Le Daatec, op. cit., p. 234, note, et p

manifestée de l'élément; fonctionnement et vie élémentaire manifestée sont inséparables. »

Les conséquences de cette loi sont des plus remarquables, car, grâce à elle, on peut interpréter une multitude de faits que l'hypothèse de la destruction fonctionnelle, admise par Cl. Bernard, laissait inexpHqués. En effet, puisque tout plastide qui fonctionne assimile, un acte, par exemple un réflexe, devient d'autant plus facile qu'il est exécuté plus souvent, car, par le fait même qu'il est exécuté, ce réflexe consolide, pour ainsi dire, le chemin qu'il suit ; au contraire, un acte exécuté de plus en plus rarement devient de plus en plus difficile, parce que les connexions des éléments histologiques qui y prennent part se relâchent, la synthèse assimilatrice qui accompagne le fonctionnement ne compensant pas les destructions qui résultent d'un repos prolongé. En revanche, si la théorie de la destruction fonctionnelle était vraie, un acte exécuté déterminerait l'usure des éléments nécessaires à son exécution, et si cet acte était fréquent, l'usure serait telle, que son accompUssement en deviendrait impossible, ce que l'observation contredit formellement.

D'autre part, l'assimilation fonctionnelle est la clef du principe des corrélations organiques. Les cellules d'un organe qui fonctionne assimilent et l'organe se fortifie, mais cette activité n'est pas indéfinie ; elle est limitée, d'une part, par l'accumulation des substances R et, d'autre part, par l'épuisement des substances Q, conditions qui ont, l'une et l'autre, pour effet de faire passer les plastides de la condition n" 1 à la condition 11° 2 ou période de repos, au cours de laquelle ils se détruisent. Or, cette destruction lente et partielle produit des matières de réserves (graisses, hydrates de carbone, acides amidés, etc., voir chap. III), qui peuvent devenir substances Q pour d'autres organes. De telle sorte que le développement de chaque organe est réglé par celui des autres, et qu'il bénéficie ou souffre de leur état. S'ils sont au repos (condition n° 2), il bénéficie (dans les limites compatibles avec l'élimination de ses substances R) des réserves qu'ils produisent et s'hypertrophie ; s'ils sont en acti-

vite (condition n» 1), il souffre du déficit des substances Q, tend à s'atrophier et à disparaître et devient organe rudimentaire.

7» Réserves nutritives.

D'une manière générale, les réserves nutritives ont trois sources : les substances du terme R, résultant de l'activité des plastides à la condition n° 1 ; c'est ainsi que la levure dans un moût sucré donne, entre autres substances R, de l'alcool, qui est substance Q pour le Mycoderma vint; les produits de destruction des plastides à l'état de repos ; c'est ainsi que le muscle, aérobie à l'état d'activité, est anaérobie à l'état de repos et, à cet état, dédouble par hydrolyse ses matières plastiques et dégénère en donnant de la graisse ; enfin, l'apport alimentaire, après transformations plus ou moins étendues qui changent les matériaux ingérés en substances spécifiques à l'espèce considérée.

Nous ne nous arrêterons pas ici sur le processus chimique qui aboutit à la constitution des matières de réserve, car nous avons longuement examiné cette question au chapitre III. Mais nous insisterons plus particulièrement sur le mode de fixation et de mobilisation de ces réserves, car c'est là ce qui leur donne leur importance physiologique. Ces réserves, d'ailleurs, existent dans tous les organismes, mono- et poJyplastidaires, où elles ont pour effet d'assurer, en accumulant dans le miUeu intérieur des substances Q facilement mobilisables et utilisables, la continuité de la vie dans des conditions où, autrement, elle ne pourrait plus persister. C'est ainsi qu'elles permettent à l'organisme de résister à un travail intense, à une inanition momentanée, à la fièvre, etc. C'est ainsi que les animaux hibernants peuvent vivre de longs mois, aux dépens de leurs tissus, sans rien emprunter à l'extérieur. Mais l'accumulation des réserves est entravée, quand elles proviennent de la condition n° 2, par la destruction totale des organes (dégénérescence des muscles, des nerfs, etc.), et quand elles proviennent de l'apport alimentaire, par le pouvoir digestif limité et

les dimensions de la surface absorbante des appareils qui les versent dans le milieu intérieur'.

A. R<isrrves nidvitives des végétaux. — Chez les végétaux, comme chez les animaux, les matériaux absorbés ne semblent pas être toujours immédiatement utilisés par la synthèse assimilatrice ; ils passent, au préalable, par une phase de mise en réserve. Et ce n'est qu'ultérieurement à Ting-estiou, au furet à mesure des besoins, que ces réserves se mobilisent. Ainsi, chez les plantes, les réserves nutritives qui se constituent au cours de l'évolution normale sont surtout utilisées aux périodes pendant lesquelles l'apport alimentaire est insuffisant ou nul, c'est-à-dire pendant la fructification et la germination. Ces réserves végétales s'accumulent d'ailleurs dans des organes qui varient avec l'espèce, racines (betterayes, carottes), tubercules (pommes de terre), moelle de la tige (canne à sucre), etc., et sous forme des divers principes alimentaires essentiels, hydrates de carbone (saccharose, glucose, amidon), corps gras, matières azotées (grains d'aleurone), etc.

