Op. cit., p

On comprend dès lors que la nécessité de l'élimination des substances R éliminables (solubles) détermine un balancement obligatoire entre les périodes d'activité et de repos, et que ce balancement, d'autre part, agisse dans le même sens que les conditions d'équilibre pour limiter l'accroissement indéfini du corps et réaliser l'établissement de l'état adulte. Mais l'établissement de cet état entraîne des conséquences immédiates. A côté des substances R éliminables et sous la même influence de l'assimilation fonctionnelle se produisent d'autres substances R qui ne sont pas éliminables parce qu'elles sont insolubles normalement dans le milieu ambiant. Or, ces substances R insolubles continuant à se produire pendant les périodes d'activité sans se détruire pendant les périodes de repos, il en résulte que, par suite des dimensions limitées du corps, ces substances prennent, au détriment des matières plastiques filles-mêmes, une place de plus en plus considérable, de telle sorte que l'activité d'un nombre croissant de plastides devient impossible et que le fonctionnement des organes se ralentit, la structure et la solidité ou la résistance de ces organes étant en même temps modifiées. C'est là ce qui caractérise les phénomènes de vieillesse. La vieillesse est donc, chez les êtres complexes, la conséquence nécessaire de l'accumulation des substances R non éliminables et, en définitive, de l'assimilation fonctionnelle et c'est là ce qui rend la mort fatale pour tous les organismes pluricellulaires.

Il serait utile ici d'entrer dans le détail de la formation des substances R non éliminables et de montrer comment, en augmentant, elles isolent peu à peu le plastide, comme on le voit dans les cartilages, et empêchent les substances Q d'entrer en contact avec lui, comment enfin ces substances s'incrustent de matières minérales, et limitent de plus en plus l'ampleur du fonctionnement. Mais nous ne pouvons qu'indiquer ce mécanisme dont l'étude ne saurait être abordée dans un livre comme celui-ci et que donner quelques brèves indications sur certains phénomènes de vieillesse, en rappelant seulement au préalable que c'est la production des substances R fixes qui

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amène ragrégation des premiers blastomères, qui maintient Tunion des cellules des êtres polyplastidaires, qui fournit des points d'appui aux éléments contractiles et à tous les tissus leurs matières de soutien. L'utilité de la production de ces substances, grande au début, bien que nulle à la fin, explique ainsi pourquoi elle a lieu.

Chez les animaux et surtout les animaux supérieurs, lesy phénomènes de vieillesse se traduisent généralement par une augmentation des productions cornées et épidermiques, et par une tendance à Fossification de tous les tissus conjonctifs et élastiques, ce qui amène l'ossification des cartilages et destendons, rathérome,lesankyloses, etc., phénomènes dont il est facile de comprendre le mécanisme et la signification après ce qui a été dit précédemment.

La formation du squelette interne et externe se rattache étroitement, en effet, aux phénomènes de vieillesse, comphquésicide dépôt, dans les substances de soutien (substances R) de matières minérales diverses. C'est ce que montre Fossification des cartilages, car les vertèbres sont primitivement cartilagineuses, et elles ne s'ossifient, c'est-à-dire ne s'imprègnent de sels de chaux, que plus tard. On ignore encore en partie comment se fait ce dépôt minéral, qui semble cependant ne pouvoir s'exécuter que dans des parties dégénérées ou inertes. Ces cartilages d'ailleurs dérivent ou du tissu conjonctif ou même de cellules indifférentes. Le développement a lieu par multiphcation et accroissement des cellules qui se transforment finalement en vésicules nucléées et transparentes. La substance intermédiaire provient de l'activité propre de ces cellules par un processus évidemment analogue à celui qui forme la cellulose et la lignine ; elle semble produite par la couche pariétale du protoplasma, et se fusionne avec les autres substances intermédiaires quand elle arrive à leur contact. Peut-être dans cette substance intermédiaire existe-t-il de fins canalicules qui mettent en communication les cavités du cartilage où subsistent des plastides nucléés. Ces canalicules permettraient la réahsation des conditions nécessaires à

la YÎe alimentaire manifestée de ces plastides ; quand ils se bouchent, le plastide ne pouvant plus recevoir de substances Q, se détruit et meurt.

