Op. cit., p

« Eh bien, pour rendre compte des phénomènes de sénescence des infusoires de Maiipas, nous sommes naturellement amenés à remplacer cette équation (!) par la suivante :

(II) a -f 0 = xi n^ ^-x^jii -fXarts... -\'-Kprtp + R,

dans laquelle x,, x,, x,... x^, sont des coefficients fonctions du temps, très peu différents pour un temps relativement court, mais le devenant sensiblement quand le temps augmente. Cette équation explique qu'une variation, inappréciable au bout de deux bipartitions, devienne très nette au bout d'un temps assez long-.

« Au point de vue qualitatif, les réactions chimiques ne dépendent pas, en général, des quantités de réactifs mis en présence ; mais il n'en est pas de même au point de vue quantitatif, et l'on conçoit très bien que, dans une série de réactions comme celle dont l'équation (II) donne le résultat, les coefficients Xj, X,,... Xp, dépendent des quantités de substances mises en jeu au début.

(c Nous l'avons vu tout à l'heure, il est certain, quand la sénescence a lieu, qu'il manque dans chaque plastide au moins une des substances plastiques ; il faut donc que x, par exemple, qui est fonction du temps, soit nul au temps T^.

« Pour un autre plastide de la môme espèce, ayant évolué, soit dans des conditions différentes, soit avec un point de départ quantitatif différent, ce pourrait être une autre substance, «,, qui manquerait dans tous les produits de la n'^'^ bipartition. »

Ces considérations rendent compte des phénomènes et des circonstances du rajeunissement karyogamique. Elles expliquent pourquoi les infusoires ciliés et certains acinétiens deviennent sénescents, au bout d'un nombre généralement considérable de divisions; pourquoi le rajeunissement ne peut se faire qu'avec un autre gamète — isogame en apparence, mais hétérogame en réalité — qui a évolué sous des conditions internes ou externes différentes et chez lequel, par conséquent, la substance plastique disparue n'est pas la même que chez l'individu

considéré ; pourquoi des gamètes consanguins, pour ainsi dire, ne se conjuguent pas, dans ces conditions, tandis que des gamètes, se complétant réciproquement, s'attirent sous des influences positivement chimiotactiques ; pourquoi l'échange est réciproque et limité à quelques-unes des substances nucléaires, indispensables à la synthèse assimilatrice ; pourquoi la fusion des gamètes n'est pas complète, étant inutile, la matière plastique disparue représentant une masse assez peu importante pour n'altérer ni la forme d'équilibre du plastide ni ses caractères spécifiques, et pourquoi, enfin, les gamètes se séparent, l'échange opéré, les substances plastiques réciproquement complétées, pour recommencer un cycle de bipartitions qui aboutira aux mêmes phénomènes consécutifs de sénescence et àe rajeunissement.

Mais il est facile de comprendre que la conjugaison des infusoires n'a pas du tout la même signification que la division ou la multiplication. Elle ne répond pas à la conservation de la forme d'équilibre, à la condition nM , à laquelle elle se superpose accidentellement, mais à la conservation, sous une influence chimiotactique positive, des matières plastiques nécessaires à la conditionna 1. D'autre part, elle fournit une interprétation précieuse des phénomènes de conjugaison qui se montrent dans la reproduction sexuelle, car ces phénomènes traduisent, dans chacun des éléments mâles ou femelles, un déficit de certaines substances plastiques qui provient de leur état d'endoparasites évoluant dans un milieu hmité. Quant aux conditions d'équilibre, elles se manifestent, d'une part, par l'émission de cellules génératrices destinées à être éliminées quand la formelimite est atteinte; d'autre part, par la division successive de ces cellules, qui aboutit précisément à ce déficit de substances plastiques, d'où découle la nécessité de la fécondation; et, enfin, par la forme ultérieure que revêt, dans un miUeu favorable, le plastide complet issu de la fécondation, l'œuf. C'est ainsi, en passant des formes les plus simples aux formes les plus compliquées de la reproduction et en cherchant la signification de chacune d'elles, que nous arrivons à montrer l'iden-

lité fondamentale de tous ces phénomènes, sous les modifications qu'y a introduite une différenciation croissante.

