CRUSTACÉS

Le nom de ces animaux leur vient de ce que les principales espèces ont leur épiderme encroûté de matière calcaire. Bien que ce caractère soit loin d'être constant, ils n'en forment pas moins, par leur mode de développement, un groupe très naturel.

Le ver qui donna naissance aux Crustacés devait posséder bien peu de segments; peut-être était-il analogue à ces petits mono-gastrulaires marins, couverts de cbi-

line (t), dont j'ai parlé plus haut. Eu eiTel, Tiivolution de ce groupe est caractérisée par l'addition successive de nouveaux segments; et, chose remarquable, tous reproduisent, dans leur développement oiitogénique, les mêmes phases que la pliylogénic que la sériedcs espèces vivantes permet de reconstruire avec une exactitude vraiment surprenante. Les individus les plus élevés, comme les plus infimes, sortent de l'œuf avec quatre segments dont tes appendices servent de pattes ambulatoires. Puis, après I chaque mue rendue nécessaire par l'inextensibilité de l'enveloppe chitineuse, de nouveaux segments s'ajoutent en arrière des trois premiers qu'ils repoussent vers la , tête, si bien que les premiers appendices changent de rôle et deviennent des mandibules ou pattes mâchoires. On ne peut trouver une démonstration plus éclatante de la doctrine du transformisme et du mode de formation des animaux polyzoïques par addition successive de fiastrulas en série linéaire; c'est absolument celui que nousavons décrit à propos des vers.

Tous les appendices latérauic peuvent servir d'appareil hranchial pour la respiration. Chez les grandes espèces à segments Ihoraciquea soudés, les branchies se réfugient dans une chambre spéciale, contenue dans la carapace et qui abrite également la première partie du tube digestii et le centre circulatoire. C'est par la lète que la contluence des segments débute toujours ; elle porte la bouche et les organes des sens; aussi ce que l'on nomme tête n'est pas simplement le segment antérieur, mais quatre ou cinq

(1) Ln chiline est une substance spéciale aux CruEtncéa et aux Inseotea; elle est formée de l'iiuioD àe tacellalose aveu un [irincJpe azoté encore mal déllDi. On la disliugue racilement lie [a matif^ri; cornée ou kératine qui en tient lieu cliez les Vertébrés : lorsqu'on ia plaça aup des cliarbons ardents, elle ne donne pas l'odeur de Gume brfïlée que tout le monde connnti.

166 LA PHTSICCHCHIMIE.

segments réunis. Les ganglions sus et sous-œsophagieos sont en conséquence plus volumineux, surtout dans les Langoustes, les Homards et les Crabes.

La reproduction a lieu par sexes séparés; mais certaines espèces donnent naissance non à des éléments sexués, mais à de véritables spores agames, absolument comme les plantes. On donne le nom de Parthénogenèse (i) à ce phénomène remarquable. Il a lieu spécialement chez les Apas et les Daphnies. Ces dernières sont ces petits animaux qa^on voit s*agiter par saccade dans les mares, en essaims très nombreux. Au printemps, tant que la nourriture est abondante, les femelles, qui sont seules alors, produisent, par une suite de générations, un nombre considérable d'autres femelles. A la fin de la saison, lorsque les conditions de la vie sont plus difficiles, il nait des individus sexués, et les œufs qu'ils émettent, sont recouverts d'une couche chitineuse plus épaisse qui leur permet de passer Thiver.

Quelques autres Crustacés présentent des particularités remarquables.

Les Cirripèdes (2), qui ont fait longtemps le désespoir des classificateurs, vivent libres pendant leur jeune âge et revêtent les mêmes formes que les autres espèces du groupe ; puis, à un moment donné, ils se fixent par un des tentacules céphaliques, qui s*hypertrophie et sécrète une matière adhésive. Dans ces conditions, la croissance ne s'opère plus de la même manière que chez les espèces libres, et produit ces êtres bizarres, connus, sur le bord de la mer, sous le nom de Balanes, qui adhèrent aux rochers et aux carapaces des Crabes, et sous celui d'Analifs, que Ton rencontre en si grand nombre sur les bois flottants auxquels ils adhèrent par un long cylindf'e de consistance

(!) IlatsÛÊvo;, vierge; -jEvsdi;, eogendrement.

(2" Cirrus, boucle (de cheveux), ei pes, peiis, pied.

