Langlois et de Varigny, op. cit., p. ij'io

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malgré la persistance des excitations, en raison de la diminution conséquente de Texcitabilité.

Le nombre des excitations nécessaires pour produire le tétanos varie naturellement avec la durée de la secousse normale; si la durée de cette secousse est d'un dixième de seconde, il faut plus de 10 excitations par seconde pour provoquer le tétanos. 11 en résulte que le nombre des excitations tétaniques varie avec Tespèce, avec le muscle et avec les conditions de Texcitation. Pour obtenir un tétanos complet, il faut, d'après Ch. Richet, G excitations par minute pourTescargot, 3 par seconde pour la tortue, 30 pour la grenouiile, 40 pour rhomme, 60 pour le cobaye, 100 pour les oiseaux, 300 pour les insectes; d'après de Varigny, 6 à 8 excitations doubles par seconde pour certains crustacés, par minute pour certains mollusques, etc. Ajoutons, toutefois, que lorsque les excitations sont fréquentes (1500 à 2 000 par seconde), le muscle ne se contracte plus d'une façon apparente, bien qu'il entre en vibration, comme l'a montré d'Arsonval.

Certains muscles, comme ceux de la pince de l'écrevisse, peuvent rester en tétanos jusqu'à la mort et la rigidité cadavérique — ce qui a fait croire à Hermann que la contraction et la rigidité sont des états analogues — mais, en général, les muscles tétanisés se relâchent au bout de peu de temps, surtout s'ils sont détachés du corps et privés de leurs connexions. Bernstcin a signalé, ali début ou au cours du tétanos, une contraction forte ou contraction initiale, qui répond à un maximum d'excitabilité atteint d'un coup ou seulement au bout d'un certain temps; on observe aussi parfois une coniraclion piale quand on cesse l'excitation tétanique (courants induits). Enfin l'excitation tétanique donne heu, dans les muscles à contraction normale rythmique (cœur, ombrelle des méduses), à un tétanos i^thmiquc, formé par une succession régulière de contractions et de relâchements, qui paraît répondre aux périodes d'excitabilité et d'inexcitabilité déterminées par l'élimination ou l'accumulation des substances R.

La succession des excitations détermine une vibration du

muscle qui produit un bruit musculaire. Ce bruit, normalement, répond à 35 vibrations environ par seconde ; mais si le nombre des excitations augmente, la hauteur du son augmente également, de tÊîlle sorte que si le muscle reçoit 100, 200, 500 excitations par seconde, le bruit musculaire répond aussi à 100, 200, 500 vibrations par seconde. Mais il n'est pas du tout certain que le bruit normal résulte d'un nombre correspondant d'excitations nerveuses.

Les phénomènes que nous venons de passer en revue ont été étudiés surtout grâce aux excitants artificiels; mais l'observation de l'excitant physiologique conduit aux mêmes conclusions. Toutefois, la contraction volontaire est plus lente (8 à 10 contractions par seconde dans les muscles phonateurs) et plus longue que la contraction artificielle; en outre, la contraction volontaire paraît le résultat d'une fusion de secousses, comme le croit Fredericq, et non d'une secousse unique, sauf peut-être pour la systole du cœur. D'ailleurs, la secousse volontaire ne saurait être simple, puisqu'elle est formée de l'ensemble des petites secousses de fibres qui se contractent successivement.

L'élasticité musculaire semble être la cause de la fusion des secousses; elle favoriserait ainsi le travail du muscle, l'effel utile d'une force étant plus grand quand elle s'exerce par un lien élastique que par un lien inextensible. Mais le lien élastique ne transmet l'effort que lorsqu'il a subi un certain allongement. D après Bergonié, c'est à cet allongement que répondrait la période latente du muscle au début de l'excitation, factivité du muscle étant employée d'une manière invisible, pendant cette période, au développement de la force élastique. Cette interprétation, qui concorde avec la théorie histologique de Hanvier (p. 480), laisse supposer qu'il y a indépendance entre l'élasticité et rirritabiUté du muscle, indépendance qui ressort du reste du paradoxe de Weber.

