Zeitsch. der Vereines deutscher Ingenieure

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c'est pourquoi Dubois-Rcymond lui a donné le nom de variation négative. D'après Helmholtz et Bernstein, le courant d'activité coïncide avec la période latente et se propage avec l;i môme vitesse que l'onde musculaire, chaque excitation déterminant une variation négative unique. Hermann avait attribué la variation négative au dégagement d'électricité des glandes de la peau, mais cette interprétation est inadmissible dan? beaucoup de cas.

Les phénomènes électriques des nerfs sont analogues à ceux des muscles. Mendelsohn y a signalé des courants de repos très faibles et Dubois-Reymond des courants d'activité. Toutefois, la force des courants est plus faible dans les nerf? (0.016 à 0.022 volts) que dans les muscles (0.035 à 0.075). Le passage de l'excitation électrique détermine dans les nerfs une modification appelée electrotonus, par suite de laquelle l'excitabilité est diminuée du côté de l'anode (pôle positif) et augmentée du côté de la cathode (pôle négatif). Le nerf est alors en état électro tonique ; mais, au moment de la rupture du courant, un phénomène inverse se produit. 11 faut ajouter que, pendant le passage du courant continu, il se produit des actions électrolytiques qui modifient les résultats. De plus, on doit tenir compte de l'intensité du courant, de sa direction, de sa durée, etc. Pflûger, qui a étudié ces diverses influences, a consigné le résultat de ses expériences dans ses lois des secousses. Ajoutons enfin que, dans le nerf vivant, la gaine est positive et le centre négatif, et que le courant s'affaiblit quand le nerf est excité; il y a, en même temps, un faible dégagement de chaleur.

Quelques animaux ont des organes électriques différenciés ; ceux des insectes sont mal connus ; ceux des poissons (gym-r note, torpille, etc.) le sont assez bien. Ces derniers consistentj chez la torpille, par exemple K en prismes hexagonaux accolés dont les grands axes parallèles sont dirigés du dos vers le

1. Ch. Richet, les Poissons êlec triques [Revue scientifique, ISSI, deuxième semestre, p. 582 et suiv.).

ventre de l'animal. Chaque prisme est partagé, perpendiculairement à son grand axe, en une multitude d'alvéoles, par des cloisons intérieures gélatineuses. D'Arsonval estime que, chez la torpille, où il y a deux organes, on trouve 470 prismes par organe et 2 000 alvéoles par prisme. Suivant Ranvier, chaque alvéole est constitué, à la partie inférieure, par une couche sombre analogue au disque anisotrope du muscle strié et à laquelle aboutit une ternlinaison nerveuse', et à la partie supérieure par une couche hyaline, aqueuse, non innervée, et analogue au disque isotrope. La décharge que donne cet appareil (15 à 20 voltS;tue les poissons et paralyse un cheval, mais elle est inofîensive pour les animaux de même espèce. Elle est volontaire et son centre est dans le lobe électrique du cerveau; elle peut être totale quand ce centre ou tous les nerfs qui en dérivent sont excités, partielle si Texcitation ne porte que sur certains filets nerveux. Toutefois, Fexcitation d'un point quelconque du corps peut amener la décharge, et cette action paraît persister quand les centres nerveux ont été enlevés. Il y a donc réflexe, mais son mécanisme est inconnu. Suivant Marey, la décharge consiste en une série de décharges élémentaires, toutes dans le môme sens et se succédant à 1 centième de seconde; leur nombre et leur force diminuent à mesure que ranimai se fatigue, mais il est peu probable que l'électricité s'accumule lentement dans l'appareil électrique, comme l'admettent quelques auteurs.

Quel est le mécanisme de la production d'électricité? La plupart des auteurs la regardent comme une conséquence des phénomènes chimiques des tissus. D'Arsonval fait intervenir la constitution propre des organes électriques et estime que la cause essentielle de la production d'électricité réside dans les modifications de la tension superficielle. « Considérons, dit d'Arsonval ', un globule de mercure plongé dans l'eau acidulée et relié à une des bornes d'un galvanomètre par un fil isolé du

1 . Production d'électricité par les êtres vivants [Bévue scientifique, 1N9!, deuxième seûiestre, p. 10}.