'Charnue. La carapace thoracLque forme autour d'eus une " espèce de coquille bivalve. Tollr les appendices laLéraux

sont transformés en longues cIitqs ou vrilles qui servent à la

respiration, et, par leur agitation continuelle, attirent les ' alimepls vers la Louche, dirigée vers le eiel, au fond de la

cavité. C'est un bel e\cmplG de l'influeuce dégradante de

l'immobilité.

I Tout le monde connaît les Beroard-l'Hermite qui habi ttent la coquille spiralée de certains Gastéropodes marins. '1 La première partie de leur vie se passe à l'état libre, mais, '&un moment donné, ils s'attaquent à un de ces mollusques, te dévorent et se mettent à sa place. Après chaque mue ils Tecommencent, en choisissant une nouvelle victime en rap- I port avec leur (aille. En grandissant ainsi dans une habitation aussi irrégulière, leur corps se déforme, leur abdomen décrit une spirale, et leurs pattes ou appendices latéraux cessent d'être symétriques. Une autre conséquence de cette singulière habitude, c'est que, sur toutes les parties renfermées, l'enveloppe chitineuse cesse de se charger de -matière calcaire. Il faut en conclure que l'action de la lumière est une des causes efjicientes de cette calcification. Quant à l'origine de l'habitude elle-même, pour la connaître, il faudrait assister à la première prise de possession de ce domicile improvisé; ce qui n'a pas encore eu lieu. Peut-être est-ce simplement le goût de ces animaux pour la chair de certains gastéropodes? Le jour où les zoologistes se préoccuperont davantage des mœurs des animaux, bien des découvertes viendront étendre le domame de la science.

Les plus anciens Crustacés connus sont les Trilobites, qui sont déjà nombreux dans le cambrien. Leur développement, quia pu être suivi, montre qu'il a lieu absolument comme chez les Vers. Après la séparation du segment icéphalique et du segment caudal, il en apparaît s

vement un nombre plus ou moins considérable qui feot t^ aller jusqu'à 18, tous nés du dernier; sauf à la lète, ik j^^^ restent tous distincts. 1^^

Après avoir pris une extension énorme dans les temp |l^^ siluriens et dévoniens, les Trilobites disparaissent définiàvement au début du carbonifèi*e. Quel changement sunen dans le milieu a amené cette disparition ? nous l'ignonm». D*autres espèces de Crustacés, très volumineuses et d'une organisation élevée, les ont bientôt suivis ; mais la fosâlisation imparfaite de ces êtres rend très problématique ti spécification de leurs débris. La paléontologie ne no» donne donc que de rares indications relativement à la phf logénie. Du reste, à ce point de vue, les espèces vivantes suffisent largement.

C'est à l'époque carbonifère, semble- t-il, que les Crustacés ont apparu dans les eaux douces ; on j trouve en effet des Apus qui leur îsont spéciaux aujourd'hui. Mais il est difficile de préciser davantage, car les zoologistes et les paléontologistes ne se sont jamais, jusqu'ici, préoccupés de l'influence des phénomènes géologiques d'émersion sur le changement de forme des espèces végétales et animales. Mes recherches sur ce sujet, malgré leur nombre et les difficultés qu'elles ont présentées, ont été peu fructueuses. 11 semblerait que les auteurs n'attachent aucune importance à ces changements de milieu. Du reste, la résistance aux doctrines transformistes est telle, de la part de certains savants, qu'on s'expHque cette lacune.

Les Cloportes et les Porcelets sont les deux seuls genres de Crustacés qui soient passés sur les continents. Ils sont très voisins d'espèces à pattes branchiales ; aussi est-ce à leur base que se sont creusées de petites cavités pulmonaires qui servent à la [respiration.

Certains Crabes qui passent la plus grande partie de leur vie à terre, ont leur cavité branchiale remplie d'air,

LES ANIUADX. 369

«t la respiration aérienne a lieu à l'aide d'excroissances ftTborescentes pourvues d'un réseau vasculaire et suspen- Ques au plafond de la chambre. Chez d'autres, cette chambre peut se clore hermétiquement, et l'animal reste dans le Milieu aérien, tant que l'oxygène de l'eau incluse n'a pas été ConBOmmé, Mais, pour tous, l'accouplement et la ponte se foQt toujours Jana la mer. Il n'j a donc pas de Crabes ahsolument terrestres ; néanmoins cette adaptation partielle «Bt intéressante, d'autant plus qu'on en peut suivre la progressionsur un certain nombre il'cspèces. En général ceux qui séjournent sur le sol émergé ont un aspect globuleux dû spécialement à la grandeur de leur chambre respiratoire; tous les autres sont aplatis.

