LES PREMIERS RESULTATS DE LA MORIMIOGENESE ANALYTI(^)UE

Les écoles embryoloiri(iues du xv!!!*^" siècle ont longuement discuté sur la (jueslion de savoir si le développeiiirnl individuel doit être regardé comme la production d'une diversité visible ou comuie le simple accroissement d'une diversité invisible préexistante, auti-euKînt dit s'il s'agit d'une épigénèse ou d'une; évolution. Il ne peut y avoir de doute, si nous nous l'éférons aux recherches des cm! ciiiquiinlr dernières années, (jue, au moins au point de vue descriptif, la théorie de l'épigénèse^ ne soit exacte. Des-

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criptivement parlant, il y a production d'une diversité visible au cours de Tembryologie. Quiconque est en possession d'un microscope peut se convaincre personnellement de l'exactitude de cette affirmation.

En fait, il existe une véritable épigénèse, au sens descriptif de ce mot. Les parties se forment les unes après les autres ; il n'y a pas simple u développement » au sens de déploiement de quelque chose qui aurait existé préalablement, quoique sous une forme plus réduite ; il n'y a pas « évolution » dans la vieille acception du mot.

Le mot « évolution » sert souvent en français à désigner la théorie de la descendance. Ici, nous n'envisageons pas cette signification moderne du mot latin evolutio. Dans son ancienne acception, il signifierait plutôt exactement le contraire ; il veut dire qu'il n'y a ni formation de parties nouvelles, ni transformation, mais simplement croissance, et ceci doit s'entendre, non de la race mais de l'individu.

Le développement individuel résulte d'un très grand nombre de processus particuliers distincts.

Nous proposons de les appeler « processus morphogènes élémentaires » ; donnons-en comme exemple l'invagination de l'endoderme et sa division en | trois parties distinctes. Si nous donnons maintenant le nom « d'organes élémentaires » aux diverses parties de forme constante qui constituent chaque stade ontogénétique, et dont chacune est le résultat d'un processus élémentaire, nous pourrons dire que chaque stade embryologique est constitué par un certain nombre d'organes élémentaires. L'anneau

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inésenchymateux, le cœlomc, rintesliD moyen sont des organes de celte catégorie. Il est important de bien remarquer que le mot élémentaire se rapporte toujours ici à ce qui est à proprement parler morphogénèse visible et ne s'applique jamais à ce qu'on peut appeler élémentaire, au sens physiologique de ce mot. Un processus élémentaire, pour nous, est tout simplement un acte morphogénique bien défini^ dont l'organe élémentaire sera le résultat.

Les organes élémentaires sont caractérisés par leur position et leurs propriétés histologiques. Dans beaucoup de cas, leurs caractères histologiques sont parfaitement définis; il en est ainsi, par exemple, pour les cellules des trois feuillets germinatifs ; dans d'autres cas, bien que d'apparence histologique idtMitique, les organes élémentaires n'en sont pas moins bien difTérenciés, comme on peut le démontrer, soit par leur résistance différente aux traumatismes, soit par tout autre moyen. Mais il n'y a pas autant de types histologiques différents qu'il y a d'organes caractérisés par leur position : au contraire, il y a un grand nombre d'organes de même type histologique, disséminés dans les dilTérentes parties de l'organisme ; tel est le cas des muscles et des nerfs.

Il ne sera pas sans importance pour noire lïilure Ihéorie du développement de noter soigneusement ce fait que la spécialisation est plus stricte dans la position des parties embryonnaires (|ue dans leur histologie.

Les organes élémentaires ne sont pas seulement caractérisés par leur position et leur histologie mais aussi pai- leur foruK^ el hîurs dimensions relatives.

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De même que la position et l'histologie des organes sont indépendantes l'une de l'autre, de même on peut rencontrer à un stade embryologique déterminé un grand nombre d'organes qui, possédant tout à la fois leur position caractéristique et la même histologie, peuvent cependant être différents de forme ou de taille ou sous les deux rapports à la fois. Les pièces du squelette des Vertébrés ou de l'Echinus adulte sont les meilleurs exemples de ce fait très important d'organogénèse. Si nous passons maintenant des organes élémentaires aux processus élémentaires, nous pouvons dire que la détermination de la taille relative des organes est la conséquence d'une durée spécifique des processus morphogènes élémentaires, qui leur ont donné naissance.

J'ai à peine besoin de remarquer que l'histologie, la forme et la dimension des organes élémentaires sont également l'expression de leur fonction physiologique présente ou future. Tout au moins, elles préparent en quelque sorte cette fonction par une espèce de métabolisme spécifique qui débute de très bonne heure.

L'ensemble de la morphogénèse individuelle a été divisé par quelques embryologistes en deux périodes différentes : dans la première, se constituent les ébauches de l'organisation du « type )> ; dans la seconde s'accomplissent les différenciations histophysiologiques (von Baer, Gôtte, Roux). Une telle division est certainement légitime, quoiqu'elle ne puisse pas être prise absolument à la lettre. Son application rencontre d'ailleurs certaines difficultés, dans beaucoup de larves et aussi d'ailleurs chez toutes les plantes

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Cette mention des végétaux nous conduit à établir le dernier de nos résultats analytiques. Si un germe animal passe dans le cours de son développement du stade d au stade g par Tintermédiaire des stades e et f, nous pouvons dire que le tout du stade d est devenu le tout du stade g ; mais nous ne pouvons pas dire qu'il y ait une certaine partie de g qui soit d, nous ne pouvons pas dire que r/ = r/ + a ; chez les végétaux, au contraire nous pouvons le dire, chez eux le stade g est réellement égal •aa-{-b-\-c-{-d-{-e-\-f-\-cf. : tous les stades antérieurs sont actuellement visibles comme parties du dernier. Le grand embryologiste Cari Ernst von Baer avait très clairement remarqué ces différences analytiques entre les morphogénèses animale et végétale. Ces différences, cependant, paraissent un peu moins marquées si nous nous rappelons ([ue les plantes ne sont, dans un certain sens, ([ue des colonies et non des individus, et d'autre pari que les Coraux, les Bryozoaires, les Ilydroïdes et les Ascidies nous offrent des analogies avec les végétaux. Toutefois, ces restrictions n'annulent pas complètement les différences que nous avons signalées. Si un stade embryogéni(|ue semble perdu dans le suivant, cela paraît presque entièrement dû aux nombreux plissements, invaginations, migrations de cellules et de complexes cellulaires (jui se piodiiisonl dans la morphogénèse animale; ces processus soni presque complètement absents chez les végétaux, même dans leurs premiers stades ontogénétiques. Si nous ajoutons (ju<,' pres(|ue toutes les surfaces se forment à l'extérieur chez les végétaux, à l'intérieur chez les animaux, nous aurons énuméré avec exacti-

tude les différences qui séparent les uns et les autres. Ces faits mettent en évidence cette diversité entre les animaux et les plantes qu'on peut exprimer au mieux en disant que les premiers sont des formes « fermées » et les secondes des formes « ouvertes ».

Les animaux atteignent un état où ils sont lerminés ; les plantes, au moins dans la plupart des cas, ne sont jamais terminées.

Si les conclusions analytiques qu'on peut tirer de l'embryologie descriptive et comparée ne sont pas plus nombreuses, si elles n'apprennent pas grand'chose de nouveau, c'est une conséquence inévitable de l'emploi, comme méthode scientifique, de la description et de la comparaison pures.