U'^ Reproduction sexuelle par éléments différenciés mâles et femelles.

Le phénomène essentiel de la reproduction sexuelle est la fusion de deux éléments histologiques différents, le spermatozoïde et Tovule, l'un et l'autre plastides incomplets. Cette fusion aboutit à la constitution d'un seul plastide complet, l'œuf, désormais capable de vie élémentaire manifestée. Mais ce phénomène essentiel de la fécondation est précédé de phénomènes préparatoires qui rendent précisément nécessaires cette fécondation, puisqu'ils ont pour résultat, à la suite de bipartitions successives en milieu limité, de transformer en plastides incomplets des plastides primitivement complets qui représentent le surplus à éliminer quand la forme d'équilibre est atteinte. Ces phénomènes préparatoires sont la maturation des éléments sexuels et la réduction chromatique.

A. Spermatogenèse. — Dans les culs-de-sac testiculaires ou l'endothélium des canaux iémimîère?, {Ascaris megalocephala^ par exemple), on rencontre des éléments histologiques jeunes ou cellules germinales qui donnent naissance, par une série de transformations successives, aux spermatozoïdes. Voici, d'après Prenant ^ le schéma de ces transformations.

Tout d'abord, les cellules germinales se divisent un très grand nombre de fois, en diminuant, à mesure du volume, sous l'empire de conditions que nous connaissons déjà. Elles forment ainsi lesspermatogojiîes. Ace moment, les spermatogonies cessent de se diviser et grossissent, on leur donne alors le nom de spermatocytes ; ces spermatocytes se divisent deux fois et donnent enfin les spermatides. Chaque spermatocyte forme

1. Idées nouvpAles sur l'origine et la formation des spermatozoïdes (Revue générale des sciences, 189J, p. 625 et sq.).— Cf. aussi : Traité d'embryologie, t. 1^^.

quatre spermatides, lesquels aboutissent chacun à un seul spermatozoïde, par une simple modification, sans division, des diverses parties de la cellule.

Les spermatozoïdes diffèrent de forme avec les espèces. Ils sont essentiellement constitués par une tête ovoïde, dont la pointe antérieure présente un petit globule clair que Plàttner assimile au centrosome; un segment intermédiaire, qui est, pour Flemming et les frères Hertvifig,le vrai centrosome ; enfin, un flagellum plus ou moins long, la queue, parfois muni d'une membrane ondulante en forme de nageoire, et formé par un filament axile qui traverse le segment intermédiaire et va s'attacher à la base de la tête ; ce filament axile, strié en long, est entouré, sauf à son extrémité qui est nue, d'une gaine protoplasmique. Dans ce spermatozoïde, la tête représente le noyau avec ses chromosomes, la gaine le cytoplasma; mais l'origine cytoplasmique ou nucléaire du segment intermédiaire et du filament axile est encore discutée. Pour Strasburger, d'aifieurs, le cytoplasma du spermatozoïde est uniquement du Mnoplasma, c'est-à-dire cette partie active qui constitue la sphère attractive, les asters et le fuseau. Rappelons enfin que le spermatozoïde progresse, la tête en avant, par suite des ondulations du flagellum.

Chez les plantes, la maturation des éléments sexuels mâles présente des phénomènes tout à fait analogues. Chez les cryptogames, l'anthéridie donne les cellules mères des anthérozoïdes. Ces cellules sont comparables aux spermatocytes, comme les antliérozoïdes, munis de cils vibratiles, aux spermatozoïdes. Il en est de même chez les phanérogames, dans l'anthère, où les cellules mères des grains de pollen sont encore comparables aux spermatocytes, car elles donnent quatre grains de pollen par deux bipartitions successives. Guignard * a vu que, dans la première de ces deux bipartitions, le nombre des chromosomes diminue de moitié. Le grain de pollen est constitué intérieurement par du cytoplasma et un noyau, mais

l. Nouvelles Études sur la fécondation [Aiinales des sciences naturelles^ Bota?iique, 1891, p. 163 et suiv.).

