier, toute espèce de réaction de l'organisme qui a pour effet de rétablir le fonctionnement normal, et nous nous demandons jusqu'à quel degré ces adaptations peuvent se manifester dans le domaine physiologique.

Le fait d'être adapté (Angepasstsein) spécifiquement n'est pas une adaptation

En précisant ainsi les termes du problème, nous pouvons, dès l'abord, écarter un groupe important de phénomènes que les physiologistes ont parfois considérés comme des phénomènes de régulation, mais qui ne sont pas, en réalité, du type adaptatif. Les particularités normales de la vie fonctionnelle ne peuvent être considérées comme des manifestations régulatrices. Quand, par exemple, un organisme sélectionne, dans un mélange de sels ou d'aliments organiques qui lui sont offerts par le milieu, une quantité déterminée de certains aliments déterminés (comme c'est le cas pour les racines des végétaux), on ne peut parler de régulation ou d'adaptation de la perméabilité cellulaire. Nous ne parlerons pas davantage de véritable régulation dans le cas des propriétés sécrétrices qui aboutissent à une séparation entre diverses substances, comme on le constate, par exemple, pour l'épithélium rénal.

l'adaptation 151

Ce sont là des propriétés normales et spécifiques du fonctionnement, que nous devons nous attendre à observer partout où nous rencontrons une organisation normale et spécifique de haute complication. Quand on connaît une fois cette organisation, on ne doit pas s'étonner de voir les fonctions de Torganisme s'accomplir dans un sens qu'elles n'auraient pas suivi si cette organisation n'existait pas. Prenons, par exemple, ce fait, si souvent cité, que le déplacement des composés chimiques ou des ions peut se faire dans les organismes dans une direction entièrement contraire à celle qui est commandée par les lois de l'osmose, c'est-à-dire du côté le moins concentré vers le côté le plus concentré de ce qu'on appelle la « membrane ». C'est que dans les organismes il n'existe pas de simples « membranes », mais une organisation très compliquée dont le caractère est presque entièrement inconnu, et rien n'empêche de supposer que cette organisation comprend des facteurs capables de déplacer activement les composés chimiques ou les ions vers le côté de plus forte concentration, et ces facteurs pourraient fort bien être de nature purement physico-chimique.

J'insiste beaucoup sur ces faits, car j'aimerais à être aussi prudent que possible dans la recherche de ce qui peut être une « preuve » du vitalisme. L'ancien vitalisme a été discrédité par le manque de critique scientifique et de rigoureuse logique. Nous devons être aussi rigoureux que possible dans notre travail, et soutenir la théorie mécanique de la vie aussi longtemps que l'évidence ne nous forcera pas à la rejeter. En définitive, jiartout où il s'agit de complications et

152 l'organisme individuel

d'apparentes déviations physico-chimiques, pour ainsi dire statiques, c'est-à-dire fixées en quantité et en qualité, il n'y a pas à parler d'adaptation dans l'organisme. Toutes ces particularités peuvent être considérées comme « de l'adapté », c'est-à-dire comme appropriées à l'accomplissement d'une certaine partie du fonctionnement normal de l'organisme, et cela en vertu du caractère « adapté » de toute l'organisation en général, mais ce ne sont pas des adaptations.

Adaptations physiologiques primaires et secondaires

Nous arrivons maintenant aux véritables adaptations. Il est essentiel de distinguer ici les adaptations primaires et les adaptations secondaires.

Nous appelons « régulation primaire » tout phénomène morphogénique et fonctionnel qui, par sa nature même, a pour effet de maintenir l'organisme ou ses fonctions dans leur état normal. Nous considérerons, au contraire, comme (( régulations secondaires » toute modification de l'organisme ou de ses fonctions qui tend à rétablir l'état normal.

Notons encore un point de grande importance : c'est que les conditions fonctionnelles de l'organisme doivent avoir subi un changement réel, avant que ne se produise une adaptation. Si, par exemple, il y a une adaptation aux poisons, cette adaptation ne peut se produire qu'après que l'action du poison s'est exercée dans une certaine mesure.

