LES PREMIERS STADES DU DEVELOPPEMENT DE L ECHINUS

Considérons enfin une espèce déterminée d'organisme, qui nous servira de type, 1' <( Oursin vulgaire », et commençons par quelques détails surles dimensions absolues de ses œufs et de ses spermatozoïdes. Tous

(1) Les anciennes ttiéories qui attribuaient à la fécondation (ou à la conjugaison, phénomène équivalent chez les Protozoaires), wne espèce de « rénovation » ou de « rajeunissement » de la race ont été presque complètement abandonnées. (Voy. Calkins, Arch. /". Enlwickelungsmechanik, XV, 1902). R. Hertwig a récemment développé cette idée que des

M0RPHOGÉNÈ5E ÉLÉMENTAIRE 15

nous connaissons les œuls des oiseaux, et aussi ceux des grenouilles, qui sont d'une taille anormale, en raison de la grande quantité de matériaux de réserve qu'ils contiennent. Au contraire, les œufs de notre oursin, de forme presque sphérique, ne mesurent qu'un dixième de millimètre environ. Le volume de la tète du spermatozoïde est seulement la quatre cent millième partie de celui de l'œuf. Ce dernier est à l'extrême limite de ce qu'on peut apercevoir à l'œil nu ; il est visible comme un tout petit point blanc. D'ailleurs, le nombre des œufs produits par une seule femelle est énorme et peut atteindre des centaines de mille. C'est là l'une des particularités qui rendent les œufs de l'Echinus si commodes à utiliser dans la recherche expérimentale ; on peut s'en procurer en tout temps et en telle quantité que l'on veut. Et, surtout, ils sont clairs et transparents même aux stades avancés, et supportent parfaitement toutes sortes d'opérations. La fécondation est externe et s'opère dans l'eau, autre avantage expérimental de notre type. Dans le cas normal, l'œuf ne reçoit qu'un spermatozoïde, et môme la tête seule y pénètre, tandis que la queue reste au dehors. Dès que cette tète a pénétré dans le protoplasma, celui-ci s'entoure d'une (ine membrane, d'abord très délicate, mais qui s'épaissit plus lard. Circonstance fort importante pour loutes les recher-

relations anorninles cnti-c la (inanlit»' des substances luicléaircs et colle des substances protoplasniiciues sont rectiliéos de quelque manière par le processus (jui nous occupe. Au point de vue. téléologique, la reproduction sexuelle a été considérée comme une source de variation (\Veismann\ et aussi comme un facteur de la conservation du lype.

16 l'organisme individuel

elles expérimentales, on peut détruire cette membrane en secouant Tœuf dès les premières minutes de son existence, sans qu'il en résulte aucun dommage pour lui. Voici maintenant le phénomène capital de la fécondation : le noyau du spermatozoïde s'unit au noyau de l'œuf. En parlant de la maturation, nous avons signalé le rejet en dehors de l'œuf de la moitié de la chromatine. Après la fécondation, cette moitié se trouve de nouveau dans l'œuf, mais elle provient à présent d'un autre individu.

Ce phénomène de l'union nucléaire, caractère essentiel de la fécondation, est invoqué par presque toutes les théories de l'hérédité, pour prouver que le noyau des cellules sexuelles est le véritable « siège » de riiérédilé. Nous aurons plus tard l'occasion de discuter cette hypothèse au point de vue de la logique et des faits.

Après l'union complète de ce qu'on appelle les « pronucléi » mâle et femelle, l'œuf commence son développement, dont les premiers stades sont constitués par une série de divisions cellulaires. Nous connaissons les principales phases de ce phénomène et nous n'avons rien à ajouter, si ce n'est que dans toute la première série de divisions cellulaires de l'œuf, ou, pour employer le terme technique, durant tout le processus du « clivage » ou de la « segmentation », il n'y a jamais, après chaque division, croissance des cellules-filles. Il en résulte que durant le clivage, les cellules embryonnaires deviennent de plus en 'plus petites jusqu'à ce qu'une certaine limite soit atteinte. La somme des volumes de toutes les cellules de clivage est donc égale au volume de l'a'uf.