Guignard y a constaté, pendant l'émission du boyau pollinique, des phénomènes qui ne semblent pas exister chez les animaux. Le gamète mâle se divise sous sa membrane en deux cellules, une végétative et Tautre génératrice, dont les cytoplasmas ont des réactions histochimiques différentes. La première se résorbe et disparaît avant la fécondation. La seconde se divise encore en deux autres tout à fait semblables. Mais une seule, la plus voisine du fond du boyau, pénètre dans la cellule ovulaire et sert à la fécondation. Dans ces deux divisions, le nombre des chromosomes ne varie pas.

B. Ovogenèse. — Les phénomènes de l'ovogenèse sont comparables à ceux de la spermatogenèse. Les cellules germinales des culs-de-sac ovariens, ou de Fovisac, se divisenfun grand nombre de fois en diminuant de volume et deviennent les ovogonics. Puis la bipartition s'arrête et les ovogonies se mettent à grossir plus encore que les spermatogonies à cette période. Nous savons quelle est la signification de ce phénomène. Ce qui, d'ailleurs, précise ici celte signification, c'est que Fovogonie se charge de réserves nutritives. En cet état, l'on a les ovocytes, non mûrs, ni aptes à la fécondation, et qui correspondent aux spermatocytes, bien que l'ovule ne subisse pas l'évolution qui transforme le spermatide en spermatozoïdes.

La transformation de l'ovocyte en ovule est un peu différente de celle du spermatocytc en spermatozoïde. Dans ce dernier cas, en effet, deux bipartitions successives donnent quatre cellules égales qui forment chacune un spermatozoïde. L'ovocyte se bipartitbien aussi deux fois, au moins chez les mollusques, et donne, lui aussi, quatre cellules ; mais de ces quatre cellules, une seule mûrit et devient apte à la fécondation : c'est l'ovule; les autres sont abortives et disparaissent: ce sont les globules polaires. Il en résulte que les spermatozoïdes sont en nombre quadruple de celui des ovules (toutes choses égales d'ailleurs), et cela précise davantage les caractères différenciels des deux éléments sexuels, caractères qui résident nonseulement dans la mobilité de l'un et l'immobilité de l'autre, mais aussi, et probablement surtout, dans la quantité et la

386 LA PHYSIOLOaiE GENERALE.

nature inégale du cytoplasma présent, inég'alité qui paraît en^ traîner la mobilité ou Timmobilité. En revanche, Fun et l'autre présentent un noyau d'une constitution sans doute identique au point de vue morphologique, mais complémentaire au point de vue des matières plastiques.

Les globules polaires sont au nombre de trois chez les mollusques, le premier globule se divisant en deux; mais, chez la plupart des autres animaux, ils ne sont qu'au nombre de deux, carie premier g-lobulene se divise pas et persiste momentanément à côté du second. Ces g'iobules semblent quelquefois réduits au noyau, mais, le plus souvent, ils présentent une mince couche de cytoplasma, ce qui montre clairement qu'il s'agit bien ici, comme l'a démontré Giard^ d'une véritable division cellulaire, dont les produits sont seulement inégaux. Quand la pénétration du spermatozoïde a lieu avant l'émission du second globule, la conjugaison du pronucléus mâle et du pronucléus femelle, c'est-à-dire la vraie fécondation,1î'a jamais lieu qu'après cette émission. Enfin certains groupes d'animaux parmi les spongiaires, les arthropodes, les tuniciers semblent dépourvus de globules polaires, mais il faut reconnaître cependant que le nombre des espèces, dépourvues de ces globules, tend, sous une observation plus soigneuse, à diminuer de jour en jour.

Quelle est la signification des globules polaires? C'est là une question très controversée dont il nous faut dire quelques mots.