Distinguons encore la fonction propre et la fonction harmonique. La fonction propre du pancréas, par

l'adaptation 153

exemple, sera la sécrétion de trypsine ; mais cette sécrétion elle-même fournit les matériaux nécessaires à tous les autres organes de l'individu pour l'assimilation : c'est là la fonction harmonique du pancréas. De même la sécrétion des sels de chaux est la fonction propre des cellules osseuses, tandis que leur fonction harmonique consiste dans le soutien mécanique de tout l'organisme. Que se passe-t-il lors d'un phénomène d'adaptation ? La fonction harmonique d'une partie, c'est-à-dire son rôle et sa valeur, directe ou indirecte, pour la vie de l'individu tout entier, est troublée parce que son état fonctionnel, c'est-à-dire sa fonction propre, a été troublé immédiatement par une cause externe : l'adaptation consiste alors à compenser ce trouble de la fonction harmonique par une modification dans la fonction propre.

Sur certains groupes d'adaptations physiologiques primaires

Remarques générales sur V irritabilité . — On sait que l'irritabilité (normale) se rétablit, quand elle a été troublée, par un processus de réaction, et même, dans certains cas où deux réactions opposées sont possibles pour le même subslratum, l'irritabilité peut, si elle s'abaisse dans un sens, s'accroître en même temps dans l'autre sens. L'irritabilité des muscles ou celle des feuilles de Mimosa sont un bon exemple du premier cas ; le second, plus compliqué, ne peut être mieux illustré que par l'exemple de l'irritabilité de la rétine. La rétine est d'autan

154 l'organisme individuel

plus irritable par les rayons verts et d'autant moins par les rayons rouges, qu'elle a été plus stimulée par ces derniers, et d'autant plus sensible à la lumière, en général, qu'elle a été plus longtemps placée dans l'obscurité. L'irritabilité phototactique des végétaux nous offre quelque chose de très semblable. Tous ces phénomènes sont régis par ce qu'on appelle la loi de Weber.

Il me semble qu'il ne serait pas difficile de ramener le phénomène de l'inversion de l'irritabilité au principe de r « action des masses » et aux lois de certaines réactions réversibles bien connues en chimie. De même, pour le simple fait du rétablissement de l'irritabilité après stimulation et aussi pour cet autre fait que l'irritabilité semble rester inaltérée malgré une irritation permanente, on pourrait très bien trouver des analogies ou même des explications physiques.

Demandons-nous maintenant si l'excitation et l'irritabilité comportent quelque chose d'analogue à une adaptation. Il me semble que nous pouvons répondre affirmativement, au moins en tant qu'il s'agit là d'une régulation primaire.

Sans doute, nous n'avons, en ces cas, aucune régulation anormale, nous n'avons considéré que le fonctionnement normal. Mais ce fonctionnement comporte une certaine sorte de régulation (primaire). , Le fait que tout fonctionnement de l'être vivant, en général, comporte une régulation primaire ne signifie, d'ailleurs, nullement qu'il ne puisse pas exister certaines fonctions particulières qui comportent, elles, des régulations secondaires.

l'adaptation 155

La régulation thermique (1). — La régulation thermique chez les animaux à sang chaud est un exemple d'une fonction spéciale, régulatrice en elle-même. Chaque espèce possède une température sanguine normale qui est maintenue constante malgré les variations de celle du milieu. Dans ce cas particulier, il pourrait tout d'abord sembler qu'il y a quelque chose de plus qu'une régulation adaptative primaire.

On pourrait dire : la régulation thermique ne s'effectue pas par inversion d'un seul et même processus. La température s'élève, quand il est nécessaire, au moyen d'un processus déterminé ; elle s'abaisse au moyen d'un autre processus différent du premier. La dilatation ou la constriction des capillaires s'effectue même sous l'influence de nerfs différents ; l'accroissement de la transpiration qui détermine le refroidissement, l'accroissement des combustions qui détermine réchauffement, constituent des processus encore plus manifestement différents. Néanmoins, il y a une certaine unité dans l'ensemble de ces phénomènes, dans la mesure, tout au moins, où l'on a prouvé qu'une région déterminée du cerveau constitue leur « centre ». C'est ce centre que doit viser notre analyse du phénomène de la régulation thermique, considérée comme une adaptation. Et une telle analyse aboutirait, me semble-t-il, à ranger la régulation thermique parmi les adaptations primaires, sans aucune restriction. Le centre fonctionne soit dans un sens, soit dans le sens opposé,

1) Ihibner, Die Geselze des Energieverbraiiches bei dcr Erw'ihvunfj . Leipzitr of Vioniio. HH)2.