MORPHOGÉNÈSK ÉLt.MENTAIHE 17

Mais nos études futures nécessitent une connaissance plus approfondie du clivage de l'Echinus. Le premier plan de segmentation divise l'œuf en deux parties égales. Le second se dispose à angle droit avec le premier et détermine de nouveau une division égale.

Nous avons maintenant un anneau de quatre cellules. Le troisième plan de segmentation se dispose à angle droit avec les deux premiers. On peut l'appeler plan équatorial. Lui aussi détermine une division égale, de telle sorte que nous avons maintenant affaire à deux anneaux de quatre cellules, situés l'un au-dessus de l'autre. Les divisions cessent alors d'être égales, au moins pour une certaine partie de l'œuf.

La division suivante, qui fait le passage du stade à huit cellules au stade à seize cellules, constitue quatre anneaux de quatre cellules chacun, aux dépens des deux anneaux du stade huit. Mais c'est seulement dans une moitié du germe, qu'on peut aj)peler la moitié supérieure, ou par comparaison avec la sphère terrestre l'hémisphère nord, que nous trouvons des cellules d'égale dimension ; dans la moitié inférieure de Tœuf, au « pôle végétatif » de l'œuf, se sont formées quatre très petites cellules. On appelle ces cellules les « micromères », par analogie avec le lerme de « blastomère » qui désigne toutes les cellules de la segmentation en général.

La position occupée par les micromères dans l'ensemble (lu germe est de grande importance. La |)remière ébauche des organes délinitifs débutera plus lard en ce point.

Cette élude détaillée de la segmentation de lOur-

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sin, jusqu'au point où nous l'avons poussée, est pleinement suffisante : les stades ultérieurs peuvent être examinés plus rapidement. Toutes les divisions suivantes sont égales, il ne se forme plus d'autres niicromères, bien que, d'ailleurs, les cellules dérivées des micromères du stade seize restent toujours plus petites que les autres. Toutes les divisions se font tangentiellement ; il n'y a plus de divisions radiales, et c'est pourquoi le processus de la segmentation aboutit enfin à la formation d'une couche de cellules, qui constituent la surface d'une sphère.

Quand 808 blastomères se sont formés, le processus de la segmentation est terminé; une sphère avec une paroi cellulaire et une cavité centrale vide en est le résultat.

Qu'il se soit formé 808 cellules, seulement, et non comme on aurait pu s'y attendre, 1024, cela est dû à ce fait que les micromères se divisent moins souvent que les autres éléments. Mais, à parler d'une manière approximative, nous pouvons dire que notre forme est le résultat de dix séries de divisions successives, 1024 étant en effet égal à 2^^

Nous avons vu que le premier phénomène du développement, la segmentation, consiste en une simple série de divisions cellulaires. On connaît, il est vrai, quelques cas où les divisions cellulaires de la segmentation sont accompagnées d'une migration caractéristique de certaines portions du protoplasme dans les blastomères, particulièrement dans les deux ou les quatre premiers ; cependant, en règle générale, la segmentation résulte d'un simple processus de division comme dans le cas de notre oursin.

MORPHOGÉNÈSE ÉLÉMENTAIRE

La seconde phase du développement consiste en un travail histologique caractéristique, au moins dans notre forme. Elle donne un nouveau type histologique à tous les blastomères : ceux-ci acquièrent, en effet, de petits cils sur leur face externe, et c'est au moyen de ces cils que le jeune embryon pourra nager après qu'il aura quitté la membrane de l'œuf. On peut désigner le germe à cet état par le nom de « blastula » en employant la terminologie de Haeckel, quitte à n'admettre aucune des spéculations de celui-ci (iig. 2).

FiG. V?. — Premier développement de VEchinus.

a. Stade 2 ; 6. Stade 4 ; c. Stade S : deux anneaux suptM-posés de (}uatro cellules chacun.

d. Stade 10 : <|uatre « niicronièr««s •> se sont Jornu's au |)«Me vécr»*-

tatif.

e. Coupe opticpie de la « blastula » : sphère creuse ft)riiit''i' .liiii

millier de cellules, munies chacune d'un petit cil.

