CHAPITRE IX

CATABOLISME.

On désigne sous le nom de cataboUsme l'ensemble des phénomènes de destruction qui s'accomplissent au cours de la vie d'un individu. Ces phénomènes aboutissent à la formation de produits souvent nuisibles, le ballast de Lendl, qui demeurent dans l'économie (fixation) ou sont rejetés au dehors (éUmination). Mais, au point de vue physiologique, il faut encore distinguer parmi ces produits, ceux qui résultent de l'utilisation des substances Q par l'assimilation fonctionnelle de ceux qui résultent de Tactivité chimique des plastides à la condition n° 2 (dégénérescence). On appelle d'habitude les premiers produits de désassimilation, mais cette appellation est inexacte, attendu qu'ils proviennent de la destruction, non de substances vraiment assimilées, devenues vivantes, mais seulement de substances Q, dont l'assimilation fonctionnelle utilise une partie plus ou moins considérable pour la synthèse des matières plastiques, et rejette l'autre qui représente précisément les produits dont il s'agit ici, et que nous avons dénommés substances R. L'accumulation de ces substances R entraîne toute une série de phénomènes cataboliques, que l'on peut grouper sous le nom de cataboUsme fonctionnel (qu'il ne faut pas confondre avec ce que Cl. Bernard appelait improprement Vusure fonctionnelle) ; ils aboutissent à la caducité, à la vieillesse et à la mort. Enfin les substances Rnon fixées dans Téconomie par le cataboUsme fonctionnel et les matériaux qui résultent de la dégénérescence et de la destruction des plastides à la condition n^ 2 sont diversement modifiés avant d'être finalement éliminés.

Nous allons examiner successivement ces diff'érents phénomènes.

4e4 LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

1° Catabolisme fonctionnel.

Le catabolisme fonctionnel est le résultat de rassimilation fonctionnelle, en yertu de l'équation

mais il n'en est le résultat nécessaire que si les substances du terme R s'accumulent. En effet, les substances R représentent, puisque les substances Q sont tous les matériaux utiles à un degré quelconque à la vie élémentaire manifestée des plastides, aliments, eau, oxygène, etc., la partie de l'édifice chimique de ces diverses substances Q qui ne peut prendre part à la synthèse des matières plastiques. Ce sont donc des substances inutiles, nuisibles dans un miUeu limité, non seulement parce qu'elles prennent la place des substances Q, mais surtout parce qu'elles ne sont pas isotoniques (^. 13) avec celles du complexus protoplasmique dont il s'agit. Il faut en conséquence que les substances R soient éliminées du miUeu limité (milieu intérieur], mais nous verrons plus loin que cette élimination n'est pas toujours possible, et qu'il résulte de ce fait la durée fatalement limitée des organismes complexes, ou en d'autres termes, la mort. Toutefois la noci^ité des substances R est essentiellement relative, ces substances pouvant être des substances Q pour d'autres plastiques. C'est ainsi que l'alcool, substance R de la levure, est au contraire substance Q pour le Mycoderma vini. Nous avons déjà vu qu'il en est de même des produits de destruction des plastides à la condition n° 2 qui peuvent constituer des réserves, c'est-à-dire des substances Q,que d'autres plastides utiliseront. C'est un point du reste sur lequel nous reviendrons.

D'après ce qui précède, les substances R ne peuvent provenir que de la dislocation des substances Q. Mais ces substances Q sont très différentes. Les unes, comme les hydrates de carbone et les graisses, sont dynamophores, servent par l'énergie qu'elles rendent disponible ; les autres, comme les albu-

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minoïdes et certaines matières minérales, sont plastiques, participent à la constitution chimique ducomplexus protoplasmiquc vivant. Les matières R qui résultent de Tutilisation de ces deux catégories de substances Q sont donc différentes, mais elles n'en jouent pas moins le même rôle, étant toujours anisotoniques avec les matières plastiques.

A. Substances R du fonctionnement animal. — Nous nous sommes longuement étendus, dans le chapitre III, sur les transformations des divers principes alimentaires (substances Q) par dédoublements fermentatifs et par oxydation. Les substances du terme R résultant de ces transformations, nous n'avons pas à y revenir. Nous nous contenterons de rappeler les plus importantes et de signaler celles qui aboutissent à la formation de substances R fixes.