156 l'organisme individuel

quand il est excité par une température quelconque^ qui ne peut varier que dans des limites très étroites, et c'est sur la réaction de ce centre que repose la régulation de la chaleur (1).

Régulation primaire dans le transport des matériaux et dans certains phénomènes de pression osmotique. — Considérons la migration des matériaux chez les végétaux. Quand un composé chimique est utilisé en un point déterminé, il se produit de toutes les directions un afflux permanent de ce composé vers le lieu d'utilisation. C'est là, sans doute, une régulation, mais c'est aussi la fonction ellemême et même une fonction très simple, basée presque entièrement sur des lois bien connues de chimie physique. Dans d'autres cas, comme dans l'ascension de l'eau jusqu'au sommet de nos arbres, ascension que les forces purement physiques sont impuissantes à expliquer, nous pouvons faire appel à l'organisation inconnue de beaucoup de cellules, et il n'est rien qui puisse nous empêcher d'attribuer à ces cellules certaines fonctions qui seraient, dans une certaine mesure, régulatrices en elles-mêmes. Parmi les autres faits de régulation, on peut citer l'arrêt des processus métaboliques sous l'influence de leurs produits de réaction. Tel est le cas de la transformation de l'amidon en sucre, qui s'arrête si le sucre n'est pas éliminé. C'est là une régulation, mais de nature pri-

(1) Nous excluons ici le phénomène de la fièvre. Quelquesuns le considèrent comme une régulation, d'autres comme un trouble de la régulation thermique. Si la première opinion est exacte, la fièvre doit être classée parmi les véritables régulations du type secondaire.

l'adaptation 157

maire; c'est une des propriétés des phénomènes chimiques réversibles que de s'arrêter de cette manière. Je sais bien que, dans le cas particulier qui nous occupe, une certaine complication est apportée par ce fait qu'un feraient, la diastase, est l'agent de la transformation de l'amidon en sucre, et que ce ferment est un produit de l'activité de l'organisme. Mais cela même ne prouverait pas la présence d'une régulation secondaire, si nous ne connaissions, de cette production active, rien de plus que le simple fait qu'elle existe.

Un essai a été tenté au laboratoire de botanique de W. Pfeffer, à Leipzig, pour découvrir de quelle manière les cellules végétales sont capables de se préserver contre les anomalies de la pression osmotique du milieu, c'est-à-dire contre de grands changements dans la salinité. Les soigneuses études de Eschenhagen ont démontré qu'en effet beaucoup de plantes, particulièrement de végétaux inférieurs, sont capables de résister à de tels changements. Von Mayenburg (1) a constaté que diverses espèces de moisissures du genre Aspergillus sont capables de vivre dans des solutions excessivement concentrées de difl'érents sels (NO^ K et So* Na^) ; elles régularisent leur pression osmotique, non pas en absorbant le sel lui-même, mais en auginenlant la pression osmotique de leur propre suc cellulaire par la production active d'une certaine quantité de substances osmotiques, probablement d'hydrates de carbone. S'il était possible d'aflirmer que la pression osmotique du milieu

1 Ja/irh. iris s. Bol.. 'M\, VM)\.

L ORGANISME INDIVIDUEL

ait constitué le véritable stimulus de la production de substances osmotiques dans les cellules, stimulus et production se correspondant en intensité, nous serions fondés à parter ici de régulation primaire physiologique (1). Il me semble qu'une telle explication demeure provisoirement possible, en dépit des observations de Nathansohn, d'après lesquelles certaines algues et certaines cellules des plantes supérieures sont capables de modifier la perméabilité de leur surface, de manière à régulariser la distribution des sels simples ou des ions dans le suc de leurs cellules sans aucun rapport avec le pur équilibre osmotique (2).