La contraction d'un muscle résulte, nous le savons, du changement de forme des fibres qui le constituent. Ce changement est, normalement, très rapide; il se propage, de part et d'au-

BIODY.NAMIQUE. 489

lie, en formant une onde musculaire ou nœud de contraction, qui part du point où aboutissent les filets nerveux et va jusqu'aux extrémités. Schiff admet que ces ondes reviennent sur elles mêmes et se croisent sans interférer. On les met facilement en évidence sur les muscles privés de leurs connexions nerveuses ; on constate alors que la vitesse de l'onde musculaire varie; elle est de 1 mètre par seconde chez la grenouille, suivant Marey, de 4 à o mètres, suivant Bernstein (muscles in sUn curarisés), et de 10 à 12 mètres chez l'homme, d'après Hermann. Quand, enfin, le muscle est très fatigué, l'excitation directe détermine un nœud de contraction qui ne se propage plus et persiste un certain temps. C'est ce que Schiff a appelé la contraction idio-muscidaire.

La contraction musculaire est accompagnée de phénomènes chimiques et notamment, comme nous le savons, d'un dédoublement du glucose et d'une hydratation du glycogène; il se produit, en outre, des oxydations qui aboutissent à CO^. Dans l'autophagie, on trouve encore de la créatine, de la créatinine et de l'urée, car le muscle, tout en n'utilisant jamais que les hydrates de carbone qui en résultent, se nourrit en dédoublant les albuminoïdes. Normalement, d'autres phénomènes paraissent se produire. L'assimilation du muscle semble aboutir à du myosinogène, lequel, à la période de destruction et sous l'inlluence d'un ferment, donne, comme l'a montré Kûhne, une globuline coagiilable, la wyonine, analogue à la fibrine; mais ces phénomènes sont encore fort mal connus.

La rigidité cadavérique est due à la coagulation de la myosine ; c'est un phénomène constant qui débute quelque temps (de trois à six heures) après la mort et dure jusqu'au moment de la putréfaction, qui liquéfie la myosine. La rigidité est donc un phénomène de destruction. Son établissement, qui rend les muscles durs, tendus, sans flexibilité, est retardé par le froid, par la section des nerfs moteurs (Eiselsberg et Bierfreund), avancé, au contraire, par Tanémie (des injections de sang oxygéné peuvent rendre au muscle sa souplesse), la chaleur (bien que le cadavre rigidifié puisse se réchauffer après la

mort, comme dans le choléra, la rage, le tétanos) et surtout par l'accumulation des substances R, et particulièrement des poisons musculaires. C'est pourquoi, chez les êtres fatigués, épuisés, surmenés, la rigidité apparaît très vite. Le moment de son apparition varie également avec les espèces ; en général, elle est plus tardive chez les hétérothermes que chez les homœothermes; cependant, certains poissons deviennent rigides aussitôt qu'ils sont morts. Ajoutons, enfm^ pour terminer, que la rigidité est un bon critérium de la mort. On ne peut, en effet, la confondre avec l'état des muscles dans la contracture ou la catalepsie, car alors le muscle produit son bruit spécial et réagit aux courants électriques, tandis que le muscle mort est silencieux et immobile *.

30 Production d'énergie.

Les phénomènes essentiels de la vie sont des réactions chimiques; ils aboutissent donc, comme toutes les réactions chimiques, à une absorption ou à un dégagement d'énergie sous ses diverses formes, chaleur, travail, électricité, lumière, etc. C'est ce que l'on constate notamment dans la contraction musculaire et, en générai, dans toutes les manifestations de l'irritabilité. Les phénomènes chimiques initiaux de la contraction musculaire se traduisent par un changement de forme, qui est nécessairement accompagné d'un certain travail mécanique et, par suite, d'un dégagement de chaleur. Ce sont les conditions de cette production d'énergie par les organismes que nous allons maintenant étudier, comme conséquence immédiate de l'irritabilité, propriété des protoplasmas vivants.

A. Production de chaleur. — La réaction de synthèse est une réaction endothermique et nous avons, à plus d'une reprise, montré que les oxydations qui se produisent dans l'organisme

1. Langlois et de Varigny, op. cit., p. 599.— Cf. aussi Brouardel, la Mort et la Mort subite.

DIODYNAMIOUK. 491

ne font <iuc rournir réncrgic que rédame la synthèse assimilafrice. Quand ces oxydations l'ont défaut ou sont insuffisantes, l'énergie nécessaire est empruntée, comme chez les plantes vertes, à une source extérieure; et il est probable que cette source leur apporte plus d'énergie utile que les oxydations organiques, puisque les plantes vertes réalisent la synthèse totale des matières plastiques, alors que les autres êtres eu sont incapables. On ne connaît pas la valeur endénergétique (entropie de Glausius) de la synthèse assimilatrice, mais sa valeur endothermique paraît peu considérable, d'autant plus que la chaleur n'est pas la forme d'énergie que la synthèse utilise de préférence et que celte chaleur est, non l'origine, mais la fin du travail physiologique. Il en résulte, d'une part, que la synthèse assimilatrice peut s'opérer dans des conditions de température assez basse et, d'autre part, que l'énergie non utilisée par la synthèse apparaît extérieurement, en tout ou en partie, sous forme de chaleur. D'où deux questions : Quelles sont les températures physiologiques et leurs variations? Quelles sont les causes de la production de chaleur?