Minot, Balfour et Van Beneden, estimant que Fœuf non fécondé est hermaphrodite comme l'œuf fécondé, croyaient que les globules polaires représentent la partie mâle qui doit être éUminée de l'œuf non fécondé pour que cet œuf devienne fécondable. Fiyder ne voit, dans l'émission de ces globules, qu'une tentative avortée de reproduction asexuée. PourO. Hertwig, cette émission n'a d'autre but que de donnera Fovuleson

1. Signification morphologique des globules polair es] [Revue scientifique, isn).

LA GÉNEHATION. 387

caraclère dominant, qui est la ricticssc en cytoplasma ; pour VVcismann, elle vise surtout à obteniiia réduction chromatique ; pour (liard enfin, elle a simplement un sens atavique.

Il va de soi que nous ne pouvons ici discuter ces diverses opinions que nous nous contentons d'énumérer, car la sig-nification des globules polaires est dominée par deux faits sur lesquels les auteurs ne semblent pas avoir suffisamment porté leur attention : IMjiégalité de ces globules par rapport à l'ovule, et leur dégénérescence constante.

L'inégalité qui porte exclusivement sur le cytoplasma (lequel manque parfois aux globules polaires), tient à ce que les matières lécithiques, abondantes dans l'ovule, ne prennent pas part à la division, et à ce que le plan de cette division est parallèle et non perpendiculaire aux surfaces libres de l'ovule plongeant dans des milieux différents. Cette division hétérogêne est à son tour l'une des causes de la dégénérescence des globules, car elle entraîne l'absence chez ces derniers de certaines substances plastiques qui existent dans l'ovule (cf. plus loin Théorie des plastides incomplets). Les autres causes de la dégénérescence sont la réduction chromatique, comme nous le verrons plus loin, et aussi la faible quantité de cytoplasma et le défaut de réserves qui font que le globule dégénère et se résorbe beaucoup plus rapidement que l'ovule non fécondé. Par conséquent, les globules sont morphologiquement analogues à l'ovule, et, en dehors des conditions spéciales de milieu qui déterminent l'inégalité de leur masse et, par suite, la rapidité plus ou moins grande de leur dégénérescence, tous ensemble sont équivalents aux spermatides ou spermatozoïdes, issus du spermatocyte. Le fait que le premier globule polaire reste indivis chez beaucoup d'animaux provient de ce que la condition n° 2 est trop avancée pour permettre cette forme d'activité des matières plastiques. Le phénomène des globules polaires résulte donc en définitive d'une simple division cytoplasmique inégale, dans laquelle n'intervient vraisemblablement aucune des causes que les auteurs invoquent.

Entre la maturation de l'ovule des végétaux et celle des ani-

maux, il y a quelques différences qu'il importe de signaler. Le sac embryonnaire ne présente d'abord qu'un noyau ; mais bientôt ce noyau se divise en deux, qui se portent, l'un vers la partie supérieure du sac : c'est le noyau supérieur A ; l'autre vers la partie inférieure, ou fond du sac: c'est le noyau inférieur B. Chacun de ces nouveaux noyaux donne, par deux bipartitions successives, quatre nouveaux noyaux : il y a donc à ce moment huit noyaux dans le sac embryonnaire. Les noyaux qui résultent de la première bipartition de A, donnent les noyaux des deux synergides, d'une part, de Y oosphère et du noyau polaire supérieur, d'autre part; de même les noyaux qui résultent deB donnent respectivement les noyaux des trois antipodes et du noyau polaire inférieur. Ces différents noyaux se transforment en cellules, en s'appro priant une partie du cytoplasma du sac embryonnaire, et se cloisonnent. Mais tandis que l'une des cellules supérieures grossit et devient l'ovule mûr et fécondable, deux noyaux, provenant de A et de B, marchent l'un vers l'autre, se fusionnent et donnent naissance au noyau secondaire du sac, qui se divise ultérieurement pour former Valbumen. Les deux cellules qui restent au pôle supérieur du sac sont les synergides, et les trois cellules qui demeurent à la partie inférieure sont les antipodes, lesquelles sont destinées à disparaître comme les synergides.

