Landois, op. cit., p

3° Absorption.

Pour arriver au contact des matières plastiques des éléments anatomiques et entrer en réaction avec elles, c'est-à-dire mettre les plastides en état de vie élémentaire manifestée (assimilation fonctionnelle), les substances alimentaires transformées par les processus digestifs doivent arriver dans le milieu intérieur, lequel est contenu dans un système de cavités closes, et par conséquent il leur faut traverser les membranes qui séparent la cavité digestive du milieu intérieur, du sang. Ce phénomène constitue l'absorption proprement dite, qu'il ne faut pas confondre avec l'assimilation, dont nous aurons à parler longuement plus loin.

L'absorption se fait par la voie sanguine et par la voie lymphatique, chez les animaux, et surtout dans l'intestin, dont les valvules et les villosités très richement vascularisées augmentent la surface absorbante. Dans l'intestin, du reste, l'épaisseur des membranes (épithéhum intestinal, couche de tissu conjonctif, paroi des vaisseaux) est au minimum (un quart à 1 dixième de millimètre). L'absorption y est encore facilitée par les conditions mécaniques que nous avons précédemment mentionnées (p. 175-177). Nous ne reviendrons pas sur l'exposé de ces conditions, ni sur les phénomènes de la filtration et de l'osmose, nous contentant de rappeler brièvement comment les principes alimentaires essentiels arrivent jusqu'au sang.

Les phénomènes de diffusion tendent, comme nous le savons, à la distribution homogène des substances entre deux hquides contigus, et avec une vitesse d'autant plus considérable que la différence de composition de ces hquides est plus grande. Or, par suite de la circulation, la composition du sang, par rapport aux hquides intestinaux, change constamment. Il y a donc diffusion continue. Cette diffusion est d'aineurs,même en faisant intervenir Tactivité propre des cellules épithéliales, un phénomène purement physique. Le chyle intestinal est, en effet, riche en glucose et en peptones ou tryptones, matières

dialysables et cristalloïdes, tandis que le sang n'en contient normalement que des traces. Les matériaux du sang, tels que l'albumine, la fibrine, etc., ne dialysent pas, parce qu'ils sont colloïdes ; et quant aux matières solubles, elles dialysent très peu, hormis dans certains cas (purgatifs), soit par suite de la pression intestinale, soit en raison de leur faible pouvoir osmotique, etc. Le glucose et les peptones étant très dialysables, il n'y a aucune difficulté à comprendre comment ils passent dans le sang ; mais on peut alors se demander si les phénomènes osmotiques interviennent seuls, comment il se fait qu'il n'existe, même dans le sang de la veine porte et en pleine digestion, que des traces de peptone. Il faut donc faire intervenir l'activité propre des cellules. Hofmeister attribue cette transformation des peptones en albumine nouvelle aux leucocytes du tissu adénoïde de la muqueuse intestinale, et Heidenhain aux cellules épithéliales elles-mêmes. L'albumine de nouvelle formation, qui résulte du passage des peptones à 'travers la muqueuse intestinale, est différente de l'albumine ingérée et spécifique pour chaque espèce. Elle constitue une albumine particuhère qui peut servir à la nutrition des tissus. Nous ignorons toutefois le processus chimique de cette polymérisation des peptones alimentaires en albumine nouvelle. Ajoutons, enfin, que certains ferments solubles, comme la ptyaline,sont résorbés, c'est-à-dire passent dans le sang, en même temps que les matériaux alimentaires qu'ils ont servi à transformer. Il en est de même de la taurme, du glycocolle, des acides biliaires, etc. Tous les matériaux absorbés par la voie sanguine gagnent les troncs veineux qui se réunissent dans la veine porte, laquelle les amène au foie ; puis, par la veine sus-hépatique et la veine cave inférieure, ils arrivent au cœur.

Les corps gras émulsionnés, c'est-à-dire réduits en fines gouttelettes, ne suivent pas généralement la voie sanguine, mais celle des chylifères; toutefois, d'après Walter et 0. Frank, une partie des graisses résorbées dans l'intestin rentrerait dans l'organisme par une autre voie que par les chylifères, probablement par celle des vaisseaux sanguins. Les graisses

émiilsionnées se mélangent au liquide incolore ou lymphe, que les vaisseaux du système lymphatique contiennent dans l'intervalle des digestions.

L'absorption des corps gras émulsionnés est très différente de celle des matières cristalloïdes, comme les glucoses et les peptones. On a cru pendant longtemps que les gouttelettes graisseuses devaient passer dans les interstices des cellules épithéliales, mais on a reconnu que cette transsudation interstitielle ne rendait qu'imparfaitement compte des phénomènes, et Brûcke a fait intervenir l'activité propre des cellules de Tépithélium. Ces cellules absorberaient, par leurs prolongements pseudopodiques, des granulations graisseuses venues de Tintérieurde l'intestin qu'elles restitueraient à la lymphe. D'autre part, Péréwoznikofif et Munk ont vu que la muqueuse intestinale est capable d'opérer la synthèse des graisses neutres au moyen de leurs éléments (glycérine et acides gras) ou de savons qui se produisent dans la digestion pancréatique des graisses. Aujourd'hui, depuis les travaux de Ch. Richet, on a adopté une autre manière de voir qui est plus conforme à ce que nous savons de la biologie des éléments cellulaires et a, en outre, l'avantage de simplifier l'explication des phénomènes. L'absorption des graisses serait due toujours à des cellules Aivantes, mais non plus à celles de l'épithélium. Les leucocytes du sang, de la lymphe, etc., seraient les agents de cette absorption. Ces leucocytes sont des plastides isolés, mobiles, dont le protoplasma est granuleux et réfringent, sans enveloppe, contractile, et analogue à celui de l'amibe ; ils ont leur origine dans la moelle rouge des os, la rate, le foie, le thymus, le corps thjTOïde, les follicules clos de l'intestin, où ils se multiplient et se régénèrent par division directe amilosique.