(1) Les hydrates de carbone ne s'ionisent pas; c'est pourquoi ij n'est pas douteux que l'organisme n'ait un rôle actif dans les expériences de Mayenburg. En ce qui concerne les composés ionisables, Maillard a montré que le simple fait physique du changement de degré de l'ionisation avec la concentration suffit à expliquer une partie de la régulation [C. B. Soc. BioL, 53, 1901, p. 880).

(2) Dans les expériences de Nathansohn [Jahrb. wiss. Bol., 38, 1902 et 39, 1903), la salinité du milieu était modifiée de telle manière que dans chaque cas il y avait un accroissement ou une diminution anormaux, dans la concentration d'un seul des ions nécessaires au métabolisme. Dans le cas de concentration du milieu, la cellule n'absorbait pas plus d'une certaine proportion des ions sur-concentrés. Dans le cas inverse, elle n'abandonnait pas plus d'une certaine quantité des ions raréfiés dans le milieu. Il semble donc que la perméabilité de sa surface était adaptée à un certain maximum et à un certain minimum pour chaque ion ou chaque sel. La perméabilité s'arrêterait dans un sens ou dans l'autre quand la concentration maximum ou minimum serait atteinte dans le suc cellulaire. Ce phénomène n'a rien à voir avec l'équilibre osmotique physique proprement dit. Il n'y a ici qu'un cas de régulation primaire. Nous n'assurons pas que notre explica-

l'adaptation 159

La physiologie animale nous offre beaucoup de phénomènes de régulation en rapport avec la pression osmotique et la perméabilité, bien que, jusqu'à présent, ces faits n'aient pasoété étudiés à fond. On sait seulement que l'épithélium des animaux vivants ne régularise pas, comme le font les végétaux, des courants osmotiques déjà existants, mais qu'il produit activement des fluides. Les travaux de Frédéricq, Loeb, Overton et Sumner (1) seraient à reprendre par quiconque désirerait étudier plus complètement ces problèmes. Nous pouvons seulement mentionner ici que la perméabilité pour l'eau elle-même joue également un rôle et que, d'après les expériences d'Overton, dans toute espèce de perméabilité, entre en jeu la solubilité des éléments du milieu dans la substance même de la surface de la cellule.

Régulations métaboliques. — Deux facteurs externes sont d'une importance fondamentale dans tous les processus métaboliques : la nourriture et l'oxygène. Le métabolisme, d'autre part, présente deux aspects différents : d'une part, il sert à l'assimilation, de l'autre, il fournit l'énergie nécessaire au fonctionnement. La nourriture seule, avec les moyens d'assimilation de l'organisme, se rapporte au premier aspect;

tion soit vraie; mais elle est possible; c'est la plus simple; en pratique nous préférons toujours l'hypothèse la plus simple. (1) Beaucoup de poissons sont capables de supporter de grands changements dans la pression osmotique de l'eau de mer. La pression osmotique de leurs humeurs peut varier quand les conditions anormales du milieu excèdent certaines limites, encore que ces humeurs ne soient jamais réellement en é(iuilibre osmotique physique avec h' milieu.

160 l'organisme individuel

la nourriture et l'oxygène (ou quelque remplaçant de ce dernier comme pour certaines bactéries), au second. Naturellement, la valeur de l'oxydation ou de la respiration dans ♦l'économie n'est pas épuisée par son rôle énergétique. S'il en était ainsi, les fonctions organiques s'arrêteraient simplement par privation d'oxygène, mais l'être vivant ne mourrait pas. Il semble que certaines substances toxiques de décomposition \doivent être brûlées pour ne pas empoisonner l'organisme (1). On sait que les aliments constituent tout d^abord un matériel de construction, et servent en second lieu de combustible, de source d'énergie. Mentionnons rapidement le résultat de