On voit, d'après ce que nous venons de dire, que les noyaux A et B sont rigoureusement comparables aux ovocytes en ce sens qu'ils donnent quatre nouveaux noyaux ou cellules par deux bipartitions successives. Les synergides d'une part, les antipodes de l'autre seraient alors assimilables aux globules polaires. Mais il faut remarquer que ces deux noyaux ne donnent qu'un seul ovule fécondable, l'oosphère, tandis qu'ils devraient, pour se comporter comme les ovocytes, en donner deux. Le noyau secondaire du sac ne saurait être d'ailleurs comparé à un ovule, car il ne produit pas l'embryon et résulte de la conjugaison de deux noyaux polaires, phénomène dont on ne retrouve pas l'analogue dans la maturation de Fœul animal. Pour ces raisons, c'est le sac embryonnaire lui-même

•(Lie Ton assimile à Tovocyte, lequel ne donne en effet qu ua seul ovule fécondable.

Chez les gymnospermes, l'évolution du sac embryonnaire est plus longue et un peu différente. Le noyau primitif subit plusieurs bipartitions consécutives, mais, au lieu de s'arrêter à la troisième, il se divise encore et donne naissance à un grand nombre de noyaux, qui, s'entourant de protoplasma et se cloisonnant, constituent Tendosperme. De ces cellules, quelques-unes, à la partie sous-micropylaire, s'allongent et se partagent en deux parties, dont l'inférieure produit l'oosphère et la cellule auxiliaire, et la supérieure, la rosette. La cellule auxiliaire s'introduit entre les cellules de la rosette, puis se résorbe, rendant ainsi l'oosphère accessible. Tous ces phénomènes, quelle que soit la complication qu'ils présentent par suite de la différenciation des organismes, peuvent évidemment recevoir une interprétation analogue à celle que nous avons donnée des globules polaires.

C. Réduction chromatique. — Toutes les cellules de l'organisme contiennent le même nombre de chromosomes que l'œuf fécondé, et ce nombre constitue un caractère spécifique aussi fixe que tout autre. Or, le nombre des chromosomes de l'œu fécondé étant la somme du nombre des chromosomes de l'ovule et du spermatozoïde mûrs, il s'ensuit que les éléments sexuels mûrs doivent contenir chacun la moitié seulement du nombre des chromosomes normaiLx dans l'espèce considérée. Au cours de la maturation, ces éléments sexuels perdent donc une partie de leurs chromosomes. C'est ce que Weismann appelle la division réductrice.

On a cru d'abord que cette réduction s'opère au moment de la bipartition qui donne les spermatides ou le second globule polaire, la division nucléaire étant si rapide que la division longitudinale des chromosomes n'a pas le temps de se faire, de telle sorte que chaque cellule reçoit seulement la moitié des chromosomes qui lui reviennent normalement. Mais il parait n'en être pas ainsi. Dans V Ascaris megalocephala^ dont les cellules n'ont que 4 chromosomes, Boveri a constaté que, dans

les cytes, il n'y a plus que 2 chromosomes. Mais ces chromosomes ne sont pas simples; ils sont formés chacun de 4 bâtonnets réunis par un filament de linine, de telle sorte qu'il y a en tout 8 bâtonnets, ce qui a fait croire à 0. Hertwig que, antérieurement à la réduction, les 4 chromosomes doublaient de nouveau. En réalité, le nombre de chromosomes reste normal et égal à 4, mais chaque chromosome s'est divisé en deux, tout en restant uni à un autre pour constituer ce que Boveri appelle Vlerergruppe [groupe quaterne). C'est au cours de la

multiplication des go-

de /tordre ^^'^^ ^^ Cette modifi-

cation se produit, car, à partir du cy^e, il n'y a plus de division longitudinale, et chacun des noyaux nouveaux hérite de la moitié» des chro- V V (^) ("^ ^^~^ mosomes du noyau an-

oi^u/e ~~^ „i ^^^ ■ cestral, de telle sorte

oaspermaiicô? ^{^{""^^^^ ^^J2t^^^ que l'ovule, les globules

polaires et les spermatides en ont chacun deux, comme le montre le schéma ci-dessus (fig. lo) que nous empruntons à Delage.