a. TemiK^nttures des cires vivants. — Au point de vue thermique, on divise les êtres en deux groupes : les homœolhcrmes, qui ont une température propre, adaptative, presque invariable, est les hétéroihermes, qui suivent, en général, de plus ou moins loin, et dans certaines limites, les variations de la température extérieure. Au dernier groupe appartiennent non seulement les animaux dits à sang froid et les invertébrés, mais aussi les plantes.

Seuls, les mammifères et les oiseaux sont homœothermes; leur température varie, pour les premiers, de -h 25" G. (ornithorynque) et 30*^ (échidné) à 37°, 5 (homme), 38° (singe) et 39°, 7 (bœuf, porc), et pour les seconds, de -4-4L)°,6 (palmipèdes plongeurs) à 43" (poule) ^ Au surplus, chez un môme individu, cette température n'est pas rigoureusement constante. Elle va-

1. Richet, la Chaleur animale {Bibliothèque scientifique internationale).

rie, normalement, avec le lieu du corps et certaines conditions extérieures, et, anormalement, avec les influences pathologiques. Au point de vue du lieu, les températures périphériques sont plus basses que celles des régions profondes, et celles des extrémités que celles du tronc, et les réglons profondes peuvent, à leur tour, suivant Cl. Bernard, se partager en trois zones, d'après la température du sang : la zone périphérique où le sang veineux est plus froid que le sang artériel; la zone centrale où le sang veineux est plus chaud que le sang artériel, et enfin la zone pulmonaire où le sang artérialisé des veines pulmonaires est moins chaud que le sang hoir des artères. Il faut aussi mentionner des variations rythmiques quotidiennes, que Jurgensen, Billet et Richet ont mises en évidence. D'après ces auteurs, il y a, chez l'homme, par vingt-quatre heures, un minimum de température à quatre heures du matin (36°, 5) et un maximum à quatre heures du soir (37°, 5). D'après Richet, cette variation rythmique ne tiendrait ni à la digestion, ni à la tempéiature ambiante, ni au travail musculaire, mais aurait une origine nerveuse. Dans ce cas, il faudrait peut-être faire intervenir l'accumulation des substances R, comme dans la périodicité du sommeil, car nous avons noté que, chez les gens qui travaillent la nuit et reposent une partie du jour, l'heure du maximum et du minimum thermiques change sensiblement. Enfin la température est un peu plus élevée chez le fœtus (de 5 à 10 dixièmes de degré, d'après Roger) et un peu plus basse (3 à 4 dixièmes do degré, d'après Charcot] chez le vieillard que chez l'adulte.

Au point de vue des conditions extérieures, l'alimentation n'agit pas d'une manière notable, car le repas du soir n'empêche pas la chute de température qui débute à quatre heures de l'après-midi. Néanmoins on constate parfois, après un repas copieux, une vaso-dilatation périphérique. Dans l'inanition, la température baisse tout d'abord, puis se maintient ensuite stationnaire, et ce n'est que peu avant la mort qu'elle subit une chute brusque et accusée.

Les variations de la température ambiante ne modifient pas

DlOliïNAMIQUE. 4!)3

non plus très nolablcmcnl, chez les homœothermes, la tempél'ature physiologique. Mais quand ces variations atteignent une certaine amplitude, des phénomènes de régulation, d'origine synergétique et nerveuse, interviennent pour y parer. Quand la température s'élève, la régulation suractive les causes de déperdition de chaleur par la dilatation des vaisseaux cutanés et périphériques, la sudation et Tévaporation cutanée et enfin Tévaporation pulmonaire, surtout chez les animaux dépourvus de suemS où il y a une accélération du rythme respiratoire {■polypnée thermique de Richet). Naturellement, dans ce cas, la circulation et l'état hygrométrique de l'air facilitent ou empêchent l'évaporation et par conséquent le rayonnement. Quand la température s'abaisse, la régulation nerveuse agit en sens inverse; les terminaisons sensitives thermiques agissent par réflexe sur les autres et déterminent, comme le pense Pflûger, une vaso-constriction périphérique ; en outre, il y a augmentation de l'intensité des échanges respiratoires, et réaction nerveuse sur le système musculaire, réaction indiquée par le tremblement et le frisson. Enfin, contre tes variations saisonnières, l'homœotherme adapté réagit en augmentant ou en diminuant l'épaisseur de son revêtement et du panicule graisseux sous-cutané.

