Op. cit., p

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un axolotl régénère sa queue coupée, mais une queue coupée ne peut régénérer un corps d'axolotl. Dans ce cas, la tendance à la réfection de la forme d'équilibre est supprimée par l'impossibilité de l'assimilation fonctionnelle.

2° Division cellulaire.

Comme nous l'avons établi, la division d'un plastide est la conséquence d'une assimilation fonctionnelle prédominante qui tend à faire dépasser, à ce plastide, sa forme d'équilibre dans le milieu considéré. 11 nous faut voir maintenant comment se fait cette division chez les plastides les plus simples et comment ce phénomène, dépendant d'une condition purement mécatiique, se comphque et se différencie pour aboutir à une fonction en apparence très différente, la génération sexuelle. Pour bien faire comprendre l'enchaînement et les causes de cette différenciation progressive, nous ct)mmencerons par l'exposé schématique de la division cellulaire.

A. Division directe. — La division cellulaire est directe (amitose)ou indirecte (mitose ou karyokinèse). Seule connue autrefois, la division directe semble cependant plus rare que la mitose ; on la rencontre chez les protozoaires, les leucocytes, les cellules sexuelles d'arthropodes et de batraciens et dans certains tissus en voie de régénération. La rareté relative de ce mode de division a fait penser à divers auteurs, notamment à Flemming, qu'elle représente une forme condensée de la mitose, une forme, par conséquent, phylogénétiquement plus jeune. Vom Rath, de son côté, estime qu'elle ne peut donner naissance qu'à des tissus pathologiques incapables de se diviser ultérieurement, et qu'elle marque ainsi le terme de la puissance reproductive des cellules. Mais ces deux opinions tombent du fait que l'amitose a été normalement constatée chez les leucocytes, par exemple, et les cellules sexuelles mâles de la salamandre.

La division directe s'effectue de la manière suivante : le noyau est doué de mouvements amiboïdes, grâce auxquels il

LA GÉNEKATION,

modifie peu à peu sa forme, s'étire en biscuit. Sa partie centrale s'amincit et finit par se rompre. En même temps, la cellule s'étrangle perpendiculairement au sens de la division nucléaire, et bientôt deux cellules distinctes sont constituées. Quelquefois, comme l'a montré Arnold, le noyau se fragmente ou se divise en lobes dont chacun d'eux donne naissance, après bourgeonnement du corps cellulaire, aune cellule.

Dans l'amitose, le noyau g-arde donc l'aspect et la disposition qu'il possède à l'état de repos. Quant au centrosome, son rôle y est encore peu connu; quelquefois, il ne se divise pas et doit, en conséquence, manquer à l'une des cellules filles; d'autres fois, il se divise, peut même former un petit fuseau, et semble intervenir assez activement, d'après Mevès, dans la division des spermatogonies de la salamandre. Ajoutons enfin que, suivant li. Hertwig-, la division, chez beaucoup d'infusoires, se fait par mitose dans le nucléole, et par amitose dans le noyau.

B. Division indirecte. — Dans la division indirecte, les phénomènes de la division nucléaire sont beaucoup plus importants que ceux de la division cytoplasmique ; ils s'accomplissent, indépendamment et simultanément, les uns dans le noyau, les autres dans le cytoplasma. On peut les grouper en trois phases ^

a. Prophase. — Le premier phénomène est la modification du réseau de hnine (fig. 9), dont les mailles se coupent et se rétractent peu à peu dans le filament ou cordon continu, ou spirème (fig. 8, p. 320, et fig". 10). En même temps, la chromatine se distribue plus régulièrement sur ce cordon et le recouvre tout entier.

A la formation du filament continu succèdent, d'abord l'épais-

Fig. 9,

1. Cf., pour l'explication des termes qui suivent, p. 4 et 318, fiff. 7 et 8.

LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALK,

Fig. JO.

sissement et le raccourcissement de ce filament dont les anses s'écartent les unes des autres et sa transformation en cylindre régulier et homogène, et, en second lieu, la division du cordon en un certain nombre de segments (2 ou 4 chez VAsc(U'ls megalocephala, 12 à 24 chez les animaux, 50, 60 et quelquefois plusieurs centaines chez les végétaux). Ces segments {anses chromaliques ou chromosomes) préexistent déjà dans les noyaux, d'après la théorie de Rabl(fig. 11, disposition du cordon dans le noyau au repos). Dès la phase du peloton, une segmentation longitudinale du cordon commence, qui s'achève quand les anses chromatiques se sont séparées. Cette division longitudinale a pour effet de répartir également la chromatine entre les anses jumelles.