Vathérome des vaisseaux et spécialement des artères, c'està-dire la perte de Félasticité sous Finfluence d'une minéralisation de leur tissu, est un phénomène de même ordre. Cette minéralisation, qui entraîne une grande fragilité des artères, est parfois d'origine pathologique ; mais il est loin d'en être toujours ainsi, car, chez les vieillards, les tuniques vasculaires perdent de leur élasticité et les vaisseaux peuvent même s'oblitérer partiellement, amenant la dégénérescence et la mortification des éléments anatomiques ainsi privés de substances Q-

Les phénomènes de vieillesse sont absolument analogues chez les végétaux. L'accumulation des substances R non éliminables entraîne l'épaississement et l'imperméabilité des parois des cellules; les échanges ne pouvant plus se faire, les cellules meurent. Cette accumulation de substances' R a surtout naturellement heu dans les tissus de soutien, comme le parenchyme, sorte de conjonctif unissant les divers appareils de la plante, comme le collenchyme, le parenchyme scléreux et le sclérenchyme, qui se rencontrent surtout chez les végétaux qui prennent un certain développement ou dans les organes qui doivent offrir une certaine résistance à l'écrasement. Le collenchyme se forme par simple épaississement des parois cellulaires et reste cellulosique; ses cellules prismatiques renferment peu de protoplasma. Il se trouve au-dessous de l'épiderme et forme, par exemple, les angles de la tige quadrangulaire des labiées et les bandelettes saillantes de la tige des ombellifères. Le parenchyme scléreux est plus solide encore que le collenchyme et est presque toujours un tissu mort ; il constitue les coquilles endocarpiques des noyaux de cerise, d'abricot, et les enveloppes si dures de la noix et du coco. Quant au sclérenchyme, c'est un tissu formé de longues fibres lignifiées, comme dans le chanvre et le lin. D'autres cellules que des fibres peuvent, du reste, constituer le sclérenchyme ; mais, dans tous les cas, la lignification est toujours avancée,

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et par conséquent le protoplasma, ne pouvant plus se nourrir, a disparu par dégénérescence et destruction, remplacé parfois par un liquide aqueux.

La minéralisation des tiges est un phénomène de vieillesse que Ton rapproche de Tossification. La cellulose, en effet, s'imprègne facilement de sihce, par exemple, comme dans le chaume du blé et les prêles, ou même de carbonate de chaux, comme dans les algues corallines. La minéralisation, d'ailleurs, est extrêmement répandue chez les végétaux, notamment dans les feuilles, en raison de la transpiration et de la chlorovaporisation dont elles sont le siège. L'eau qui est éliminée de la sorte contient, en effet, certaines matières minérales qui, ne pouvant s'échapper en même temps, se déposent, cristallisent parfois ou imprègnent les tissus, mettant ainsi peu à peu obstacle à leur activité fonctionnelle. C'est pourquoi les feuilles contiennent beaucoup plus de matières minérales que les autres parties de la plante, comme le montrent les chiffres suivants qui donnent la proportion pour 100 de matières minérales :

Bois 0,55 pour 100.

Aubier 2^65 —

Écorce 7/17 —

Feuilles 14,20 —

Graines 3,10 —

Cette haute minéralisation intervient évidemment dans le phénomène de la chute des feuilles, en produisant une oblitération plus ou moins complète des canaux nourriciers.

Il importe de noter que certains phénomènes de vieillesse sont périodiques chez les végétaux. C'est ainsi que, dans les tubes criblés du liber, le crible s'épaissit autour des pores en cal qui les oblitère en automne, de telle sorte que les cellules de ces tubes passent à la condition n° 2 ; mais, au printemps, le cal se gélifie et se résorbe, la communication est rétabheet la cellule revient aux conditions de sa \ie élémentaire manifestée. Néanmoins, le hber est souvent un tissu dégénéré et 1 on n'y trouve que rarement des cellules à protoplasma pa-

riétal avec noyau et ieiicites. Un autre exemple de phénomène de vieillesse périodique nous est fourni par la chute des feuilles caduques (annuelles) ou persistantes (quatre ou cinq ans, chez le fusain, le houx, les gymnospermes). L'organe meurt par oblitération des canaux nourriciers ; il se forme du liège dans le pétiole et les cellules voisines se gélifient, de telle sorte que le moindre choc suffit à détacher la feuille.