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liquide acidulé, laulrc borne communiquaiil à une masse de mercure située dans Ja môme eau acidulée. Si nous venons à déformer mécaniquement le globule de mercure, nous savons que cette déîormation s'accompagnera de la production d'un courant (expérience de Lippmaun). Si la surface du globule augmente, il devient positif; si elle diminue, il devient négatif par rapport au liquide extérieur. Supposons maintenant que ce globule de mercure soit spontanniieiit déformahle^, et que d'étalé qu'il était, il tende à devenir sphérique, c'est-à-dire que sa surface diminue; dans ce cas, il deviendra négatif. Un globule de protoplasma nageant au sein d'un plasma liquide réalise ces conditions; s'il se contracte, il devient négatif. C'est en efïet ce que l'expérience montre avec tous les tissus contractiles. Ln point musculaire excité est négatif par rapport à la substance musculaire non excitée. » Les conditions nécessaires à la production de ces phénomènes se trouvent réunies dans les organes électriques et dans les muscles, puisqu'il y a contact entre deux surfaces non miscibles, l'une claire et isotrope, l'autre sombre et anisotrope, cette dernière augmentant au moment de la contraction. D'Arsonval attribue donc la variation négative à la déformation mécanique qui se produit au niveau de la surface de contact des disques clairs avec les disques sombres. S'il en est vraiment ainsi, si la variation négative, le courant d'activité, est bien le résultat du changement de tension superficielle qui accompagne la contraction, la vitesse de propagation de l'onde négative doit évidemment être la même que celle de la propagation de l'onde musculaire, et c'est en effet ce que l'expérience vérifie. De même la variation de tension superficielle se produit dans le muscle avant que la masse du muscle se raccourcisse, comme l'a constaté Ranvier, et la production d'électricité qui résulte de cette variation de la tension superficielle a lieu antérieurement aussi à la contraction; on a vu en effet que l'électricité se manifeste

1. Eu réalité, il ne l'est pas, comme nous le savons (p. 462 et suiv.).

pendant la période latente. La théorie de d'Arsonval cadre donc avec les faits observés.

D. Production de lumièi^e. — La production de lumière e:^t très répandue chez les végétaux et les animaux. Certains phanérogames (capucine, souci, œillet, soleil, etc.) donnent des lueurs phosphorescentes au moment de la floraison, mais cette phosphorescence n apparaît que dans les parties dépourvues de chlorophylle (pétales) et plus particulièrement quand ces pétales sont colorés en jaune. Chez les cryptogames, ce phénomène est très. fréquent. L"agaric de ToUvier est même entièrement lumineux, mais il cesse de briller dans les gaz inertes et quand il meurt. Toute une famille d'algues, les Vhotohaclériacée.'^, produisent de la lumière. Ces bactéries vivent dans la mer, tantôt isolées, tantôt en symbiose avec des poissons, des crustacés, des céphalopodes, dont quelques-uns ne doivent leur luminosité qu'à la présence de ces bactéries photogènes. Giard, en effet, a montré ' que lorsqu'on injecte une culture de ces bactéries cà un animal, on lui communique la propriété d'émettre de la lumière. C'est de la sorte qu'on peut exphquer les viandes lumineuses.

R. Dubois a récemment étudié- les animaux lumin^^ux, quïl retrouve, en grand nombre, dans tous les embranchements. Parmi les protozoaires, la noctiluque est la plus remarquable; elle est répandue à profusion dans la mer et y cause le phénomène de la phosphorescence. Le protoplasma de ce petit organisme présente des granulations arrondies, douées d'une réfringence spéciale et qui deviennent lumineuses sous Tinfluence d'une excitation physique, chimique ou mécanique. R. Dubois a retrouvé ces granulations dans tous les organes lumineux, et il leur attribue un rôle essentiel dans la photogenèse. Parmi les autres animaux lumineux, il faut citer, chez les cœlentérés, des polypiers, des pennatules et certaines

1. Animaux et Végétaux lumineux Revue scie7itifi/ue, 1890, premier semestre, p. 29).

2. La Lumière physiologique [Revue générale des sciences, 189i, p. 415 et suiv.).

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iiiuduses (Pélagie), dont les cellules phologènes de rcctoderme sr; désagrègent eu laissant aux doigls un mucus lumineux; cliez les échinodermes, quelques étoiles de mer et quelques ophiures; chez les vers, plusieurs annélides et notamment uu lombric, le ver de terre lumineux; chez les crustacés, certains crabes (Mysis) qui ont Toeil entouré d'un cercle lumineux; chez d'autres, Torgane photogénique a une structure à peu près comparable à celle de Tœil, et B. Dubois pense qu'il peut cumuler les deux fonctions ; chez les myriapodes, un grand nombre d'espèces et notamment une sorte de millepattes, abondant dans le midi de la France, en automne; chez les mollusques, des céphalopodes, des gastéropodes (.Kolis, Philirrhoë) et surtout un lamellibranche, la Pholade dactyle, dont le mucus, abondant en granulations, donne une lumière bleuâtre ; chez les tuniciers, les pyrosomes, les appendiculaires et ascidies coloniales qui jettent des lueurs diversement colorées ; enfin chez les vertébrés, certains poissons des profondeurs abyssales possèdent des organes photogéniques placés tantôt près des yeux, tantôt dans une autre région du corps.