Ce qui caractérise particulièrement le leucocyte, c'est sa réaction tactile; quand il rencontre un obstacle, il tend à s'y appliquer, à s'y étaler avec d'autant plus de force qu'il éprouve plus de résistance. Les leucocytes rampent de la sorte, par lents mouvements amiboïdes contre les parois des vaisseaux ; s'ils y rencontrent la plus petite ouverture — par exemple, l'in-

terslice que laissent entre elles deux cellules épitbéliales — ils y passent d'abord un fin filament protoplasmique, un pseudopode, puis ils coulent tout entiers dans ce pseudopode et ils sont bientôt de l'autre côté, ayant ainsi traversé la paroi. Cette diapêdèse, cette migration des leucocytes est toujours subordonnée à une action chimiotacti que, à une excitation chimique, souvent lointaine, et analogue à celles que nous avons précédemment étudiées (p. 156).

C'est sous l'empire d'une influence chimio tactique positive que, pendant la digestion des matières grasses, les leucocytes pénètrent dans l'intestin, s'emparent, absolument comme l'amibe le fait des particules solides, des gouttelettes émulsionnées au milieu des matières alimentaires solubles, puis, d'après Ricliet, rapportent leur proie au système lymphatique où ils retournent après s'être gorgés de graisse. Il est plus difficile de comprendre comment les leucocytes abandonnent — dans les chylifères — les gouttelettes graisseuses qu'ils ont englobées. Néanmoins le fait semble bien acquis, puisque les cellules migratrices de l'intestin renferment des granulations graisseuses, qu'on retrouve ces cellules en train de revenir aux chylifères et, dans ces derniers vaisseaux, les leucocytes ne présentent plus de corps gras émulsionnés inclus.

Tel est le mécanisme de l'absorption ; on voit qu'il résulte uniquement, soit dans la dialyse des matériaux solubihsés, glucoses et peptones, soit dans la diapêdèse chimiotactique des leucocytes, d'actions purement chimiques. Mais il ne faut pas méconnaître néanmoins que l'activité propre des éléments anatomiques intervient dans la transformation des peptones et peut-être dans l'absorption des graisses émulsionnées ou la synthèse de ces graisses dédoublées. L'absorption complète des produits de la digestion demande plusieurs heures ; mais cette durée est subordonnée à la présence de la barrière épithéliale. C'est pourquoi, si l'on supprime cette barrière, en injectant directement la substance à absorber (injection hypodermique) dans le tissu cellulaire, l'absorption est extrêmement rapide et l'effet s'en fait immédiatement sentir sur l'orga-

nisme, car le stade de généralisation est d'une durée uniforme et très courte (trente secondes environ).

4" Le milieu intérieur.

Nous venons de voir comment le milieu intérieur remplace, par rapport alimentaire, les matériaux que les tissus lui empruntent, et maintient, par des approximations successives, sa composition sensiblement constante. Mais, avant d'aller plus loin et d'étudier cette composition et les variations qu'elle peut subir, il faut préciser ce que l'on doit entendre par 7mlieu intérieur. Pour Cl. Bernard, à qui Ton doit cette expression, le milieu intérieur, c'est le sang-. Pour la généralité des physiologistes, c'est aussi la lymphe qui baigne directement tous les éléments anatomiques, même ceux qui ont pour fonction de permettre la pénétration des substances venues de l'extérieur ou de faciliter l'élimination des déchets de fonctionnement. Le Dantec va plus loin. Pour lui, tout ce qui, dans l'organisme, « n'est pas substance plastique faisant partie d'un plastide fait partie du milieu intérieur, môme les substances non plastiques qui sont incluses dans l'intérieur des éléments histologiques^ ». La graisse qui s'accumule dans les tissus, les réserves d'amidon des tubercules et des rhizomes, et en général toutes les réserves nutritives, font donc partie du milieu intérieur. Cette notion, est très importante, car elle permet de comprendre la signification de ces réserves nutritives dont nous aurons à examiner plus loin le mode de formation et de mobilisation. Il suffit, pour le moment, de l'avoir établie, pour interpréter le rôle du sang et de la lymphe, intermédiaires de tous les échanges entre l'extérieur et les tissus, que nous allons maintenant étudier.

Sans parler de l'hémolymphe ou sang des invertébrés, sorte de lymphe où l'hémoglobine, quand elle existe (et nous savons qu'elle peut manquer ou être remplacée par d'autres substances