Je range dans ce groupe lea Myriapodes, les Insectes proprement dits et les Araignées qui, tous, respirent par des trachées. On sait que ce mode de respiration a lieu .jiar la pénétration de l'oxygène de l'air Jusqu'aux éléments cellulaires, \ l'aide de tubes béants, ramitiés à l'inËni, et en communication avec l'atmosphère par des ouvertures que l'anima! peut clore à sa volonté- La circulation n'a plus d'autre but que la distribution des malériaux réparateurs, et l'enlcvemeut des résidus de la combustion.

Tous ces animaux u'ont de commun avec les Crustacés que la couche de chitine qui recouvre toutes les surfaces limitantes, internes et externes. C'est cette couche rigide qui donne à leurs appendices latéraux la forme articulée (Arthropodes). Pour le r«ste ils en diffèrent complètement. Leur respiration est aérienne, comme nous venons de le voir; ensuite la formation des divers segments qui la com-

37f Là PHYSICO-CHIMIE. |

posent a lieu immédiatemeiit dans i'osaf et non par addition successive après la naissance. Ce point est capitil, car il indique une origine tout autre que celle des bustacés. On ne peut, en effet, douter que le» animaux à trachées ne procèdent directement de yers dont l'éfolatioii était déjà complète, Tontogénie étant, ne l'oublions païf limage fidèle de la phylogénie.

Laissons de côté l'organisation qui, en dehors de Tippareil respiratoire, ne présente que des modifications de détail, et posons-nous les questions suivantes : Quels sont les Vers qui sont Torigine des trachéens ? Quand et comment a eu lieu le passage? Nous n*avons pas la préteotion de résoudre ces problèmes difficiles, qui, à notre connaissance, n*ont pas jeocore été abordés ; mais noua allons tâcher d*en établir les bases.

D'après tout ce qui précède, il n*est pas douteux que tous les êtres organisés terrestres ont une origine aquatique, soit qu'ils soient sortis de la mer directement, ce qui est rare, soit qu'ils aient fait, au préalable, une station plus ou moins lonsrue dans les eaux douces. Or, tous les animaux à respiration trachéenne sont regardés par les zoologistes comme exclusivement terrestres, et, pour ceux qui ne sont pas hostiles au transformisme, la formation des trachées serait un phénomène d'adaptation. Ces deux assertions méritent dVlre discutées.

Il n'est pas douteux que la plupart des Arachnides, les Myriapodes et un grand nombre d'Insectes vivent loin du milieu aquatique : mais il est beaucoup d'espèces qui passent une partie Je leur existence dans Teau, et d'autres qui atïoctionnent les endroits humides. Ensuite peut-on regarder comme exclusivement terrestre un Éphémère qui. après a>oir vécu deux ans dans une mare, en sort sans lube digestif et meurt aussitôt raccouplement ? Il existe donc encore, loul av\ vuowv^, wwe ç.<i\\Àvûfc^\^\!ÂVft. ^utrc les

LES AMlllAUX. 371

animaux trachéens cL le milieu liquide; c'est ce qu'on observe chez tous les êtres qui en sont sorlis, et cette aflinité est d'autant plus grande que leur transformatiou est moins complète.

Les trachées, dit-on, sont le résultat de l'adaptation à la vie aérienne. S'il en était ainsi, ce serait une exception surprenante à bien des points de vue. Tout animal, autre que les Insectes, qui, même temporairement, est appelé à vivre dans le milieu aérien, est muni d'une cavité pulmonaire qui lui sert aux échanges de gaz, et dont les parois, à cet effet, sont tapissées d'un riche réseau vasculaire. Nous l'avons vu à propos des Mollusques et des Crustacés, et nous le verrons pour plusieurs espèces de Vertébrés. Le mécanisme de la formation de ces poches est des plus simples : c'est l'invagination de la couche ectodermique dans la cavité générale du corps ; pour les animaux à transformation, elle se fait en quelques jours.

