HISTOIRE ET SYSTEMATIQUE

Il faut maintenant consacrer quelques mots aux rapports de l'histoire et de la systématique dans le domaine de la biologie. N'y a-t-il pas une contradiction entre le développement historique et un système véritablement rationnel, tel que nous l'attendons néanmoins pour la biologie de l'avenir ? En aucune manière. Un ensemble de dissemblances se présente à un point de vue tout à fait différent, sçlon qu'il

forme l'objet d'un système ou qu'il est considéré d'après sa réalisation dans le temps. Nous disions plus haut que la chimie, au moins dans quelquesunes de ses branches, s'approche fort près du type de son système rationnel ; mais pourtant les éléments de ce système se sont en même temps formés d'une manière historique (quoique, naturellement, pas par le moyen de la génération) ; car il est clair que les conditions géologiques des temps antérieurs n'ont pas permis l'existence de certaines combinaisons chimiques qui nous sont aujourd'hui connues. Malgré cela, ces combinaisons ont leur place dans le système. Et d'un autre côté, il peut y avoir beaucoup de substances que la systématique chimique connaît théoriquement, mais qui n'ont jamais pu être j)roduites, à cause de l'impossibilité de réaliser les conditions nécessaires à leur production ; et toutefois ces « substances existent ». L' « existence », au sens de la systématique, est, tout comme l'existence des lois naturelles, indépendante diui lieu particulier et d'un temps particulier. Nous sommes ici en présence d'une sorte d'existence platonicienne; cette espèce d'existence idéale n'est naturellement |)as contredite parce que la réalité vient s'y ajouter.

Ainsi le problème de la systémati([ue demeure entier, (jue la théorie de la descendance soit vraie ou qu'elle soit fausse. Le problème que constitue l'ensemble des dissemblances des êtres vivants est toujours là, (ju'on puisse ou non h' lésondrr «Mise fondanl sur un principe général, el (|ue ce principe soit ce (ju'on voudra. Maintenant, comme, en fail, le système organit|U(' s'est très vraisiMnblablcnicnt réalisé par un

216 LA systématiqu:e

développement historique, par la descendance, il est vraisemblable aussi qu'un jour l'analyse des facteurs causals, qui ont joué un rôle dans cette histoire, servira à élucider le principe de la systématique elle-même.

Jetons à présent un coup d'œil sur les diverses sortes d'hypothèses qu'on a proposées, pour résoudre la question comment une descendance des organismes est possible en général. Nous savons du reste que la théorie du transformisme n'a pas grande signification en elle-même, si une représentation au moins hypothétique de la nature des facteurs de transformation n'est pas possible ; et de fait, presque tous ceux qui ont défendu la théorie de la descendance dans son ensemble ont aussi cherché, pour cette raison même, à se figurer la manière dont les organismes sont parvenus aux dissemblances qu'ils présentent dans l'état actuel.

DARWINISME ET LAMARCKISME.

Nous devons maintenant considérer, ne fût-ce ([iie très rapidement, les deux grandes constructions théoriques qui ont dominé, sans aucun conteste, la doctrine de la descendance au cours du dernier demi-siècle, je veux dire le Darwinisme et le Lamarckisme, théories, il est bon de le noter au préalable, qui dans leur forme dogmatique actuelle sont loin d'être identiques aux vues personnelles de Charles Darwin et Jean-Baptiste Lamarck.

Le darwinisme comporte deux parties distinctes, logiquement tout à fait différentes : la théorie de la sélection naturelle et la théorie de la variabilité fortuite, sans aucun principe directeur comme point de départ du changement des formes spécifiques.

La théorie de la sélection naturelle prétend que, par suite de l'extrême rapidité avec laquelle se nmltiplient les organismes, il se produit beaucoup j>lus d'individus qu'il n'en peut subsister par rapport à la place donnée et à la nourriture donnée; (|ue, par suite, une (( lutte pour l'existence » a lieu entre h's organismes, dont ceux-là seulement sortent victorieux qui, à queNjuc point de vue, ont une conformation mieux adaptée aux conditions de la vie (|ue

celle de leurs compagnons. De la manière dont les différences individuelles prennent naissance, la théorie de la sélection comme telle ne dit rien.