Nous avons vu (p. 102) que le glucose et probablement le saccharose se forment par simple polymérisation de l'aldéhyde formique CH^O. Le sucre, ainsi formé, est versé dans la sève élaborée, qui le véhicule aux organes de réserve où il s'emmagasine sous l'influence des actions osmotiques. Mais quand la teneur en sucre de la^ sève diminue, par suite de sa rapide consommation par les cellules en activité, le sucre de réserve, par l'effet des mêmes actions osmotiques, repasse dans la sève et est porté aux points où sa présence est utile. Mais si le glucose peut être immédiatement utilisé, il n'en est pas de même du saccharose qui doit, au préalable, être transformé en glucose, subir Viiivprsion. Cette inversion se fait grâce à la présence dans le suc cellulaire d'une diastase, Yinvertine.

La constitution des réserves d'amidon, phénomène beaucoup plus complexe, paraît se faire en deux temps. Le premier temps se passe dans la feuille verte, où les corps chlorophyl-

l. J. Laumoaier, Hygiène de ValimenUition, p. 5 et 16.

liens en activité renferment de très petits grains d'amidon qui se forment par polymérisation de l'aldéhyde formique et peutêtre sous l'influence d'une action déshydratante, puisque l'amidon n'a pas la même formule que le glucose, n'est ni soluble, ni assimilable. L'amidon des corps chlorophylliens est utilisé par la cellule au fur et à mesure de ses besoins, ce qui fait que, sauf dans certaines conditions (tension considérable de l'acide carbonique dans l'atmosphère de la plante, par exemple), ces grains ne deviennent jamais très volumineux et disparaissent même quand la plante est mise dans l'obscurité, c'està-dire quand, faute d'énergie, elle ne peut plus fixer le carbone de CO^.

Mais cet amidon ne peut disparaître que sous la forme de glucose. Il faut donc qu'il soit transformé en glucose, glucose que l'on retrouve d'ailleurs dans la cellule. Quel est l'agent de cette transformation? C'est encore une diastase, Vamylase, que l'on rencontre dans le suc cellulaire en quantité notable, et qui jouit de la propriété de transformer l'amidon en maltose (C^^ JJ22 Qiij^ d'une part, et d'autre part, et successivement, en amylodextrine (G^H*°0^)S en érythrodextrine (G^H^^'O^jS en achroodextrine (G^Hi^O^, et enfin en dextrine (G*^H^0O^}2. Maltose et dextrine, tels sont donc les deux aboutissants de la digestion de l'amidon par l'amylase. G'est ce qu'indiquent les réactions suivantes (réactions de Musculus) :

10 (C6H«>OS)i0-j-H'2O = (C«Hi0O5)8 + Ci2H22O";

Amidon. Amylodextrine. Maltose.

20 (C6Hioos)8-f-H2 0=(C6HioOS)6 + G»2H22 0i»;

ErythrodextriDe.

30 ;C6Hi''OS)6 + H*O = (G6Hi0O8)*+C»2H22Oii;

Achroodextrine.

40 (G6HioOS)'^ + H2O = (C6H'0OS)2+Ci2H22Oii.

Dextrine.

L'action de l'amylase ne va pas au delà de la formation du maltose et de la dextrine, qui ne sont pas assimilables; mais, à ce moment, intervient Vinvertinc, qui dédouble par hydrolyse le maltose et la dextrine en dextrose et en lévulose, comme le montrent les équations suivantes :

L ASSIMILATION. :i;i7

50 lC6in0O»)«+5(H2O) = C6Hï2O64- C6H«206;

Dextrine. Dextrose. Lévulose.

60 C'2H22 0«i + H2 0 = C6ri«206 + C6H"06.

MaHose.

Le glucose ainsi formé devient très abondant dans le suc cellulaire, et d'autant plus que la fixation du carbone est plus énergique. Des phénomènes osmotiques interviennent alors. Si le liquide intercellulaire, la sève, est moins riche en glucose que le suc intracellulaire — ce qui arrive toujours quand la fixation du carbone est énergique — le glucose passe du suc cellulaire dans la sève et est entraîné par elle.

De même que le suc cellulaire riche en glucose a cédé du glucose à la sève moins riche, de même la sève, par un phénomène osmotique semblable, va céder du glucose au suc cellulaire qui en contient moins qu'elle. Ainsi, dans les cellules très jeunes du tubercule de la pomme de terre, par exemple, il n'y a pas fixation de carbone ; il n'y a donc pas de glucose. Le glucose passe par osmose de la sève élaborée dans la cellule, qui l'utihse au furet à mesure de ses besoins. Et comme ce glucose est constamment employé, soit pour le maintien de l'activité propre de la cellule, soit pour la constitution des réserves, constamment aussi la sève en cède à la cellule. Le second temps commence alors, celui de la précipitation de l'amidon.