En même temps que ces phénomènes s'accomplis^nt, le ou les nucléoles diminuent et disparaissent, et la membrane nucléaire se résorbe laissant communiquer le contenu du noyau et le cytoplasma.

Ces phénomènes intranucléaires sont accompagnés de phénomènes extranucléaires non moins complexes. Le centrosome, logé dans la sphère attractive, et accolé contre la paroi nucléaire dans laquelle il détermine parfois une petite dépression, s'entoure, au moment où se constitue le cordon, de fines stries rayonnantes qui partent de la couche corticale de la sphère attractive : c'est Vaster. Ces stries rayonnantes augmentent à mesure que la vésicule attractive s'éloigne du noyau. Alors, si le cen" trosome est unique, il se divise, la vésicule prend la forme d'un biscuit, et enfin les deux vésicules ainsi formées, en s'écartant l'une de l'autre, laissent voir de fins filaments achromatiques qui les réunissent (fuseau). Si les centrosomes sont au nombre de deux dès le début, il n'y a naturellement pas

dédoublement, et le fuseau se montre dès qu'ils s'écartent. Avec cette phase coïncide la disparition de la membrane nucléaire qui débute au niveau de la dépression où étaient logés le ou les ccnlrosomes.

Les centrosonies et les sphères attractives qui les contiennent, entraînant leur aster, s'écartent de manière à se placer aux deux pôles opposés du noyau, allongeant ainsi les filaments du fuseau et simultanément émettant de nouveaux filaments achromatiques qui vont aboutir aux chromosomes. A cette phase, il y a donc trois sortes de filaments achromatiques, ceux qui constituent les stries rayonnantes des deux asters, ceux qui forment le fuseau et enfin ceux qui unissent les centrosomes et les chromosomes.

b. MéUiph'ise. — Cette phase, ou ^hd.èe de métakinèse, représente un stade très court, durant lequel la cellule en division indirecte montre à chacun de ses pôles, un centrosome,danssa sphère attractive, entourée d'un aster; de ces centrosomes partent les filaments du fuseau qui vont, sans interruption, d'un pôle à l'autre et des filaments qui semblent s'attacher chacun à un chromosome. Ces chromosomes, divisés en anses jumelles par segmentation longitudinale, sont disposés régulièrement en forme de U ou de V, l'angle orienté vers l'intérieur, au centre de la figure, où leur réunion constitue la plaque cquatoriale ou phique Jiuclàilrc, le sommet de l'anse regardant le pôle où elle doit se rendre (fig. 12, 1). Notons ici, d'abord, que les chromosomes n'affectent pas toujours la forme d'anses (V, U); ils peuvent se présenter comme des bâtonnets ou des globules, mais leur rôle reste le même, et, en second lieu, que, dans certains cas, le centrosome se dédouble et les deux centrosomes qui en résultent se portent aux pôles opposés, sans que l'on aperçoive trace de fuseau central. A ce moment, la membrane nucléaire, encore intacte, se ride et se llétrit, comme si elle devenait trop grande pour son contenu, et simultanément apparaît, autour du noyau, une zone claire qui semble formée par le suc nucléaire, ayant transsudé à travers la membrane.

Quant à l'origine des filaments du fuseau, elle est encore

Fig, 12

fort débattue. Guignard, Henneguy, H. Fol, Boveri admettent qu'ils proviennent par différenciation du cytoplasma, comme les stries rayonnantes de l'aster; Butschli, Rabl, les frères Hert-

wig, les font prove-

nir du réseau nucléaire de linine, parce que le fuseau se montre quelquefois tout entier à rintérieur du noyau, avant que la membrane nucléaire disparaisse; enfin Ed.

Van Beneden, Flemming, Prenant, pensent que le fuseau central ou la partie polaire du fuseau unique provient du cytoplasma, tandis que le fuseau périphérique ou la partie équatoriale du fuseau unique dérive du réseau de linine, dont les filaments se réunissent à ceux venus des pôles ^

c. Anaphase. — La métaphase, nous l'avons dit, est de courte durée. On voit aussitôt, en effet, les anses jumelles de chaque chromosome s'écarter l'une de l'autre, en commençant par le sommet, et se diriger vers l'un des pôles comme si les filaments les tiraient à eux. Ainsi entraînées, les anses se réunissent auprès du pôle, sans le toucher ni se toucher entre elles, laissant un petit espace vide qui est le champ polaire (fig. 12, 2), champ polaire qui existerait déjà, d'après Rabl, dans le noyau au repos (fig. 11).