La réduction chromatique fait que le nombre des chromosomes reste fixe au lieu de doubler à chaque génération. Si cette réduction n'avait pas lieu, l'œuf fécondé contenant tous les chromosomes de l'ovule mùr et du spermatozoïde, le nombre croissant de ces chromosomes finirait par représenter une masse incompatible avec les dimensions limitées du noyau de l'œuf et de l'œuf lui-même.

La réduction chromatique a d'aulres conséquences plus importantes encore. Elle est, en effet, accompagnée du passage à la condition n" 2, comme le prouve la dégénérescence plus ou moins rapide de tous les éléments histologiques (ovules, globules polaires, spermatozoïdes), où elle se produit, si une

ou sperma^'des Fi-. 1o.

conjug-aisoii n'inlervient pas. Il faut en conclure qu'une des substances plastiques nécessaires à la vie élémentaire manifestée du plastide est éliminée par la division réductrice et restituée par la fécondation. 0. Hertwig et Hœcker ont cherché à expliquer le mécanisme de cette élimination. Pour eux, aucun chromosome ne disparaît pendant les phases préhminaires, et la réduction apparente de 4 à 2 provient de ce que le spirème s'est coupé en deux segments au lieu de quatre. Chacun de ces segments se recoupe une fois en long, une fois en large (groupe quaterne), de telle sorte que si l'on suppose ces segments formés de quatre substances plastiques, a, b, c, d, la seconde réduction, qui correspond à la seconde bipartition du cyte ou à l'émission du second globule polaire, éliminera nécessairement a ou b dans le premier groupe quaterne, c ou d dans le second. Cette seconde réduction seule élimine donc une des substances plastiques nécessaires. C'est pourquoi, dans la parthénogenèse, où, le plus souvent, sinon toujours, il n'y a pas émission de second globule polaire, l'œuf reste à la condition n° 1 et se développe ultérieurement, ce qui n'empêche pas la dégénérescence du premier globule, par suite des conditions dans lesquelles il se trouve.

Ajoutons, à ce propos, une remarque qui semble avoir échappé aux observateurs. Si la réduction porte sur les mêmes substances plastiques, à la seconde bipartition, tous les spermatozoïdes ne doivent pas être aptes à féconder le même ovule mûr, puisque le spermatozoïde doit lui fournir, par la fécondation, précisément la ou les matières plastiques qui manquent à l'ovule, comme l'ovule doit apporter celles qui lui manquent à lui-même. Il paraît bien en être ainsi, en effet, et la course qui s'établit en quelque sorte, dans la fécondation artificielle des œufs d'échinodermes, entre les spermatozoïdes se dirigeant vers l'ovule mùr, ne traduit sans doute que des influences chimiotactiques différentes, qui ont elles-mêmes leur source dans la présence ou le défaut de telle ou telle des matières plastiques qui manquent à l'ovule. Mais si nous connaissons les conséquences de la réduction

chromatique, nous n'en entrevoyons pas les causes. Peut-être faut-il faire intervenir de simples conditions mécaniques d'équilibre dans un milieu limité. Peut-être la condition n*^ 2, conséquence de bipartitions multiples, comnie chez les infusoires sénescents, précède-t-elle cette réduction au lieu de la suivre? Nous n'en savons rien, et l'observation ne semble guère favorable à cette dernière manière de voir. Il faut attendre, pour se risquer à une interprétation admissible, des observations plus complètes et plus nombreuses.