D'après Schmiper, qui a étudié la précipitation de l'amidon dans les cellules des tubercules de la pomme de terre en voie de formation, les grains d'amidon se forment sous finfluence des leucites que renferme la cellule, leucites qui diminuent du reste au fur et à mesure que le grain grossit, et finissent par disparaître. En même temps, le grain d'amidon prend sa structure caractéristique et présente une série de couches alternativement anhydres (claires) et hydratées (sombres), la couche la plus périphérique étant toujours anhydre, parce que, suivant Daguillon, l'eau diffuse dans la profondeur du grain en partant de la surface. Nâgeli pense que le grain d'amidon s'accroît par intussusception, Schmiper par apposition, puisque

la surface corrodée d'un grain est toujours recouverte, dans les conditions favorables, par les couches de nouvelle formation.

La théorie de Schmiper sur le rôle des leucites dans l'élaboration des réserves d'amidon a été combattue par Eberdt, qui ne voit dans le leucite qu'un support choisi par le protoplasma, et par Belzung, qui pense que l'amidon peut se déposer dans le protoplasma par une sorte de précipitation chimique; mais, comme nous constatons exactement les mêmes phénomènes dans les chloroleucites des feuilles vertes et dans les leucites amylifères des tubercules, nous sommes porté à supposer que ces leucites jouent un rôle par les substances inconnues qu'ils contiennent (peut-être ferment déshydratant qui permet la polymérisation du glucose et sa transformation en amidon). Ajoutons que ces réserves se mobilisent, Q'est-à-dire redeviennent matières solubles et assimilables, glucose en un mot, par un processus exactement semblable à celui que nous avons vu se produire dans la feuille verte qui utilise l'amidon des corps chlorophylliens, grâce à l'amylase et à l'invertine.

Les réserves de corps gras, d'huile, comme celles de l'albumen du ricin, se constituent sans doute et par un mécanisme précédemment étudié (p. 109), aux dépens des hydrates de carbone ; elles se mobihsent sous l'influence d'un ferment, la saponase. Quant aux réserves d'albuminoïdes, elles se présentent sous forme de grains d'aleurone arrondis, inclus dans les cellules de l'albumen, formés d'une matière albuminoïde, soluble dans l'eau et peut-être voisine des peptones. Ces grains sont tantôt homogènes, tantôt hétérogènes ; dans ce dernier cas, ils contiennent, enclavés dans leur masse, des corpusules arrondis, les ylohoidf^s, formés de glycéro-phosphate de chaux et de magnésie, et des corpuscules lamelleux, les cristalloïdes, formés d'une matière albuminoïde voisine de celle du grain d'aleurone. L'origine de ces grains d'aleurone est des plus obscures. Certains auteurs les considèrent comme des vacuoles dont le contenu se serait précipité sous forme solide, par l'éva-

L ASSLMlLATlOiN. 339

poratioli du suc cellulaire K Mais cette opinion est encore discutable ; peut-être, dans tous les cas, faut-il faire intervenir l'asparagine. Ces réserves enfin sont mobilisées par l'intervention d'un ferment analogue à la pepsine.

B. Rrsevves nutritives des animaux. — Les réserves nutritives des animaux soQt analogues à celles des végétaux; il y des réserves de sucre, de graisse, d'albumine et de quelques matières minérales, et le mécanisme chimique de la fixation et de la mobilisation de ces réserves ne semble pas sensiblement différer de celui que nous venons d'exposer.

a. Glycogénie. — Les matières amylacées et sucrées de Fafimentation sont, nous le savons, transformées en glucose, qui est absorbé. La quantité de glucose ainsi absorbée est subordonnée à la nature de Talimentation ; mais il n'en est pas de même de la quantité de glucose qui circule dans le sang et qui reste sensiblement constante. En effet, si on nourrit un animal exclusivement avec des albuminoïdes, on trouve plus de sucre dans les veines sus-hépatiques que dans la veine porte, et si, au contraire, on le nourrit exclusivement avec des matières amylacées, on trouve plus de sucre dans la veine porte que dans les veines sus-hépatiques. C'est le foie qui produit du sucre quand l'alimentation n'en contient pas assez, et qui l'accumule, au contraire, quand elle en contient trop.

La fonction glycogénique du foie, découverte par Cl. Bernard, résulte de ce fait qu'un foie extrait dont on a enlevé tout le sucre par des lavages prolongés à travers le système veineux porte-sus-hépatique, présente de nouveau du sucre vingt-quatre heures plus tard. S'il en est ainsi, c'est que le sucre s'est accumulé dans le foie sous une forme telle que le lavage ne peut l'extraire, mais qu'une modification ultérieure retransforme en glucose. Cette forme, c'est le glycogène.

Le glycogène est un hydrate de carbone, dont la formule paraît être, d'après Kûlz et BorntrâgerfC^H'^O^j^-f-H'^O, très voisine de celle de l'érythrodextrine (p. 336). Il est soluble