Les hydrates de carbone, de quelque nature particulière qu'ils soient au début, ne sont utilisés par les cellules animales que sous forme de glucose, et ce glucose subit une oxydation totale ; mais cette oxydation paraît se faire en deux temps : le premier donne de Tacide lactique ; le second de Facide carbonique et de Feau, en passant par la forme intermédiaire des acides oxalique, acétique, etc. Mais est-ce Facide lactique du premier temps ou bien Facide carbonique et Feau du second qui représentent la substance R du glucose ? Il semble que ce soit Facide lactique, au moins pour le muscle, car le muscle fatigué ou tétanisé renferme de Facide lactique, que Fénergie de l'assimilation fonctionnelle n'a pas permis d'éliminer. Mais cela n'a toutefois rien d'absolu, car l'alcool et Facide carbonique sont les substances R du glucose, pour la levure ; les acides acétique, oxalique, formique, etc., pour d'autres plastides, et enfin la tunicine pour certaines cellules du manteau des ascidies et des tuniciers. Remarquons que, si l'on admet que l'acide lactique, par exemple, est, pour le muscle, la substance R du glucose, tous les autres produits, et finalement Facide carbonique et l'eau, résultent d'une oxydation qui s'accompfit en dehors des matières plastiques, soit dans le suc cellulaire, soit même dans le miheu intérieur, sous l'influence des

ferments ou de l'oxygène. Ces matières ne seraient donc pas rigoureusement des substances du terme R, mais le résultat d'actions purement chimiques. Cette distinction est importante, car elle permet de distinguer l'énergie utilisée par la synthèse assimilatrice de celle qui sert au maintien de la température normale du corps.

Les graisses ne paraissent pas, en général, être directement utilisées, comme nous l'avons vu, bien que la destruction des masses adipeuses soit, chez les animaux, proportionnelle à la consommation d'oxygène. Mais il n'y a peut-être pas entre ces deux faits de relation immédiate, puisque le muscle, qui est l'agent le plus actif de cette destruction, ne consomme que du sucre. Les corps gras, pour être utiHsés, doivent donc, au préalable, se transformer en glucose. Mais en est-il toujours ainsi? Cela est plus douteux. Les neurones semblent utiliser directement les graisses et surtout les graisses phosphorées (lécithine), et Danilewsky * a montré Tinfluence de cette lécithine sur la croissance et la multiplication des cellules. Peut-être en est-il de même pour les cellules embryonnaires, car les réserves des œufs sont riches en matières grasses. Dans ce cas, quelles sont les substances du terme R qui répondent à l'utilisation des graisses? On n'en sait rien au juste, car la glycérine paraît donner du sucre, et les acides gras forment des savons ou sont oxydés en dehors de la matière vivante et réduits en CO- et H^O, comme les graisses elles-mêmes, sous l'influence du ferment lipolytique des globules rouges.

Les matières albuminoïdes donnent des substances R beaucoup plus complexes et pour deux raisons : d'abord, ces albuminoïdes participent à la constitution des matières plastiques, et, comme ces matières plastiques paraissent différer avec les espèces, les substances R que donnent les albuminoïdes diffèrent aussi dans chaque cas ; en second lieu, les substances albuminoïdes se disloquent d'une manière différente, selon qu'elles sont utilisées directement à la synthèse des matière»

I. Comptes rendus de V Académie des sciences, 30 décembre 1895.

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plastiques ou employées à fournir, par leur dédoublement en glycogènc et en graisses neutres (p. 81), des matériaux simplement dynamophores. Dans le premier cas, les substances du terme R sont suiiout représentées par des alcaloïdes (leucomaïnes), des diastases et des aminés ; dans le second, par de Turée ou de l'acide urique, quoiqu'on puisse y rencontrer aussi des aminés ^taurine, glycocolle, etc.). Mais A. Gautier a montré que la dislocation des albuminoïdes, iqui aboutit à la production d'urée, de glycogène et de graisse ou de glycocolle et de taurine (p. 82), se fait en milieu réducteur, à l'abri de l'oxygène. Or, nous savons que les plastides à la condition n° 1, comme le muscle qui se contracte, sont aérobies, tandis que les plastides à la condition n^ 2, comme le muscle au repos, sont anaérobies. Nous pouvons donc en conclure que cette dislocation des albuminoïdes est un résultat de la condition n° 2. C'est pourquoi un exercice violent et continu n'augmente pas sensiblement, après rétablissement d'un certain équilibre, l'élimination de l'urée, comme l'ont montré Fick et Wislicenus ; il n'y a augmentation d'urée que lorsque la fatigue est excessive; elle provient, dans ce cas, de la destruction des plastides mis à la condition n° 2 par l'accumulation des substances R. C'est pourquoi encore le muscle au repos (condition n° 2) engraisse, c'est-à-dire dégénère en donnant des corps gras, des aminés et de l'urée, etc. Nous n'avons donc pas, pour le moment, à nous occuper des produits de cette dislocation des albuminoïdes à la condition n° 2, sur lesquels nous aurons à revenir en parlant de la dégénérescence et de la destruction des plastides.