20 l'organisme individuel

Il n'est pas sans importance de remarquer que la formation de la blastula, à partir du dernier stade de la segmentation, est bien un processus d'organisation et peut ainsi être considérée comme une différenciation. Toutefois, il n'y a dans la blastula aucune partie du germe qui se différencie par rapport aux autres parties. Si le développement devait continuer dans cette seule direction, aucune organisation complexe ne pourrait se produire : car, comme il n'existerait jamais qu'une seule espèce de cellules arrangées en sphère, il ne pourrait exister qu'une seule espèce de « tissu ».

En fait, les différentes parties de la blastula vont se différencier.

A l'un des pôles de la blastula nageuse, exactement au point où sont situés les descendants des micromères, cinquante cellules environ perdent contact avec leurs voisines et, quittant la surface de la sphère, émigrent dans son intérieur. On sait très peu de chose sur la manière dont ces modifications se produisent, si les cellules sont passivement comprimées par leurs voisines, ou si peut-être, par un processus plus actif, elles modifient elles-mêmes leur position. C'est pourquoi, comme pour beaucoup de processus ontogénétiques, la description en a été prudemment faite en termes neutres et généraux.

Les cellules qui ont ainsi pénétré dans l'intérieur de la blastula sont l'origine de plusieurs importantes parties de l'organisme futur ; elles formeront son tissu conjonctif, beaucoup de ses muscles et le squelette. On applique habituellement à l'ensemble (le ces cellules le nom de mésenchynie^ « ce qui est

MORPHOGÉNÈSE ÉLÉMENTAIRE 21

enclavé entre les autres parties ». Nous avons à étudier leur arrangement définitif. Tout d'abord, elles sont disposées en une sorte d'amas, à l'intérieur de ce qu'on appelle le « blastoderme » ou paroi du germe. Mais bientôt elles se déplacent les unes par rapport aux autres, de manière à former un anneau entourant le pôle par lequel elles sont entrées. Puis, cet anneau subit des modifications d'importance capitale pour l'organisation du germe. Jusqu'ici, ce germe a constitué au point de vue de la symétrie une formation monoaxiale ou radiale. Aux stades de segmentation jusqu'à la formation de la blastula avec son mésenchyme, l'embryon est constitué par deux pôles difi'érents situés aux extrémités d'un axe unique autour duquel les autres parties sont disposées concentriquenient. Mais alors il s'établit ce qu'on appelle une « symétrie bilatérale ». L'anneau mésenchymateux prend une disposition qui n'admet plus qu'un plan de symétrie ; il devient tel que l'une de ses moitiés est comme l'image de l'autre dans un miroir. Une figure montrera au mieux ce qui se produit ; notons (fig. 3i sur cette figure la présence de deux masses de cellules disposées en triangle sphérique. C'est au sein de ces triangles que prend naissance le squelette de la larve. Le germe possédait auparavaiil un côté supérieur et un côté inférieur ; il a maintenant un côté supérieur et un inférieur, une face viMitrale et uur dorsale, une moitié droite et une moitié gauche. Il possède donc, tout au moins en ce (|ui concMMue son mésenchyme, la nirine organisation syiui'lriqiie «pu' notre j)ropre corjis.

Abandonnons piovisoirenient le mésenchyme ci

L ORGANISME INDIVIDUEL

étudions une autre espèce d'organogénèse. Au pôle même d'où sont originaires les cellules mésenchymateuses se développe un long et étroit tube cellulaire, qui, devenant de plus en plus long, arrive après quelques heures à toucher le pôle opposé de la larve. Le développement de ce tube marque le début de la

aj

FiG. 3. — Formation du mésenchyme chez l'Echinus.

a. Blastula : le mésenchyme est formé d'une masse de cellules

disposées au pôle végétatif (vue latérale), tii- Amas mésenchymateux (vue par-dessus).

b. Cellules mésenchymateuses disposées en anneau autour du

pôle végétatif.

c. Disposition à symétrie bilatérale des cellules mésenchyma-

teuses : au centre des deux triangles sphériques se voit la première ébauche du squelette.

formation de l'intestin et de tout ce qui en dérive. La larve reçoit alors, selon la terminologie de Haeckel, le nom de « gastrula » ; elle est constituée à ce stade par les trois « feuillets germinatifs ». La partie restante du blastoderme est appelée « ectoderme » ou feuillet externe; le tube nouvellement formé, « endoderme » ou feuillet interne ; enfin le troisième feuillet est le mésenchyme que nous connaissons déjà.