Or, comme G. Wolff principalement l'a fait remarquer, il ne va nullement de soi que la survivance d'un petit nombre d'individus parmi beaucoup d'autres repose toujours sur un avantage dans l'organisation et pas plutôt sur un avantage dans la situation accidentelle : dans un accident de chemin de fer, n'est-ce pas bien évidemment les individus les mieux placés qui survivent, et nullement les plus forts? En second lieu, il est clair que la sélection n'est qu'un facteur négatif, un facteur de destruction, jamais un facteur positif, un facteur de création. Ceux qui s'imaginent que l'origine des formes vivantes spécifiques est « expliquée » par la sélection confondent la raison suffisante de la non-existence de ce qui nest pas avec la raison suffisante de l'existence de ce qui est réalisé en fait. Comme l'a fait observer Naegeli, c'est comme si, à la question: « Pourquoi cet arbre a-t-il ces feuilles? », on répondait en disant: « Parce que le jardinier ne les a pas coupées. »

Comme facteur positif de la descendance, le darwinisme n'envisage, comme il a déjà été dit, que la variation fortuite, absolument indéterminée en grandeur et en direction, et qui doit reposer, en dernière analyse, sur des différences de nutrition accidentelles.

Ce facteur peut, à tout prendre, avoir joué un rôle dans la production de différences spécifiques n'ayant trait qu'à la quantité, par exemple, ou, si l'on veut, au degré de la coloration ; au moins si l'on admet

hypothétiquement que les variations quantitatives comme telles se laissent d'abord fixer, et ensuite intensifier par l'hérédité, ce qui n'est pas démontré.

Mais riiypothèse d'une variabilité fortuite comme unique source de la diiïérencialion spécifique n'explique absolument pas les phénomènes suivants:

Origine de nouveaux organes ;

Harmonie des parties du corps entre elles ;

Harmonie entre individus dillerents, par exemple entre les deux sexes ou entre les insectes et les fleurs;

Caractères de pure organisation systématique, comme tels sans aucune utilité.

A cela s'ajoute que la variabilité fortuite est radicalement incapable d'expliquer le fait que le système des organismes est précisément un système, c'està-dire un ordre, et non pas un chaos.

Enfin le pouvoir de restitution des organismes, par exemple le phénomène bien connu de la régénération, ne peut nullement s'expliquer d'une manière darwinienne ; bien plus, la théorie entre ici dans le domaine du ridicule, car elle devrait partir de ce point que ces individus-là seulement ont survécu un jour, qui par suite d'une raison quelconque « possédaient » un manfjuc, une (lë/icience! Sans cela, la faculté de la régénération iraiirail jamais pu rirr acquise !

La complète banqueroute du darwinisme, comme théorie générale de la descendance, est donc tout à fait hors de doute.

Le lamarclvism(\ lui, rend roigain^iiH- actif là où le darwinisme le sup[>()S(' jjjis^if. O n'est pas

la sélection et, après elle, l'hérédité qui doivent fixer les variations accidentelles ; c'est, par exemple, un principe psychologique, un vouloir fondé sur des jugements dans l'organisme lui-même ; l'organisme retient et fixe ainsi, d'une manière active, les variations qui lui sont utiles, parmi le flux des variations qui sont supposées se produire continuellement et d'une manière toute fortuite. En cela le lamarckisme, principalement sous la forme moderne que A. Pauly lui a donnée, est vitaliste, tandis que le darwinisme est essentiellement matérialiste. Mais, notons-le bien,, c'est toujours le hasard qui seul produit les variations ainsi « choisies », quand il se trouve qu'elles satisfont des besoins de l'organisme. A côté de la fixation active de différences accidentelles, l'usage et le non-usage des organes jouent aussi un rôle essentiel dans la théorie lamarckienne : le fait de 1' « adaptation fonctionnelle » est certes bien connu, le fait par exemple que les muscles d'un gymnaste deviennent particulièrement puissants. Par malheur, de l'hérédité de tels résultats d'adaptation nous savons aussi peu que rien. Et c'est 1' « hérédité des caractères acquis » qui forme le centre de la théorie lamarckienne. De toutes les discussions auxquelles ce problème a donné lieu et que Weismann surtout a eu le mérite die susciter, il ressort que pas un seul cas d'hérédité d'une propriété acquise n'a été réellement démontré. Hypothétiquement, toutefois, il y a peut-être moyen d'admettre l'hérédité des caractères acquis, lorsque les agents qui ont provoqué ces caractères ont agi dans le môme sens au cours de nombreuses générations. Sur quoi fonder une telle hypothèse?