Lorsque le champ polaire est constitué, des phénomènes inverses de ceux que nous avons énumérés dans la prophase se produisent. A chacun des pôles, les chromosomes perdent leur disposition régulière, se rapprochent, prennent faspect du peloton segmenté, puis du peloton lâche et du peloton serré. Enfin le cordon cesse d'être cylindrique, devient irrégulier.

i. Delage, op. cit., p. 75-76.

des mailles se montreni: et constituent le réseau de repos. En même temps, la membrane nucléaire et les nucléoles réapparaissent, les filaments du fuseau deviennent moins distincts, et s'évanouissent, comme la membrane nucléaire fait son apparition; Taster disparaît également, la sphère attractive et le centrosome se font moins visibles et se logent dans une dépression de la membrane nucléaire. Chacun des nouveaux noyaux a atteint ainsi Tétat de repos.

L'anaphase présente en outre un phénomène accessoire: la formation de la plaque cellulaire. Ce phénomène ne se montre nettement que dans les cellules végétales. Voici en quoi il consiste. Exactement dans le plan équatorial, sur chacun des filaments unissants, apparaît une petite nodosité. L'ensemble de ces nodosités, toutes situées dans le même plan, constitue la plaque cellulaire, destinée à former la cloison de séparation entre les deux cellules filles, cloison qui se revêtira plus tard de cellulose. Chez les animaux, cette disposition n'existe pas. Flemming cependant y a parfois signalé l'apparition de petits corpuscules chromatiques (corps intermédiaires) qui disparaissent après la division et que Prenant a assimilé aux nodosités de la plaque cellulaire des végétaux.

d. Division du corps cellulaire. — Elle commence au moment où les anses chromatiques atteignent les pôles. Un sillon naît en un point, exactement dans le plan équatorial du fuseau, et le tour est complet quand les asters disparaissent. Ce sillon s'approfondit peu à peu et coupe la cellule mère en deux cellules filles, dont chacune contient un noyau rigoureusement semblable, mais peut présenter des masses fort inégales de cytoplasma. Si l'une des deux cellules est plus petite que fautre (segmentation inégale), on dit qu'il y a bourgeonnement, mais il est facile de voir que ce bourgeonnement ne se distingue par rien d'essentiel de la mitose.

0. Hertv^ig a cherché à déterminer la place du plan de division, autrement dit la direction du fuseau, puisque le plan de division est le plan équatorial du fuseau prolongé. D'après lui, cette direction est parallèle à la direction de la grande masse

du cytoplasma. Delage ^ ajoute: parallèle ou perpendiculaire, car, dans la segmentation des œufs, il arrive souvent que le plan de division sépare une étroite calotte au pôle animal, quand le lécithe est très abondant, ce qui prouve que le fuseau était perpendiculaire au disque de cytoplasma qui formait ce pôle.

Il peut enfin arriver que la division du corps cellulaire ne suive pas celle du noyau. Il subsiste alors plusieurs noyaux dans la cellule, état qui est ou permanent, comme chez les Vauchéries, ou transitoire, la division du -cytoplasma se produisant ultérieurement et n'ayant été que retardée, comme dans le sac embryonnaire des phanérogames.

e. Interprétation de la karyoJdnése. — S'il est facile d'interpréter, par les conditions mécaniques d'équilibre d'une substance donnée dans un milieu donné, la division directe, il ne semble pas en être de même des phénomènes autrement complexes de la mitose. Cependant, diverses observations permettent de croire que le sens de l'interprétation de la division des plastides ne change pas, quelles que soient les formes qu'affecte cette division.

Tout d'abord, il paraît évident, contrairement à l'opinion de Bûtschli, que le noyau est une différenciation du protoplasma, puisque ce noyau semble manquer, chez quelques-uns des organismes les plus inférieurs ; comme ces organismes assimilent, croissent et conséquemment se divisent, il faut bien admettre que leur protoplasma renferme le groupement P (p. 14-16). Or, dans les cellules à noyau différencié, nous savons par les expériences de mérotomie(pour le cytoplasma), et par les expériences de Yerworn (pour le noyau nu), que ce gx^oupement P n'appartient exclusivement ni au cytoplasma, ni au noyau, puisque, séparées l'une de l'autre, ces deux parties dégénèrent toujours. On en peut conclure, quelle que soit la distribution des matières plastiques de la cellule dans le cytoplasma et le noyau, que les phénomènes d'activité, à la condi-