La formation d'une canalisation aussi compliquée que celle des tubes trachéens, ne peut s'être improvisée ainsi; elle doit être le résultat d'une longue élaboration ayant débuté dans des organismes inférieurs dont la malléabilité nous a été démontrée tant de fois, et l'appareil a dû ae développer en même temps qu'eux, au fur et à mesure de la différenciation des éléments cellulaires et de leur groupement en organes spéciaux. 11 est donc évident que loi's du passaged'un milieu à l'autre, chez les ancêtres des animaux en question, la canalisation trachéenne était préparée de longue main.

Reste à spécifier quel était Je fluide qui la remplissait. Ëtait-ce de l'air ou de l'eau? La première hypothèse, malgré son invraisemblance apparente, a pour elle la preuve la plus démonstrative, c'est qu'elle existe actuellement. Ua certain nombre de larves d'insectes ont en effeL une vieabaolumeDt aquatique, et leur aççatft\\ \.ï&ti!ftfeœïift&\.

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disposé de manière à extraire l'oxjgène de i'eau à TéUl de gaz, et à lui transmettre l'acide carbonique recueilli dans l'intimité des tissus. Cet échange de gaz à travers une membrane, entre un milieu gazeux et un milieu liquide, est le même que celui qui a lieu dans les poumons^ seulement les milieux ont changé de côté. Dans les deux cas ce sont des phénomènes osmotiques ordinaires ; et rien ne s*oppose à ce que le premier ait eu lieu bien avant le passage des animaux, qui en sont le siège, sur les terrains émergés. Il rendait simplement ce passage plus facile.

L'appareil, par lequel se fait l'échange, varie suivant les espèces. Chez la larve des Phry ganes, qui est un ver tubicole^ ce sont les poils des mamelons ou appendices latéraux de la région renfermée dans le tube, lesquels poiksont creusés, à cet effet, d'un canal central. Les appareils des larves de Libellule et d'Éphémère sont beaucoup plus compliqués ; mais ces larves ne sont déjà plus des vers, ce sont de véritables insectes aquatiques avec des pattes, au nombre de six^ une tête et un thorax où les segments sont concentrés et unifiés. Ce sont, d*une part, des espèces de branchies lamelleuses disposées en cercle dans le rectum des Libellules^ au niveau de chaque segment. Les contractions rythmiques de ce rectum assurent le renouvellement de Peau. Chez TÉphémère, ces branchies aériennes sont extérieures et formées par les appendices foliacés des sii premiers anneaux de l'abdomen. L'animal les agite continuellement pour renouveler le liquide en contact.

Ces exemples, que j'aurais pu multiplier, nous montrent bien que Texistence des trachées n'est pas incompatible avec la vie aquatique, et qu'à un moment quelconque des temps passés, les Insectes ont pu être confinés dans l'eaU; sans en sortir à aucune époque de leur vie. Supposez, en effet, que les spores sexuées de l'Éphémère atteignent leur

développement avant le moment de la Iranaformation en papillon, la fécondation aurait lieu dans l'eau et t'animai n'en sortirait plus. Cette reproduction, durant l'état larvaire, se rencontre assez fréquemment; on en a cité un tiemple parmi les insectes aériens (Cécydomye), et l'Axolotl, cette larve de la salamandre Ambiistome, peut se i-eproduire indéfiniment sans prendre la forme terrestre, 'qui est en réalité l'état adulte de l'animal.

Cependant, dira-t-on, on ne rencontre plus, soit dans l'eau salée, soit dans l'eau douce, de trachéens absolument aquatiques. C'est vrai, mais leur passage remontedéjà bien loin; à l'époque houillère ils étaient très nombreux, et depuis les temps secondaires il ne parait pas s'être produit de (ormes nouvelles.

Mais, s'il n'existe actuellement aucun animal, insecte ou ver, à respiration trachéenne qui soit absolument conliné dans l'élément liquide, néanmoins certains Vers présentent une canalisation semblable k celle des trachées, seulement elle contient de l'eau. Ces canaux aquifbres partent des éléments anatomiques de chaque segment par des ramifications excessivement fines qui, après une concentration progressive, s'ouvrent par deux orifices, ou sfr'^ ma /es, situés de chaque côté du segment, comme ceux des trachées des Péfipales et des Myriapodes. 11 serait donc possible que l'appareil aquifère qui caractérise plusieurs classes de Vers, après avoir servi à la respiration aquatique, soit devenu l'appareil trachéen des Insectes. Je sais bien qu'on a prétendu en faire un appareil sécréteur de l'urine semblable auï organes segmentaires. C'est possible; mais [es deux fonctions ne s'excluent pas. En elTet, rien ne s'oppose à ce qu'après avoir amené l'oxygène, ies canaux aquifères n'entrain«nt, en même temps que l'acide carbonique, les autres résidus de la combustion interatitielle.

tu LA ?HT8I00-GH»IS.