Parmi les substances du terme R qui proviennent de l'assimilation des albuminoïdes, il faut, comme nous l'avons dit,, mentionner les alcaloïdes, les ferments solubles et aussi les aminés, spécialement les leucines, la tyrosine, etc. Cela paraît au moins résulter de ce que nous constatons dans le fonctionnement (condition n° 1) de certains plastides, des éléments glandulaires, etc. Il faut, sans doute, y ajouter, d'une part, les toxines et les venins, qui se rattachent aux leucomaïnes, et,

d'autre part, certains composés aromatiques, comme Tindol, qui se rattachent aux aminés. Nous ne dirons rien du mécanisme des transformations qui aboutissent à la produotion de ces substances, car c'est une question que nous avons examinée au chapitre III ; nous ferons seulement remarquer qu'il n'y a rien d'extraordinaire à ce que ces substances soient le résultat de l'assimilation des albuminoïdes, puisqu'elles existent, sous forme de groupements définis, dans le complexus albuminoïde (p. 10 et suiv.) et que c'est par la prédominance ou la rareté relative de tel ou tel de ces groupements que les albuminoïdes spécifiques diffèrent entre eux.

Au surplus, ces substances R des albuminoïdes, de même que celles des sucres et des graisses, subissent des transformations et des oxydations plus ou moins profondes dans le milieu intérieur, tel que nous l'avons défini (p. 285), et sont rarement rejetées sous leur forme propre dans le milieu extérieur. Certaines de ces substances sont utilisées, d'ailleurs, comme substances Q par d'autres plastides, et le terme R de cette utilisation est différent et moins complexe encore.

A côté des substances R des albuminoïdes que nous venons de mentionner, il faut ranger toutes les matières qui résultent manifestement de l'assimilation fonctionnelle et qui, néanmoins, ne font pas partie des matières plastiques, du complexus vivant; ce sont les albumoïdes, matières qui constituent les membranes cellulaires, les téguments, les organes de protection et de soutien; il faut y joindre la chitine, sorte de cellulose azotée. Toutes ces matières ne prennent naissance que sous l'influence de la condition n° 1 et au détriment des albuminoïdes (substances 0); toutes ont un rôle utile au début, mais comme elles sont fixes et ne s'éliminent pas, elles finissent, comme nous le verrons plus loin, par mettre obstacle à la synthèse assimilatrice et par faire passer les plastides à la condition n° 2. Toutefois, on ignore encore le mécanisme de leur production. Nous nous contenterons donc d'indiquer ici les principales de ces substances R.

La kératine existe dans toutes les productions cornées et épi-

dermiques; elle constitue la membrane vitelline de certains œufs et peut-être celle de beaucoup de cellules. La neurokératine des fibres nerveuses et de la névroglie n'en est qu'une forme, d'après Ewald. Vélastine est la substance fondamentale du tissu élastique, la cartilagéine celle des cartilages QiVosséine celle des os; mais ces deux dernières substances, de même que la gélatine et la chondrine, qui ne paraissent pas exister normalement dans les tissus, ne sont sans doute que des dérivés des substances R du tissu conjonctif et osseux. De ces substances, on peut rapprocher la miicine (au moins dans certains cas, car dans d'autres elle paraît résulter de la condition n° 2), qui se rencontre dans les mollusques et la peau des holothuries; la spongine dans les éponges, Yhyaline dans les vésicules d'échinocoques, la spirographine dans les tubes des spirographis, la chitine dans les carapaces des articulés et les tendons des insectes, etc. Ajoutons que beaucoup de ces sift)stances R, ainsi précipitées par l'assimilation fonctionnelle, s'imprègnent ultérieurement de matières minérales, se minéralisent et s'ossifient par un mécanisme dont nous dirons plus loin ce qu'on sait aujourd'hui.