Tels sont quelques-uns des principaux phénomènes de vieillesse, consécutifs à l'accumulation de substances R non éhminables. Il y en a beaucoup d'autres ; mais ce que nous venons d'exposer, suffit à faire comprendre comment, en dehors même de toute synergie (et à plus forte raison quand cette synergie existe), la mort est, pour les organismes polyplastidaires, la conséquence nécessaire du fonctionnement vital.

2° Sécrétions.

Certaines sécrétions glandulaires se rattachent au catabohsme fonctionnel, car quelques-uns des produits élaborés sont des substances R de l'assimilation fonctionnelle. Mais, dans la plupart des cas, ces produits sont le résultat de la condition n° 2 et proviennent par conséquent d'une destruction partielle ou totale des substances plastiques de l'élément glandulaire. 11 faut donc distinguer, au point de vue de l'interprétation physiologique, ces deux sortes de glandes et indiquer sommairement, pour chacune d'elles, le mécanisme de la formation des produits spécifiques. Remarquons cependant au préalable, comme le fait Ranvier, que tous les éléments histologiques sont des cellules à sécrétion fonctionnelle, puisque tous donnent des substances R par synthèse assimilatrice. Ce qui distingue les vraies cellules glandulaires des autres éléments histologiques, c'est donc seulement l'utilité des produits qu'elles fournissent, utilité qui, nous le verrons, n'a rien d'absolu.

Les cellules glandulaires sont des éléments de plastides incomplets en connexion de contiguïté avec un élément nerveux périphérique, qui complète le plastide dont elles font partie.

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Elles ne peuvent donc être à la condition n» 1 que si cet élément nerveux leur apporte une excitation qui n'est sans doute qu'un apport très faible de substance chimique, ou peut-être d'énergie électrique ou autre. C'est lace qui explique les belles expériences de Ludwig sur les glandes salivaires, et le fait qu'une excitation des nerfs excito-sécrétoires Sim^x^^ldi sécrétion glandulaire. Il est facile de comprendre que l'excision (qui n'est qu'une mérotomie) supprime la sécrétion. Pour être en état de vie élémentaire manifestée, la cellule glandulaire a ainsi besoin non seulement de l'apport que lui fait l'élément nerveux, mais aussi d'une quantité toujours suffisante de substances Q, que lui amène le sang. Mais le système vasculaire qui entoure les éléments glandulaires est également sous la dépendance d'éléments nerveux qui amènent, les uns, la vasodilatation du vaisseau, les autres, la vaso-constriction.Dansle premier cas, la glande est abondamment pourvue des substances Q, et si l'élément nerveux sécrétoire agit en même temps, la sécrétion se produit d'une manière continue. Dans le second cas, au contraire, bien que l'élément nerveux sécrétoire agisse pour mettre la cellule glandulaire à la condition n" 1,1a sécrétion peut se produire au début, mais ne tarde pas à se ralentir et à s'arrêter, comme l'a montré Czermak, parce que la cellule glandulaire manque des substances Q qui sont nécessaires à son assimilation fonctionnelle. L'hyperhémie n'est donc qu'une des conditions essentielles de la sécrétion glandulaire. Ajoutons, enfin, que les sécrétions dites paralytiques (par exemple, salive paralytique sous-maxillaire produite par la section de la corde du tympan) précèdent de très peu la dégénérescence de la glande, puisque le plastide se trouve ainsi mérotomisé,mais s'expliquent par la circulation sanguine continue, mieux peut-être que par Texcitation du bout centrai nerveux, comme le pense Langley.