LES THÉORIES THANSFORMISTES 221

Les expériences sur la virulence et la couleur des bactéries ne prouvent rien, car il ne s'agit là que de multiplication par simple division, et non de reproduction héréditaire proprement dite. Les modifications, produites sous l'inlluence de la chaleur, et observées, chez les papillons, par Standfuss et Fischer, ne sont pas non plus probantes, car on peut supposer que la chaleur a détruit ou altéré certains moyens morphogénétiques qui se trouveraient présents non seulement dans le soma, mais aussi dans les cellules reproductrices. Les indices favorables à Thypothèse en question se rencontrent plutôt dans quelques expériences sur des végétaux qui, placés dans certaines conditions, présentent des modifications, et qui ne perdent ces modifications que progressivement, au bout d'un certain nombre de générations. C'est ainsi que Sadebeck (1), en cultivant sur un sol normal la variété d'Adianlum qui se développe dans un terrain à serpentine, a constaté que cette variation ne retourne que peu à peu au type normal et ne perd ses caractères propres qu'à la cinquième génération (2). Ceci permet de supposer que dans certains cas, et, au cours de nombreuses générations, des caractères nouveaux peuvent être fixés pai- l'orga-

(1) Sadkbkck, Berichle iibcr die Silzunf/. ilfs des. /'. Bol., Hamburg 1887, 3. Hcl'l.

2. KaiiMiierer (Arcli. 1". Knlw. Mccli. *2r», l'.t07, p. 7> a piibfié récemnieiil des expériences très imporlaiiles sur riiérédilé des inodilications ac(jnises se rapportant à certaines parlicnlarités de la reproduction de Salamundra alra et S. ninciilasn. Dans ce cas, il sendjle assez peu prol)al)k\ mais non cependant lout à fait impossible, que les cellules germinatives n'aient pas été inlluencées directement par Tai^'enl externe.

nisme. Avec une telle hypothèse, certaines structures histologiques dont l'adaptation est innée, par exemple celle des os, seraient explicables d'une manière lamarckienne (1).

Mais le lamarckisme ne peut rien expliquer de plus. Le lamarckisme attribue au hasard, tout comme le darwinisme, la première origine de toute différenciation spécifique. Il fait de l'organisation spécifique un résultat de variations accidentelles. C'est pourquoi valent contre lui absolument les mêmes arguments que nous avons avancés contre la théorie darw^inienne du hasard. Lui, non plus, n'explique nullement ce qui touche en propre à l'organisation et à l'harmonie dans les organismes, c'est-à-dire, en résumé, cette intégralité que, malgré les différences spécifiques, ils présentent toujours. Lui aussi, il se trouve, pour expliquer l'origine de nouveaux organes et le fait de la restitution (dont le processus est parfait dès V origine), comme ce que G. Wolff appelle la finalilé primaire, radicalement impuissant, — tout à fait comme le darwinisme. Il est enfin, pour le lamarckisme comme pour le darwinisme, des cas oii la théorie se trouve aboutir à une vraie absurdité; c'est par exemple, le cas des abeilles, des termites et des fourmis, chez lesquelles existent un ou plusieurs

1. C. Ern. Baer distingue clairement entre le type, le degré d'organisation et la structure histologique. Ces trois points doivent en effet être envisagés séparément. Le troisième, seul, est du type adaptatif. Chacun d'eux peut être indépendant des autres. L'Annelé peut être^ au point de vue histologique, aussi hautement adapté qu'un Vertébré supérieur; ce n'en est pas moins un type inférieur. Ce type est encore d'un degré d'organisation au-dessous des Radiolaires.

types d'individus d'organisation spécialisée, mais exclus des fonctions reproductrices. Gomment de telles formes ont-elles pu se produire d'après le schéma lamarckien? Faut-il dire que ces individus sans descendants ont « choisi » le moyen que le hasard leur offrait ainsi de satisfaire leurs besoins, et l'ont transmis? — A qui?

LES RESULTATS DL TRANSFORMISME ET LES PROBLÈMES Qu'lL LAISSE SANS SOLUTION.