Les substances R des matières minérales plastiques nous sont à peu près complètement inconnues. Parfois, ces matières ne subissent pas en apparence de changement ; elles se déposent telles quelles dans les tissus qui se minérahsent, ou sont éliminées en nature. Quand elles font partie d'un complexus organique, elles reparaissent avec les dérivés de ce complexus, mais après des transformations dont le cycle nous échappe. Ainsi le soufre des albuminoïdes s'élimine sous forme de taurine ou d'acides sulfoconjugués; le fer de l'hémoglobine et de l'hématogène reparaît dans les matières colorantes de la bile et les pigments; le phosphore des nucléines et des nucléoalbumines se retrouve dans l'acide glycérophosphorique qui aboutit, par dédoublement, au sulfate de soude. Mais ce sont là des termes extrêmes, en quelque sorte, et nous ne possédons aucun moyen positif de savoir s'il s'agit véritablement de substances R ou de produits de destruction résultant de la con-

dition n° 2 ou enfin de dédoublements et d'oxydations extérieurs aux plastides.

Ajoutons, pour terminer, que les substances R qui résultent de Yautophagie, dans Finanisation (alimentation insuffisante) et l'inanition, ne diffèrent en rien de celles qui ont été ci-dessus mentionnées, puisqu'elles proviennent toujours d'aliments dynamophores et plastiques. Mais comme ces aliments sont empruntés aux propres tissus de l'animal inanisé et sont par conséquent identiques aux matières qu'il doit former, les substances du terme R semblent à la fois moins abondantes et plus uniformes (p. 427).

B. Substances R du fonctionnement végétal. — Les substances Q étant représentées, chez les plantes à chlorophylle, par des éléments purement minéraux, qui se synthétisent en matières plastiques, il ne semble pas que, à ce point de vue, il y ait vraiment des substances du terme R, à l'exception peut-être de quelques combinaisons minérales dont nous parlerons tout à l'heure. Il n'en est naturellement pas de même chez les plantes incolores et les saprophytes, qui ont besoin d'aliments organiques plus ou moins complexes. Aussi ces végétaux donnentils des substances R, mieux connues surtout chez les protophytes (levures, bactéries), et qui sont analogues à ceUes que fournissent les plastides animaux, diastases, aminés, etc. Cependant, les discomycètes (levures) fournissent, en outre des ferments solubles, de l'alcool [Saccharomxjces cerevisiœ),de l'acide carbonique (Mycoderma vini), etc. ; il en est ainsi chez certaines bactériacées, comme le Bacillus acetî, qui donne de l'acide acétique, le Bacillus butyricus, de l'acide butyrique, etc., comme les bactéries chromogènes, qui donnent des pigments colorés ; en revanche, les bactéries pathogènes forment des toxines, comme la tiphotoxine^h tétanotoxine^ld, toxine du Staphilococcus aureus, etc. Les substances R de ces bactéries sont toxiques, non seulement pour elles-mêmes, dans un miheu limité (comme le prouve ce fait que, dans l'intestin où les microorganismes abondent, les fermentations putréfactives s'arrêtent et les microbes périssent quand les produits de l'activité de ces microbes

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sont à un certain degré de concentration), mais souvent pour l'hôte qui les héberge, chez lequel elles déterminent, outre des lésions spécifiques, des phénomènes d'empoisonnement.

Mais il ne faut pas croire que, même chez les plantes vertes, les substances Q se présentent toujours et uniquement sous forme de matières minérales. Il est loin d'en être ainsi. L'embryon notamment se développe aux dépens de réserves d'une composition analogue à celle des ahments des animaux. Certains tissus de la plante adulte sont dans le même cas, et il se produit, en conséquence, des substances R, comme tendent k\Q prouver, du reste, les phénomènes respiratoires. Mais nous ne sommes que très imparfaitement fixés sur la nature de ces substances R, que nous ne pouvons distinguer des produits de dégénérescence et d'excrétion. Peut-être faut-il ranger parmi ces substances R: les huiles essentielles, liquides volatils et odorants, qui donnent les résines par oxydation ultérieure, et les baumes par mélange avec des acides organiques ; les diastases et les alcaloïdes ; les acides organiques, les gommes, les cires, les mucilages, les matières des latex, et enfin les concrétions minérales diverses (raphides, cystolithes) d'oxalate, de carbonate, et même de sulfate et de phosphate (bois de Teck) de chaux. Mais beaucoup de ces matières sont vraisemblablement, comme nous l'indiquerons plus loin, au moins pour quelques-unes, des produits de destruction à la condition n° 2.