Les influences pathologiques déterminent des oscillations beaucoup plus importantes de la température physiologique. Chez l'homme, ces oscillations sont ft^hriles, quand elles dépassent 38 ; algides, quand elles sont inférieures à 36". Les oscillations fébriles sont déterminées par Vinsolation ou coup de chaleur (42 et plus), la contraction tétanique (jusqu'à 44o,7"o, d'après \N'underlich), les lésions traumatiques des centres céphalo-rachidiens, et enfin les maladies infectieuses et les fièvres. La fièvre ou hyperthermie est une rupture de la régulation. Traube croit qu'elle est due à la constriction des vaisseaux périphériques et à la suppression de l'évaporation cutanée, c'est-à-dire aune diminution de la perte de chaleur par rayonnement. Mais les observations de Regnard, de Richet et do Langlois montrent que, en réalité, il y a augmentation des

combustions profondes, sous Finfluence des toxines ou des poisons. Mais, comme ces combustions entraînent une augmentation des échanges respiratoires, il s'ensuit que la fièvre est un cercle vicieux (Ch. Richet) et qu'elle tend à s'accroître ellemême. Tous les poisons nesontpas hyperthermisants, comme Ja strychnine, la vératrine, la cocaïne, beaucoup de toxines et, en général, lesconvulsivants. Les anesthésiques, la morphine, le curare, les poisons curariformes amènent, au contraire, Vhypothermie, en diminuant ou en supprimant les contractions musculaires et en agissant sur le système nerveux et les vasomoteurs. L'hypothermie peut aussi être déterminée par le froid excessif extérieur (bains froids), les traumatismes, certaines affections cutanées, etc.

Les hétérothermes n'ont pas de système régulateur et se mettent par conséquent en équilibre avec la température ambiante ; mais cet équilibre n'est pas rigoureux, il y a pi;;esque toujours un léger excès de la température physiologique, excès qui est de 2 degrés pour la grenouille, 1 pour le lézard, 2 à 3 pour les serpents, o pour la vipère, un demi à 2 degrés pour les poissons, 0,1 pour les mollusques, 0,5 pour le hanneton, etc. Chez les insectes, qui consomment proportionnellement autant d'oxygène que les homœothermes, on constate parfois un excès de 10 degrés (Girard), mais cette température est hmitée au thorax. Toutefois, cet excès est le résultat d'un équilibre qui ne s'établit que lentement et ne suit que de loin les variations thermiques extérieures, de telle sorte que, comme l'a montré Richet, les hétérothermes sont plus froids quand la lempérature monte, et plus chauds quand elle baisse. Les écarts de tempéfature que ces animaux peuvent ainsi subir sont considérables ^ ce qui prouve que les réactions de synthèse sont conditionnées plutôt par la forme de l'énergie dont elles ont besoin que par la température même à laquelle elles s'accomplissent.

1. DeVarigiiv, les Tempéraluves extrêmes dans la vie dex espèces [Revue scientifique, \Wo, premier semestre, p. 041 et suîv.).

BIODYNAMIQUE. A 93

Les végélaiix sont des liétérolhermes plus parfaits que les animaux correspondants, car ils suivent plus rigoureusement les variations de la température. Cependant les arbres des régions froides paraissent conserver, dans les tissus profonds, une température égale ou peu inférieure à zéro, puisque ces tissus ne se détruisent pas. D'autre part, certains organes, et surtout les organes floraux qui respirent activement présentent, au moment de la pollinisation, un excès de température très sensible (arums, cycadées, etc.) qui peut aller jusqu'à 7 et 8 degrés. II faut ajouter d'ailleurs que l'active évaporation, dont les feuilles sont le siège, tend à abaisser la température propre de ces organes, fait qui corrobore ce que nous avons dit précédemment de l'entropie de la réaction synthétique.

Certains homœotliermes se rapprochent deshétérothermes; ce sont, d'une part, les animaux hibernants (ours, marmotte, loir) qui s'endorment sous l'influence d'un abaissement de la température extérieure, et leur température physiologique s'abaisse elle-même beaucoup pendant ce sommeil, et d'autre part les nouveau-nés des mammifères qui ne peuvent lutter contre le refroidissement, possédant un petit volume, et n'ayant ni toison ni système régulateur, et qui ont cependant besoin, en raison des conditions de leur développement, d'une température élevée.