(1) La théorie de Toxydation, rapidement exposée ici, a été développée dans mon travail Organische Regulationen, chap.5. Les découvertes récentes de Winterstein ont donné une confirmation à mes conclusions hypothétiques [Zeilschr. allg. PhysioL, 6, 1907). Il n'y a pas de doute que l'oxygène non seulement joue le rôle antitoxique que je lui avais attribué, mais qu'il n'a pas dans la production de l'énergie la grande importance qu'on lui avait attribuée précédemment. Sans doute, il sert au fonctionnement de la machine, mais la décomposition de certains composés chimiques de l'organisme a un rôle analogue à un degré bien plus élevé. L'oxydation se borne à brûler les produits de ces décompositions qui s'effectuent d'elles-mêmes. Presque toutes les fonctions élémentaires, dans le tissu nerveux tout au moins, s'accomplissent très bien en l'absence d'oxygène, pourvu que certaines substances toxiques provenant du métabolisme anaérobique soient éliminées constamment. Dans les conditions normales, c'est le rôle de l'oxygène; il apporte sans doute ainsi un supplément d'énergie, mais il ne fournit pas toute cette énergie. Dans cette manière de voir, la différence entre la vie aérobie et l'anaérobie disparaît complètement; beaucoup de prétendues régulations disparaissent en môme temps. Il n'y a plus qu'une « respiration intramoléculaire ».

l'adaf^tation 161

diverses recherches récentes qui ont démontré que les graisses, les hydrates de carbone et lalbumine peuvent indifféremment servir de combustible (1).

C'est à l'état de jeune, alors qu'il brûle sa propre substance, que l'organisme manifeste le plus nettement ses propriétés régulatrices. Pendant l'inanition, la respiration attaque d'abord les réserves, puis succe ssivement les différents tissus dans l'ordre inverse de leur importance pour l'exercice de la vie. Chez les Vertébrés, les cellules nerveuses et le cœur résistent aussi longtemps que possible; chez les Infusoires, c'est le noyau; chez les Vers plats (E. Schultz) (2), ce sont les cellules nerveuses et sexuelles qui résistent le plus longtemps à la destruction alors que presque tous les autres éléments organiques disparaissent rapidement.

Voyons maintenant les cas normaux de compensation alimentaire au point de vue de la fonction conslriiciive des aliments. L'albumine est indispensable à la vie des animaux, même adultes ; elle peut d'ailleurs être remplacée par ses produits de décomposition peptique ou tryptique, mais aucune autre substance ne peut suppléer l'albumine. D'après Herbst, en ce qui concerne les animaux marins, les sels de l'eau de mer ne peuvent varier que dans de très faibles limites sans s'opposer au développement normal : tout au plus le potassium ptnil-il être rom-

(1} Jamais l'albumine ne peut èhv remplacée en totalité chez les verlébrés i)ar de la trraisse ou un hydrate de carbone. Elle a probablement, même chez l'adulte, ([uebiue fonction spéciale, en dehors de la combustion.

(2) Arch. Enliv. Mech., 18, 1904.

162 l'organisme individuel

placé — et non pas complètement — par le cœsium ou le rubidium. En général, il en est de même pour les sels nécessaires aux végétaux. .

Le groupe des Champignons a fourni dans ce domaine les résultats les plus importants et aussi les plus compliqués. On sait que les champignons utilisent un seul composé organique au lieu des trois : graisse, hydrates de carbone et albumine, nécessaires aux animaux. Or, Pfeffer a montré que les composés les plus divers, on peut même dire les plus anormaux, peuvent entretenir la croissance et la morphogénèse de ces végétaux. Quand on donne à la fois au champignon un mélange d'aliments anormaux, il en consomme les éléments, non pas d'après leur constitution chimique, mais seulement eu égard à leur valeur nutritive. La nourriture qui, donnée toute seule, aurait fourni une meilleure croissance est consommée avant les autres « et les protège » ainsi.

C'est là un exemple typique de régulation métabolique : l'organisme est capable de décomposer les substances les plus diverses qui ne lui ont encore jamais été offertes. Une question, pourtant, reste ouverte : se produit-il une véritable régulation « secondaire » ? rien n'est, en' effet, connu en détail, du métabolisme des champignons. Il pourrait exister certains ferments également capables de détruire des composés de différentes catégories (1), et l'utilisa-

(1) Dans tous les cas où les champignons d'une même espèce sont capables de vivre sur différents hôtes, c'est-à-dire de pénétrer des membranes de différentes compositions chimiques, on peut faire une objection semblable.

l'adaptation 163

tion première du plus nutritif des composés pourrait n'être qu'une question d'équilibre physicochimique.