Un second groupe.de substances R des végétaux est celui des substances de protection et de soutien, en tête duquel il faut mentionner la cellulose, dont la présence est caractéristique du fonctionnement végétal. Toutes les cellules végétales, en effet, à très peu d'exceptions près, s'entourent d'une membrane de cellulose, par assimilation fonctionnelle, comme le prouve la précipitation de la cellulose, dans la plaque cellulaire, à la suite de la mitose des cellules. On distingue plusieurs sortes de celluloses qui se différencient par leur résistance au Bacillus amylobacter et au réactif de Schweitzer. La cellulose de réserve, que l'on rencontre, par exemple, dans l'albumen du dattier, diffère de la cellulose proprement dite, en ce

que, au lieu de donner de la dextrine par les acides, elle donne du séminose. La lignine ou substance du bois est un peu différente de la cellulose, car elle est plus riche en carbone et insolubfe dans la liqueur cuivrique ; elle imprègne les parois de certaines cellules et particulièrement des vaisseaux du bois. La cutine est voisine de la lignine, mais elle ne se produit que dans les cellules de Tépiderme, dont la cellulose externe se désoxyde et donne la cutine, insoluble dans la liqueur cuivrique et inattaquable par le Bacillus amylobacter ; les cellules cutinisées dégénèrent assez rapidement. Il en est de même des cellules subérisées, qui se rencontrent dans la couche sous-épidermique formant le suher ou liège. La subérification transforme la cellulose en une matière voisine de la cutine, mais imperméable à l'eau. Quant à la gélification, elle diffère des procédés précédents, non quant à Torigine de la gélose, mais quant au résultat de l'opération. La gélose est relativement plus rare ; elle se rencontre chez certaines graines, celles du lin, du cognassier, etc., dont la membrane cellulosique au contact de l'eau se gélifie, c'est-à-dire se transforme en une sorte de gelée qui ressemble aux mucilages et aux gommes et se dissout peu à peu, mettant l'embryon en liberté. La gélification porte sur les substances intercellulaires aussi bien que sur la membrane ; dans ce dernier cas, elle peut aboutir à la liquéfaction totale, à Vhistolyse et par conséquent à la destruction rapide des plastides, comme cela se passe pour la formation des vaisseaux. Il faut noter que les substances R du premier groupe paraissent moins toxiques pour les organismes végétaux que pour les animaux, parce qu'elles se précipitent et s'isolent chez les premiers. Quant aux substances R du second groupe, si elles ne sont pas immédiatement toxiques, bien au contraire, elles entraînent cependant, toujours parleur accumulation, comme nous allons le voir, le passage des plastides à la condition n''2. G. Accumulation des substances R. — On peut dire, d'une manière générale, que les substances R sont toutes nuisibles pour les plastides qui les produisent. Mais cette nocivité est plus ou moins visible, suivant que les substances R sont solu-

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bles OU non dans le milieu ambiant (extérieur ou intérieur), car, dans ce dernier cas, elles ne peuvent ag-ir pour modifier la composition de ce milieu. C'est pourquoi les substances R des végétaux qui précipitent, et celles qui constituent les membranes protectrices et les organes de soutien ne paraissent pas immédiatement conduire à la condition n« 2, tandis que les substances R solubles, comme les toxines, les aminés, Talcool, Tacide lactique, etc., ne tardent pas, quand elles s'accumulent, à faire passer les plastides de la condition n° 1 à la condition n° 2. Ce phénomène, nous l'avons dit, est la conséquence de ce fait que les substances R ne sont pas isotoniques avec les matières plastiques. Par conséquent, pour que les plastides puissent continuer à fonctionner, il faut, quand ils sont dans un milieu limité, comme c'est le cas pour les plastides des êtres complexes, que les substances R soient éliminées au fur et à mesure qu'elles se produisent. Cette élimination est normalement assurée par des organes différenciés et nous en étudierons plus loin le mécanisme. Mais en vertu de son adaptation aux conditions de vie, de la constitution conséquente de son appareil circulatoire et de ses glandes d'excrétion, chaque organisme ne peut éliminer, pour chaque organe, que la quantité de substances R qui répond à un fonctionnement moyen. Si, pour une raison quelconque, le fonctionnement devient plus actif, les substances R s'accumulent (elles peuvent, du reste, s'accumuler sous d'autres raisons, obstacles à la circulation, lésions des glandes d'excrétion, etc.) et il en résulte des phénomènes de fatigue. Cette accumulation est ainsi la conséquence de la limitation du milieu. « Cette limitation, dit Le Dantec ', occasionne la fatigue locale dans les organes qui ont fourni un travail excessif, la fatigue générale tous les soirs après le travail quotidien ; le repos permet l'élimination des produits qui déterminaient la fatigue locale de l'organe; le sommeil permet l'élimination des produits qui déterminaient la fatigue générale de l'organisme. »