MORPHOGÉNÈSE ÉLÉMENTAIRE 23

L'endoderme lui-même possède d'abord une structure radiale exactement comme le germe tout entier au stade précédent ; mais bientôt son extrémité libre s'incurve et se dirige vers un des côtés de l'ectoderme-, précisément celui où se trouvent aussi les deux triangles mésenchymateux.

L'endoderme acquiert ainsi une symétrie bilatérale comme précédemment le mésencbyme.

Ace stade, d'ailleurs, Tectoderme possède aussi une symétrie bilatérale comme l'endoderme et le mésencbyme. Nous pouvons donc maintenant désigner l'ensemble de notre larve par le nom d'organisme à symétrie bilatérale.

Nous n'avons pas à suivre eu détail tous les points de Forganogénèse de TEobinus. 11 suffira d'indiquer brièvement que bientôt une seconde partie de mésencbyme se forme dans la larve à partir de l'extrémité libre du tube intestinal. De plus, la formation de ce qu'on appelle le cœlome se produit par une sorte de clivage de ce même organe priinilil'. Lutin, l'intestin lui-môme se divise par deux constrictions circulaires en trois parties de taille et d'aspect dissemblables.

Mais nous ne devons pas, me semble-l-il. passer aussi rapidement sur le développement du squelette. Nous avons vu plus liaul que le squelette a sa ])remière origine au sein des deux amas méscncbymateux triangulaires ; mais par quels degrés arrive-l-il à la structure complexe ([ui le caractérise ? Au début, un très petit tétraèdre, composé de carbonate de cbaux, se forim* dans cliaque trinuglc; l<'s (juatre sommets du tétraèdre s(' développent en minces baguettes qui en s'allongeant constituent le squelette-

24 l'organisme individuel

Mais son mode de formation est très étrange. Environ trente cellules mésenchymateuses sont employées de chaque côté de la larve à la constitution du squelette. Elles se déplacent à l'intérieur de la cavité gastrulaire, qui à cette époque n'est plus remplie d'eau de mer, mais d'une sorte de substance gélatineuse, et de telle manière qu'elles se disposent aux points précis où une portion du squelette doit se former ; elles le construisent alors, par un processus de sécrétion presque inconnu dans ses détails ; telle cellule forme une partie déterminée, telle autre une autre partie, mais la somme de ce qu'elles forment est un tout complet.

Quand le développement du squelette est terminé, la larve caractéristique de notre Echinus est entièrement constituée ; on l'appelle « pluteus » (fig. 4). Quoiqu'il soit bien loin d'être un animal parfait et adulte il a cependant une vie indépendante. Il se nourrit, se déplace et n'éprouve plus de modifications importantes dans sa forme pendant plusieurs semaines. Mais, après un certain temps de vie « larvaire », il subit un changement de forme fondamental. Le pluteus se transforme en oursin adulte.

Avant que ce but soit atteint, des centaines et des centaines de modifications organogénétiques particulières doivent se produire ; la plus étrange, peut-être, de toutes ces modifications est une espèce d'accroissement, par lequel la symétrie de l'animal, au moins dans certaines de ses parties, est de nouveau modifiée et de bilatérale redevient radiale, exactement à l'inverse de ce qui s'était produit aux premiers stades du développement.

MORPHOGENKSE ELEMENTAIRE

iVIais nous ne pouvons ici suivre plus loin l'embryologie de notre Echinus ; et ce n'est pas nécessaire puisque, dans nos travaux expérimentaux, nous n'envisagerons pas de stade plus avancé que le pluteus. Il est d'ailleurs impossible, dans les conditions habituelles de captivité, d'élever l'embryon jusqu'à l'état adulte.

Cet exemple nous donne une idée générale de la manière dont s'effectue le développement individuel d'un animal. Naturellement, les modifications qui

FiG. 4. — Développement lunuiire de l'Échinnu.

A. Gastrula.

B. Stade plus Agé. La syimMrie l>ilal»''rale est ««tahli»'. Dchiil de la

division de 1 intestin en trois parties.