Disons enfin pour terminer que, chez les plantes, la réduction chromatique est plus simple. que chez les animaux. Guignard a montré que, au moment où le noyau du sac embryonnaire commence à se diviser, il forme, par la section transversale de son filament chromatique, un nombre de chromosomes exactement réduit de moitié. La réduction se fait donc à ce moment d'un coup et par un procédé plus simple que chez les animaux. 11 en est de même dans la cellule mère des grains de pollen où la réduction se produit lors de la première bipartition du spermatocyte.

D. Fécondation. — Après ce qui a été dit précédemment, il est assez facile de comprendre la signification de la fécondation. Chez les animaux, l'ovule mûr et le spermatozoïde sont des plastides incomplets se complétant réciproquement. De même que des mérozoïtes dépourvus de noyau, ils manifestent l'un pour l'autre une chimiotaxie positive. Ils sont donc attirés , mais d'une manière différente , en raison de leur masse. Le spermatozoïde, petit, mobile, poussé par les ondulations de son flagellum, se précipite vers l'ovule, qui traduit son attraction réciproque par une déformation amiboïde, le cône d'attraction, dirigé du côté du spermatozoïde. Ce cône, qui s'allonge jusqu'au moment où le spermatozoïde vient se joindre à lui, rentre alors dans le vitellus en entraînant le spermatozoïde dont la queue se détache et ne paraît jouer aucun rôle dans les phénomènes ultérieurs. Cette conjugaison, complétant les substances plastiques de l'ovule, met du même coup un terme, au moins au point de vue de l'influence exté-

rieure, aux phénomùnes de chimiotaxie positive qui déterminent la marche réciproque des éléments générateurs. C'est pourquoi Tœuf fécondé n'attire pas les spermatozoïdes de son espèce, pas plus que l'œuf fécondable, mais non fécondé, n'attirait les spermatozoïdes, dans lesquels manquaient les substances plastiques dont il avait besoin pour entrer à la condition n" 1.

Dès que la tête du spermatozoïde est entrée dans l'œuf, elle se dissocie en ses deux éléments essentiels, le centrosome ou spermocentre en avant, et le corps chromatique ou les chromosomes en arrière, ces derniers constituant le pronucUus mâle, qui se dirige vers le pronucléus femelle, dont le centrosome ou ovocentre — quand il existe — est placé par derrière. Les deux pronucléus, sous une influence chimiotactique positive, vont à la rencontre l'un de l'autre, mais la conjugaison se fait néanmoins non loin du centre, car le pronucléus femelle, plus volumineux d'abord que le pronucléus mâle, parcourt moins de chemin. Quand les deux corps chromatiques ou pronucléus se sont rencontrés, ils se fusionnent et donnent ainsi naissance au noyau de segmentation, qui, recevant les chromosomes en nombre égal de l'œuf et du spermatozoïde, se trouve avoir le nombre normal de chromosomes et par conséquent toutes les matières plastiques nécessaires à lavie élémentaire manifestée.

En même temps, et quand il y a un spermocentre et un ovocentre, les deux centrosomes se placent aux pôles opposés du noyau de segmentation; ils sont accompagnés, comme dans la mitose, d'un aster dont ils occupent le centre (fig. 16 A). Chacun d'eux se divise alors, et les deux moitiés, gUssant autour du noyau, se placent à droite et à gauche, à 90 degrés de leur position initiale (fig. 16 B). Chaque moitié rencontre nécessairement là une moitié de l'autre centrosome (fig. 16 C). Les demi-spermocentres et les demi-ovocentres se fusionnent (fig. 16 D) et constituent les deux nouveaux centrosomes de l'œuf fécondé, en position pour effectuer la première division nucléaire qui va se faire presque aussitôt. H.. Foll a appelé cet ensemble de mouvements le quadrille des centres.

Mais ce phénomène n'est pas général, car l'ovocentre n'existe

pas chez un certain nombre d'animaux {Ascaris megalocephala, par exemple). Dans ce cas, le spermocentre se divise seul en deux centrosomes qui se placent aux pôles du noyau de segmentation et suffisent aux divisions ultérieures. Boveri estime que c'est la substance manquante du centrosome qui rend incomplètes les matières plastiques de Fovule, car il a réussi à obtenir chez Foursin une fécondation dans laquelle le spermo-

^^;:i\Ki ■'/ Spermocentre

^mm-

Quadrille des centres.