En résumé, jiisqu*à preuTe du contraire, on peut admettre que les Vers à canaux aquifëres sont la souche des animaux trachéens, et ceux à organes segmentaires, Torigine des autres animaux du grand groupe qui nous occupe, et spécialement des Yertéhrés ches lesquels on les retrouve plus ou moins modifiés.

Plusieurs espèces d'Insectes et même d'Arachnides ont fait retour au milieu liquide d'origine. Telle est, parmi les derniers, rArgyronète dont Thistoire est si intéressinte. Tout le monde connaît les grandes familles des Hydrophiles, des Dytiques et des Punaises d*eau qui TÎTont dans les mares et ne se serrent de leurs ailes que pour changer de résidence. Mais tous, soit lar?e, soit animal parfait, ont besoin de venir respirer à la surface. C'est donc bien le retour et non la persistance d*un état primitif, comme pour les larves de Phrygane, d*Ephémères, etc.

Le passage de Télat de ver à Tétat adulte a lieu chez le plus grand nombre des Insectes à Taide d'une véritable métamorphose. Tous les organes sont renouvelés, sauf ceux qui contiennent les éléments reproducteurs, et li's centres nerveux qui se déplacent et se concentrent. Ce travail considérable qui se fait, soit lentement et successivement, soit d'une manière simultanée, a pour point de départ des groupes de cellules non différenciées, restées en réserve comme des pierres d'attente^ et qui trouvent dan> lo corps adipeux les matériaux nécessaires à cette rénovation. Les autres corps cellulaires qui composaient la larre sont également employés, mais après une espèce de digestion exécutée par les éléments mis en réserve. L'animal parfait, par une dernière mue, sort de son enveloppe chitineuse, entièrement renouvelé. Celte opération délicate ot dangereuse est très curieuse à observer. L'exemple des IMiryganes, des Libellules et des Éphémères tendrait à faire supposer que la métamorphose a été la condition indis-

lES ANIHàUS. S75

pensable pour le changement de milieu ; du moins en ce qui concerne les espèces où ce phénomène s'observe.

La reproduction par spores agames, ou pai'lhénogenëae, se rencontre chez un certain nombre d'inseeles. Tels sont les Cochenilles, les Pucerons et les Phylloxéras, qui n'ont pas de métamorphose. Tous viventdu suc des plantes, Pendant la période active de la végétation, les femelles, nées d'un œuf d'hiver, donnent naissance à une suite de générations d'êtres semblables à elles ; mais à l'automne, lorsque l'alimentation diminue en quantité et en qualité, il nait des individus sexués qui s'accouplent, el les œufs d'hiver qu'ils produisent, préparent la génération agame de l'année suivante.

Chez les Pucerons, les générations parLhénogénésiques se développent dans l'oviducte maternel el naissent vivantes.

Les Fourmis, les Abeilles et les Termites forment des espèces de familles que l'on ne peut mieux comparer qu'à cet assemblage de polypes simples réunis sur la même couche de corps protoplasmiques qui leur a donné naissance. On se rappelle que cette espèce de colonie se compose d'individus reproducteurs, nourriciers, tactiles el même défenseurs. Telle est à peu près la composition d'un nid de Fourmis ou de Termites et d'une ruche d'Abeilles. On j trouve des individus sesués absolument impropres ii toute autre chose qu'à reproduire l'espèce, et des neutres chargés de les nourrir ainsi que la progéniture, et de construire le logement qui doit les abriter tous. Les ouvrières des Abeilles el des Fourmis sont en même temps armées pour la défense de la famille ; ce sont des femelles dont les pochesà œufs se sont atrophiées, Cbezles Termites, outre les travailleurs, on rencontre un certain nombre de mâles, privés des caraclèresdeleur se\e, qui, à l'aide de leurs mâchoires énormes à bords tranchants, écartent les ennc-