En résumé, les deux conditions essentielles du fonctionnement des éléments glandulaires sont l'excitation apportée par l'élément nerveux complémentaire et une irrigation sanguine convenable. Ces conditions réalisées amènent l'assimi-

lation fonctionnelle de l'élément giandulaire et la production de substances R, qui sont précisément les matières de la sécrétion. Mais, nous l'avons dit, il n'en est pas toujours ainsi. Pour certaines glandes, notamment les glandes muqueuses, les glandes à pepsine et les cellules pancréatiques, les matériaux de la sécrétion paraissent s'accumuler pendant les intervalles de repos. Dans ces intervalles, l'excitation nerveuse nécessaire à la vie élémentaire manifestée n'existant pas, la cellule glandulaire esta la condition n° 2, et par conséquent les produits qu'elle élabore sont des produits.de destruction. Mais cette destruction peut ne pas être totale. Alors, lorsque l'excitation nerveuse arrive, complétant les conditions de la vie élémentaire manifestée, les produits de destruction sont éliminés par rupture de la paroi cytoplasmique, et la cellule entre en assimilation fonctionnelle ; il y a simultanément dégagement de chaleur, d'électricité, absorption intense d'oxygène, comme le montre l'état du sang. Lorsque l'excitation cesse, toiîs ces phénomènes prennent fin, en même temps que prend fmla condition n° 1 ; puis, comme on le constate dans les grosses cellules des glandes sous-maxillaires par exemple, le protoplasma, de granuleux et condensé, passe à l'état de filaments, entre les mailles desquels s'accumule un liquide clair, ie mucigène, qui résulte de la destruction du plastide à la condition n° 2.

Si, à ce moment, l'excitation nerveuse survient, il y a élimination des produits de destruction, diminution du volume global de la cellule par suite de cette élimination et condition n° 1 , puis le cycle recommence. Ranvier a appelé mérocrines , les cellules glandulaires dont les produits spécifiques, formés pendant le repos, sont éliminés au moment de l'activité, sans que la formation de ces produits entraîne la mort cellulaire. Si donc l'influx nerveux et l'hyperhémie sont nécessaires à la production des sécrétions, comme l'expérience le prouve, c'est parce que, en permettant l'assimilation fonctionnelle, ils augmentent la masse des substances plastiques, et comme les matières de sécrétion résultent de la destruction de ces substances plastiques, ils sont d'autant plus abondants que la synthèse assimilatrice

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a été plus énergique. Voilà pourquoi la seclion de la corde du tympan provoque au bout d'un certain temps, d'après Cl. Bernard, la sécrétion, dans les glandes sous-maxillaires, d'une salive paralytique, sécrétion qui précède immédiatement la dégénérescence de la glande. Voilà aussi pourquoi, quand les nerfs sont excités, la sécrétion continue, comme l'ont montré Ludwig et Gzermak, alors même que tous les vaisseaux sont liés, fait qui serait inexplicable si le mucigène ne résultait pas de la destruction des matières plastiques des cellules glandulaires. La sécrétion continue de ces glandes, quand les nerfs sécrétoires et vaso-dilatateurs sont excités, s'explique, comme Stôhr l'a indiqué S par ce fait que les cellules d'un acinus n'entrent pas toutes simultanément en activité, et que par conséquent, la mucine n'est éliminée que successivement.

Chez d'autres éléments glandulaires, la destruction est totale, et par conséquent ces éléments meurent en subissant la fonte cellulaire, qui donne les produits de sécrétion. Ranvier les appelle holocrines. On en trouve un exemple dans les glandes sébacées, dontles éléments ne semblent pas innervés et sont en conséquence des plastides complets. Ces éléments, qui se reproduisent par le bas, se modifient à mesure qu'ils se rapprochent du débouché externe de la glande et se remplissent peu à peu de granulations graisseuses, car, séparés, par les cellules plus jeunes, du plasma nutritif interstitiel, ils se nourrissent de moins en moins fa^cilement et passent enfin de la condition n° 1 à la condition n° 2. A ce dernier état, ils meurent, subissent la dégénérescence graisseuse, se détachent et sont éliminés à l'extérieur. La matière sébacée, ainsi produite, a une composition voisine de la graisse des éléments musculaires dégénérés et de l'adipocire.

Tel est le, mécanisme des principaux types de sécrétion. Il faudrait y ajouter la sécrétion externe proprement dite (rénale, sudorale, etc.), qui est différente, mais nous y reviendrons en parlant des excrétions. Notons toutefois que, en partant des