Voilà à peu près tout (1) ce que nous connaissons sur l'adaptation à une nourriture anormale et nous ne pouvons guère espérer rencontrer davantage. Toute régulation doit être précédée d'une altération. Or, l'état fonctionnel ne peut être altéré que si la substance nutritive anormale pénètre dans les cellules. 11 n'en n'est pas de même si la substance n'a fait que passer dans l'intestin, dont la cavité, à strictement parler, n'est qu'une portion du milieu. Non seulement les champignons absorbent immédiatement une nourriture anormale, mais ils « savent » en quelque sorte ce qu'ils doivent faire d'une nourriture anormale ; tout au contraire les animaux doivent d'abord décomposer le contenu intestinal au moyen de leurs sucs digestifs et on peut difficilement s'étonner que ces sucs soient en nombre limité.

On rencontre, chez les animaux, des régulations bien plus développées, dès qu'on étudie le métabolisme à l'intérieur du corps, ou par rapport à l'ordre réciproque des divers processus de décomposition normale qui ont lieu dans l'intestin.

Les découvertes de ces dernières années ont montré que presque tous les processus métaboliques de l'organisme, y compris l'oxydation, s'effectuent par l'intermédiaire des enzymes ou ferments, composés

(1) La découverte de Weiiiland, d'après laciuelle le pancréas du cliien adulte peut produire de la lactose quand il est nourri avec du sucre de lait, serait, si Ton en croit de récentes critiques, entachée d'une erreur d'analyse.

164 l'organisme individuel

chimiques qui déterminent, entre deux autres, une réaction qui en leur absence ne se produirait pas ou se produirait très lentement. Nous ne pouvons naturellement pas aborder, ici, la théorie chimique si discutée de la catalyse, nous pouvons dire cependant qu'il n'y a pas d'objection à considérer presque tous les processus métaboliques de l'organisme comme dus à l'intervention de ferments ou substances catalytiques, et que la seule différence entre les ferments organiques et les ferments inorganiques consiste dans le caractère très compliqué et dans la haute spécificité des premiers.

Tout cela ne prouve naturellement pas que le métabolisme est tout entier de nature chimique. L'action du ferment est bien réellement chimique, mais nous ne savons pas comment le ferment est produit. Nous savons seulement que, dans cette production, l'organisme se montre actif à un très haut degré. Dans quelques cas — que l'avenir multipliera sans doute — , on a prouvé que les ferments métaboliques sont produits régulièrement en vue d'un composé donné, à détruire ou à former. Dans ces conditions, tout le métabolisme est réellement dominé par la régulation. S'agit-il d'une régulation secondaire? La régulation intéresse en premier lieu la sécrétion et non l'apparition première du ferment dans la cellule. En ce qui concerne la sécrétion, la régulation est évidemment primaire. Y a-t-il une régulation secondaire se rapportant à la production réelle du ferment? Je ne puis répondre affirmativement à cette question. Rien ne prouve l'existence de cette régulation secondaire. Il pourrait exister, au contraire, une sorte d'har-

l'adaptation 165

monie statique préexistant à tout fonctionnement (1). Les seuls cas de régulation métabolique secondaire actuellement connus se rapportent aux phénomènes de restitution consécutifs à un trouble de l'organisation. Ici, les modifications régulatrices secondaires du métabolisme sont à la vérité extraordinairement nombreuses, aussi bienchez les animaux que chez les végétaux. Par contre, nous ne connaissons avec certitude aucun cas de régulation secondaire qui intéresse uniquement le métabolisme (2). C'est là un nouvel indice du primat de la forme dans les organismes.

L IMMUNITE EST LE SEUL CAS CERTAIN D ADAPTATION PHYSIOLOGIQUE SECONDAIRE.