Quelle est l'origine du système régulateur? Ce système résulte évidemment d'une différenciation synergétique. Quinton suppose que ce système s'est établi chez les animaux qui ont apparu depuis que la terre s'est sensiblement rclroidie par rayonnement. Les plus anciens mammifères, géologiquement (monotrèmes), ont en effet une température inférieure à celle des plus récents (hommes, chiens). Quant aux hétérothermes, ils ont suivi l'abaissement de la température, l'adaptation leur étant sans doute plus facile que la différenciation d'un système régulateur; mais l'excès de température qu'ils manifestent semble d'autant moins négligeable qu'ils se rapprochent phylogénétiquenient de l'époque où apparurent les homœothermes. Cette hypothèse se heurte à maintes diftï-

cultes; pourtant elle a un mérite, celui de rappeler un facteur que les physiologistes oublient souvent : les variations des conditions de vie durant l'évolution géologique.

b. Thcrmngenèse. — Nous avons indiqué brièvement les causes de la thermogenèse ; mais il importe d'y revenir plus en détail, surtout chez les homœothermes où la différenciation de l'appareil régulateur est en rapport avec l'adaptation des éléments histologiques à une température à peu près invariable. Tous les éléments histologiques (glandes, éléments nerveux, etc.) de ces animaux produisent, quand ils fonctionnent, de la chaleur, mais ce sontlesmuscles qu'il faut placer de beaucoup au premier rang. C'est pourquoi l'on dit que le système musculaire est le principal appareil producteur de la chaleur animale. En effet, le muscle est, de tous les tissus, celui qui fournit le plus de CO'^ et bien que le dégagement lie GO^ ne soit pas en rapport direct avec l'absorption de l'oxygène, il n'en indique pas moins une combustion. Les chiffres suivants, empruntés à Richet, donnent la quantité de GO^ dégagée par différents tissus en tenant compte de leur poids respectif :

Muscles 77,0

Viscères 6,5

Graisse 5,5

Squelette 5,0

Cerveau 3,1

Saug 3,0

Les trois quarts de la chaleur produite sont donc bien attribuables aux muscles. Reste à savoir si cette chaleur provient immédiatement du travail chimique proprement dit ou du travail physiologique.

Tout d'abord, Recquerel et Breschet, Helmholtz et plus récemment Ghauveau, ont prouvé que le muscle en activité produit plus de chaleur que le muscle au repos. Waller a attribue cette chaleur à la vaso- dilatation, car, dans un muscle dont on a hgaturé les vaisseaux, il n'y a presque plus d'élévation thermique, mais cette interprétation est erronée, puisque, dans

BIODYNAMIQUE. 497

ce cas, il y a anémie et par conséquent absence des substances Q, rétention des substances R, bref, suppression à peu près totale des échanges chimiques. Béclard, d'autre part, a montré qu'un muscle travaillant effectivement (travail dynamique) dégage moins de chaleur qu'un muscle qui se contracte cà vide vlravail statique). Fick a confirmé les observations de Béclard ou notant, en premier lieu, que le relâchement du muscle (préalablement contracté) donne un dégagement de chaleur plus considérable que la contraction même, et, en second lieu, que le muscle tétanisé en donne un moins intense que celui i|iii subit des secousses isolées. Danilewsky, enfin, a indiqué que. dans certains cas, la contraction produit un refroidissement et que le muscle fatigué, incapable de se contracter, s'échautTe quand on l'excite. Que conclure de tous ces faits, sinon que, conformément aux lois de la transformation de l'énergie, le travail chimique se transforme en chaleur interne, laquelle peut à son tour se transformer, en tout ou en partie, et selon le travail fourni, en chaleur sensible, comme l'indique l'équation suivante i

Énergie chimique = chaieur= chaleur dégagée + travail.

Dès lors «on comprend très bien qu'il y ait une relation inverse entre la chaleur et le travail et que réchauffement soit moindre là où le travail est plus grand, puisque le travail ne peut s'elTectuer qu'aux dépens de la chaleur dont une partie se transforme en ce travail. On comprend aussi que le muscle en travail produise plus de chaleur qu'au repos, et le muscle au repos plus de chaleur que le muscle paralysé, puisque le travail chimique, la respiration, la consommation de glycogène et la circulation sont plus actifs dans le muscle agissant que dans le muscle inactil^ »

Mais cette théorie thermo-dynamique a soulevé certaines objections capitales, empruntées aux expériences de Heidenhain et aux considérations mécaniques de A. Gautier.