Fig. 16.

centre entre seul dans la profondeur de Tœuf, le pronucléus mâle restant inerte près de la surface.

En résumé, la fécondation est la conséquence de ce fait dominant que deux plastides, devenus incomplets par suite de l'élimination d'une ou de plusieurs des matières plastiques nécessaires à la condition n" 1, élimination qui détermine, comme dans les mérozoïtes, une chimiotaxie positive pour les substances complémentaires, s'attirent, se joignent et se fusionnent. Mais nous ne savons pas sur quelles matières plastiques en particulier porte le déficit; peut-être est-ce à la fois, et sur les matières chromatiques, comme tend à le prouver la divi-

sioii réductrice, et sur les matières des centrosomes, comme rindiquent les observations de Boveri et de Field, et sur le kinoplasma, comme l'admet Strasburger et comme le laisse croire la dégénérescence des premiers globules polaires. Dans tous les cas, et à quelque cause que soit dû le déficit, la fécondation pare à ce déficit. La signification de ces phénomènes reste donc la même, et la fécondation se réduit essentiellement à Tunion, sous des influences chimiotactiques positives de deux plastides incomplets, mais complémentaires, en un plastide nouveau et complet, capable par conséquent de vie élémentaire manifestée : Fœuf fécondé.

Les phénomènes de la fécondation, chez les végétaux et surtout chez les phanérogames, sont très voisins de ceux qu'on observe chez les échinodermes. Ils ont été bien étudiés, spécialement chez le Lilium martagon, par Guignard, qui en a donné une description, dont nous résumons les points essentiels. Dans le grain de pollen non mùr, le noyau se divise, sous la membrane, en deux autres, l'un générateur, l'autre végétatif, qui finit par disparaître avant la fécondation, après avoir sans doute servi à l'allongement du boyau polhnique. Ce boyau pollinique, formé par une hernie de la fine membrane interne à travers une rupture de l'externe, parcourt toute la longueur du style, arrive à Tovule et au sac embryonnaire, passe entre les synergides et enfin s'accole à la cellule ovulaire (fig. 17). Pendant ce temps, le noyau générateur se divise en deux autres et c'est celui que le hasard place le plus près du bout du boyau pollinique qui sert à la fécondation. Il entre dans l'œuf, précédé d'une paire de sphères attractives munies chacune de son centrosome et d'une petite quantité de cytoplasma, que Guignard croit provenir du cytoplasma pollinique. Le noyau femelle a aussi ses deux sphères attractives, munies de leur centrosome, et tout se passe ici comme dans le quadrille des centres de H. Fol. Le fait que les sphères sont doubles dès le début est général chez les plantes. Les deux pronucléus se rapprochent et restent assez longtemps côte à côte avant de se confondre. Mais, pendant tout ce temps, ils sont à l'état

de repos et leur chromatine est au stade du filament continu. Ce n'est qu'au moment de la première division de l'ontog-enèse que ce filament se débite en chromosomes qui sont, dans chacun des deux premiers blastomères, en nombre moitié moindre et, par conséquent, en même nombre au total que dans les cellules sexuelles avant la division réductrice K Durant ces phénomènes, le micropyle s'obntère,le boyau pol-

Boyau poUinique.

Fi-. 17.

linique, les synergides et les antipodes se résorbent, et l'œuf fécondé se divise en deux cellules, dont la plus rapprochée du micropyle donne le suspenseur et l'autre Vembryon. En même temps, le noyau secondaire se met à se segmenter avec rapidité ; il donne ainsi naissance à ïalbumen, où s'accumuleront les réserves qui serviront à la nutrition du véritable embryon. On voit, d'après ce qui précède, que les phénomènes de la fécondation chez les végétaux sont tout à fait comparables à ceux des animaux. Leur signification est aussi la même ; nous