Ce que les deux grandes théories du transformisme acluellement en cours ont éclairci jusqu'à un certain point n'est rien de plus que ceci : il se peut que les dissemblances systématiques 7;// consisieni en simples différences de quaniiié^ d'intensité ou de nombre se soient produites sur la base de la variabilité habituelle ; au moins, si nous pouvons supposer qu'en de tels cas l'hérédité a été en état de fixer sans réversion de semblables variations fluctuantes, ce qui, comme nous le répétons encore une fois, n'est pour le moment absolument pas démontré. La sélection naturelle a pu entrer en jm ihms ce processus, en éliminant tous les individus qui ne possédaient pas le caractère ulih; en question. C'est là, dans une explication du transforniisnie, la partie daririnienne qu'on peut accorder hypothétiquement. D'un autre côté, des étals dadaplion histologique innée peuvent hypothétiquement être mis sur le compte de l'hérédité des caractères accjuis par l'activité propre de l'organisme, au cas où ce processus aurail dur»'

tout le long de nombreuses générations. En cela consiste la contribution lamarckienne à la théorie de la descendance.

Mais ni les explications de Darwin, ni celles de Lamarck ne fournissent rien de plus à cette théorie. Il s'en suit que presque tout reste encore à faire ; car nous n'avons présentement aucune hypothèse pour fonder une systématique quelconque, c'est-à-dire pour expliquer les dissemblances qui portent proprement sur l'organisation et pour tout ce qui concerne les types comme tels et le degré de complication de ces types, lesquels sont tous les deux, type et degré de complication, indépendants de l'adaptation histologique (1).

Connaissons-nous maintenant quelques faits qui soient propres à éclaircir ce problème? Ce que nous connaissons, en fait, sur une déviation quelconque de l'hérédité, c'est-à-dire sur des différences innées entre parents et descendants, dans la mesure où cela touche à ce qui regarde en propre l'organisation, est autant que rien : nous ne connaissons que les quelques faits observés par de Vries et les expériences des jardiniers et des éleveurs. Ces faits témoignent peutêtre en faveur de la possibilité d'une variation discontinue, c'est-à-dire d'une vraie mutation qui se produit de l'intérieur à l'extérieur, suit certaines lignes

1. Les darwiniens ont très souvent dit que le lamarckisme ne peut expliquer que les cas d'adaptivité qui se rapportent au fonctionnement actif, mais noh ceux qui se rapportent aux caractères adaptatifs passifs, par exemple le « mimétisme ». Cet argument, me semble-l-il, ne porte pas contre le néo-lamarckisme particulier de Pauly.

architectoniqucs et conduit à des résultats constants : mais le reste, c'est-à-dire tout, au regard d'une vraie théorie de la descendance, doit être pour ainsi dire entièrement abandonné au goût de l'auLeur qui écrit sur la théorie de la vie. Et même, à la vérité, ce seul et unique fondement sérieux du transformisme, le concept de mutation, a été ébranlé par de nouvelles recherches, en particulier par celles de Ivlebs, ou pour le moins, privé par elles de sa pleine certitude. On peut dire qu'un tel état de choses est très aniiscieniifique, mais il n'est pas possible d'admettre qu'il en soit aujourd'hui autrement.

Et de fait : pres([ue tous ceux qui se sont occupés sans idées préconçues du problème du transformisme ont accordé qu'il en va ainsi. Lamarck luimôme voyait bien qu'une sorte de loi d'organisation doit être le fondement de tout transformisme, et il est bien connu que Naegeli, KoUiker, W'igand, Eimer et beaucoup d'autres se sont employés à rechercher, par voie d'hypothèses, une loi originale régissant la phylogénie. Mais une étude approfondie de toutes ces lois nous serait de peu d'utilité, car toutes, malheureusement, ne servent à rien dr plus cpi'à nirltrr clairement en évidence le simple fnil ([u'il l'aiil. si nous voulons faire la supposition de la ilescendance en général, qu'une certaine loi d'organisation inconnue ait joué un rôle dans la phylogénie.

11 est im|)orlant de remarquer que, même nu d;nwinisle convaincu comme Wallace, qui, comme on le sait, découvrit indépendamment le |)rincipe de l'élimination, admettail une exeoplion à s(»s j)rineipes transformistes, au moins j)()ur un (•;!>, crhii dr lOi i-

gine de l'homme. Mais une exception suffit pour détruire l'universalité d'une doctrine.

Comme nous nous sentons nous-même tout à fait hors d'état d'ajouter n'importe quelle hypothèse particulière à la proposition générale qu'il doit y avoir quelque principe inconnu du transformisme, si par ailleurs l'hypothèse de la descendance en général est autorisée, nous pouvons terminer ici notre étude sur cette question.

LES DIFFERENTES THEORIES TRANSFORiMISTES