Les découvertes de ces vingt dernières années ont montré sans aucun doute, et les découvertes futures rendront probablement encore plus clair, le fait que ce

(1; Comparer l'excellente revue du sujet par Bayliss et Starling, dans Ergeb. d. PhysioL, 5, 190G, p. 664. Le lecteur qui aurait voulu voir ici une analyse des travaux de Pawlow et de ses élèves sur la sécrétion psychique et associative trouvera ces faits exposés dans une autre sectibn de ce livre. Ces faits me semblent venir à l'appui du vitalisme.

(2) Il y aurait régulation métabolique secondaire si, après l'extirpation d'une glande, une autre glande dilTérente exerçait la fonction de la première. A peine connaît-on «juelques faits douteux sur une suppléance roncliunneilo entre le thymus et la thyroïde De même, les glandes lymphatiques augmentent de taille après l'enlèvement de la rate. Même ici, une sorte de « restitution >. se mêle à l'adaptation proprement dite.

qu'on appelle Vimmunité contre les maladies n'est qu'un cas particulier dans toute une classe nombreuse de phénomènes biologiques, dans lesquels s'établit une correspondance adaptative entre des stimuli chimiques anormaux et des réactions chimiques actives de la part de l'organisme, correspondance dépassant de loin tout ce qu'on supposait autrefois possible de la part de la régulation organique.

La capacité d'adaptation vis-à-vis des substances toxiques (1) inorganiques est assez faible et elle est presque toujours le résultat, non pas d'un processus de régulation active,, mais de l'action de substances préexistant dans l'organisme ; c'est une sorte d'état adaptatif tout fait (Angepasstsein), non une adaptation véritable. C'est ainsi que les poisons métalliques, par exemple, peuvent être transformés en corps inofîensifs, en formant des combinaisons insolubles avec l'albumine ou avec l'acide sulfurique, ou bien encore que des acides libres peuvent être neutralisés, etc. C'est seulement dans quelques cas qu'il y a une vraie adaptation a certaines substances métalliques, au sublimé par exemple, et, à un très faible degré^ à l'arsenic. Ces phénomènes sont, sous certains rapports, comparables à l'adaptation à des températures élevées anormales. L'organisme qui a été accoutumé à recevoir tout d'abord de très petites quantités de sublimé, par exemple, puis des quantités progressivement croissantes deviendra finalement capable de résister à des doses qui

(1) Bonne revue par E. Fromm, Die chemischen Schutzmillel des Tierkôrpers bei Vergiftungen, Strasboiiijg, 1903.

l'adaptation 167

auraient été instantanément mortelles au début (1). L'explication de cette immunité n'est pas connue dans tous les cas. Elle semble se rapprocher de celle de l'immunité histogénétique contre les poisons organiques.

La véritable adaptation de l'organisme atteint son développement le plus étonnant dans la résistance aux poisons, animaux ou végétaux, tels que ceux qui sont produits par les bactéries, par quelques plantes et par les serpents venimeux. La production d' « anticorps » dans les humeurs n'est pas le seul mode de défense contre les substances toxiques de cette sorte ; l'existence d'une immunité histogénétique est hors de doute, et MetschnikofT (2) était dans le vrai pour une bonne part, quand il disait que les cellules de l'organisme repoussent elles-mêmes les attaques des bactéries vivantes. Les cellules du tissu conjonctif, et aussi les leucocytes, sont attirées par les bactéries comme par beaucoup d'autres corps étrangers ; elles les absorbent et les tuent. Ce phénomène, appelé phagocytose, est particulièrement fréquent chez les animaux inférieurs, mais il contribue aussi à ce qu'on appelle inllammation chez les animaux supérieurs (3). Il y a encore d'autres procédés de défense contre les parasites, par exemple les enveloppes cornées ou calcaires qui servent à isoler les trichines et quelques

(1) Davenport; Arch. Enlw. Mec h., '2, 1895-90. et Hausmann, PfliUjer's Arch., 113, 1906.

2) Leçons sur la palhologie conijtarée de iinfUimmalion. Paris, 1902.

(3) Voyez Jacoby, Immunih'il und Disposition^ Wiesbaden,

168 l'organisme individuel

espèces de bactéries. Mais ces derniers moyens sont de faible importance, comparativement à la capacité adaptative qu'ont les animaux à sang chaud de fabriquer, dans leur sang et leur lymphe, des substances antitoxiques.

Il est iuipossible de dire ici (1) plus que quelques mots des phénomènes et de la théorie de l'immunité proprement dite qui s'est développée au point de devenir presque une science spéciale. Les découvertes de ces dernières années ont montré, non seulement que l'organisme est capable de former activement, pour se défendre contre les « toxines » des bactéries, des serpents et de quelques plantes, des substances solubles appelées « antitoxines » qui réagissent contre les toxines et neutralisent leurs propriétés toxiques, mais encore qu'il peut fournir, contre tout corps albuminoïde étranger, une réaction spécifique qui précipite le corps en question.

Mais ce n'est pas tout. L' « immunité acquise », c'est-à-dire la sécurité de l'organisme, établie pour un temps à venir plus ou moins long, dépend de quelque chose de plus. Non seulement il y a production d'un corps nécessaire à la neutralisation de la toxine ou à la précipitation des substances étrangères, mais, en outre, l'organisme en produitp/ws qu'il n'est nécessaire dans le cas présent. C'est de cette surproduction que dépendent l'immunité active, qu'elle soit naturelle ou, comme dans le cas des vaccinations, artificielle, et

(1) Les autres stades ou phases du processus de l'inflammation ont également été considérés comme des phénomènes d'adaptation : par exemple la quantité accrue des fluides servirait à diluer les substances toxiques.

l'adaptation 169

aussi riiîimunité passive, qui s'obtient en transfusant à un organisme le sérum d'un autre organisme en état d'immunité active (1).

Ce phénomène, en particulier la production de plus d'antitoxine qu'il n'est actuellement nécessaire, semble rendre presque impossible toute théorie purement chimique de ces faits. La réaction entre la toxine et l'antitoxine, entre l'albumine et la précipitine, est bien de nature chimique : on peut la produire in vitro. Mais il n'est nullement prouvé que la production de l'anticorps soit également de nature chimique. Sans doute, la théorie bien connue d'Ehrlich (2), la théorie des chaînes latérales (Seitenkettentheorie), a donné une puissante impulsion au progrès de la science ; mais cette théorie, qu'on l'accepte ou non, n'est assurément pas une véritable théorie chimique : le concept de la « régénération » des groupes « haptophores » est un concept strictement biologique (3).

Et, en vérité, c'est bien ici que nous observons le phénomène biologique de l'adaptation dans sa forme la plus nette. Les modifications les plus anormales

(1 Voyez Éludes sur l'Immunilé, d'Ehrlich et de ses collaborateurs.

(2) L'immunité innée est simplement un cas d' « adaptivité » et non d'adaptation. En ce qui concerne la coagulabililé du sang il existe chez beaucoup d'animaux un haut degré dadaptivilé s[)écili(iue yoy. Léo Loeb, Biol. Bull. 9, 1905).

(3i Nous ne pouvons faire plus que mentionner le i)roblème de la localisation de la production des anticorps. En général, il semble que les anticorps soient produits par les cellules qui ont besoin d'être protégées contre les toxines ; ce fail rende dans la règle générale (pie toute compensation de changement d'état fonctionnel provient île la partie modiliée dans ses fonctions.

170 l'organisme individuel

se produisent dans l'état fonctionnel, et l'organisme est capable, en chaque cas, de compenser ces modifications dans leurs plus minutieux détails. Le problème de la spécificité de la formation des anticorps me semble, pour autant qu'un profane en cette spécialité en peut juger, dominer actuellement l'ensemble de la question. C'est le fait qu'il y a une correspondance spécifique entre l'excitation et la réaction qui donne à l'immunité une place si importante parmi les adaptations, et cela qu'on doive conserver l'hypothèse de la production d'anticorps spécifiques, ou bien qu'on admette, avec quelques auteurs récents, que l'anticorps est toujours le même, mais qu'il réagit différemment suivant les conditions de milieu. Dans ce dernier cas, ce serait le milieu qui serait régularisé par l'organisme, dans le but d'atteindre à une adaptation spécifique.