Mais c'est surtout chez les insectes que la fonction photogénique est accusée et particulièrement chez le lampyre ou ver luisant, mâle ou femelle. « Dans l'organe mâle, dit R. Dubois, on distingue deux couches : l'une blanchâtre, opaque, crayeuse, formée de granulations cristalloïdes très réfringentes; l'autre parenchymateuse, composée de cellules polyédriques granuleuses. La première couche est manifestement formée par la désagrégation des cellules parenchyrnateuses et par le passage dime partie du protoplasma, primitivement colloïdal, à l'état cristalloïdal. » On y trouve aussi des fibres musculaires, un arbre trachéen qui amène l'air et des vaisseaux hémolymphatiques. Chez la Pholade dactyle, le tégument externe du siphon est sensible à la lumière comme la rétine de l'œil et paraît le siège de la fonction dcrmatoptique\ et la paroi interne de l'un

1. R. Dubois, Nouvelle théorie du mécanisme des sensations lumineuses [Revue générale des sciences, 1890, p. 198 *et suiv.).

des deux tubes du siphon est, au contraire, le siège de la fonction photogénique. R. Dubois attache du rest€ une grande importance à la similitude de constitution qui semble exister entre l'appareil optique et l'appareil photogénique, non seulement chez la Pholade dactyle, mais encore chez certains^ crustacés où l'œil et l'organe lumineux ont une même origine et un même mode de développement.

La lumière physiologique est verte ou bleue, quelquefois rouge ou violette; elle varie d'ailleurs et change de couleur suivant le milieu de culture (Photobacterhim sarcophilum), suivant l'âge (Pyrophorus nocliluciis), suivant le lieu de l'orgam' (certaines larves exotiques). Enfin, quand on excite fortement le Pyrosoma atlanticum, la lumière va du rouge au bleu en passant par toutes les couleurs intermédiaires du spectre.

La lumière du Pyrophorus nociilucus est photographique et donne un spectre continu, sans rapport avec celui du phosphore brûlant dans l'oxygène. D'après Peters, la lumière physiologique est normalement intermittente, et présente une succession d'éclats et d'affaiblissements alternatifs; Peters a compté, chez le lampyre, jusqu'à 80 et 100 éclats par minute. Cette lumière ne produit qu'une quantité de chaleur insignifiante, qu'on estime à 2 pour 100, alors que, dans les lumières artificielles, 98 pour 100 se perdent en chaleur. Les organes photogènes utihsent donc la presque totalité de l'énergie dont ils disposent. Enfin R. Dubois a découvert, dans le sang du Pyrophore, une matière verte, peut-être albuminoïde, phosphorescente, la pyrophorinp, qui devient lumineuse quand on l'expose à l'action des radiations ultra-violettes.

En définitive, comment se produit la lumière? R. Dubois l'explique ^ de la manière suivante : les granulations semilluides, en apparence albuminoïde s, que l'on rencontre toujours dans les cellules photogènes et que R. Dubois appelle vacuolides, sont des organites qui respirent lorsqu'ils sont séparés de

i. Op. ci^.II. Mécanisme intime de la fonction photogénique {Revue fjénérale des sciences^ 1894, p. o30 et suiv,).

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la cellule, s'oxydent par conséquent, mais ne sont pas capables de régénérer l'énergie qu'ils rayonnent sous forme de lumière, grâce, d'après H. Dubois, à l'influence d'un ferment solubl<', pas plus que le mérozoïle sans noyau n'esl capable de régénérer l'acide qui sert à la digestion et qui a diiïusé vers la vacuole. Il y a donc passage à la condition n» 2, destruction des albuminoïdes vacuolidaires, car ce qui les caractérise essentiellement, c'est que, en se détruisant, en rayonnant de l'énergie, ces granulations cristallisent et passent de l'état colloïdal à l'état cristalloidal.

Comme il est facile de le comprendre après ce qui vient dètre dit, le phénomène de la production de lumière n'exige ni l'intégrité de l'organe, ni même l'intégrité de la cellule, puisque les granulations photogènes émettent la lumière en s'oxydant et en se détruisant, et c'est en dégageant l'énergie, par combustion lente et suivant un mode que nous ignorons encore, que l'albuminoïde vacuolidaire se transforme, se fixe, en matières cristalloïdes dont il serait intéressant de connaître la composition chimique. Mais cette recherche n'a pas encore été faite. II y a donc là un phénomène absolument comparable à la dégénérescence du mérozoïte privé de noyau. Dans la cellule et dans l'organe intacts, la production de lumière est continue, n'est pas limitée, grâce à la présence du noyau qui permet la synthèse assimilatrice des substances qui rayonnent, en se fixant, de la lumière. Mais cette synthèse assimilatrice ne fait que remplacer au fur et à mesure les substances détruites — sans empêcher leur destruction ~ et c'est pourquoi on trouve, dans les organes photogènes, cette couche crayeuse formée de granulations radio-cristallines qui représente les vacuolides passées par destruction de l'état colloïdal à l'état cristalloidal.

La production de lumière, dans les granulations isolées ou non, se fait en présence de l'oxygène, de l'eau et d'une température convenable. Les excitations chimiques, thermiques, électriques, mécaniques, augmentent ou provoquent chez l'animal vivant la phosphorescence, qui se montre ainsi sous la

ol2 LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

dépendance du système nerveux; il suffit, en effet, d'exciter J'animai d'une manière quelconque, pour voir la phosphorescence diminuer ou s'accroître. D'ailleurs, quand les granulations photogènes sont isolées, l'absence d'une des conditions énumérées plus haut et qui sont nécessaires à Foxydation et à la fixation de l'albuminoïde vacuolidaire, suffit à suspendre la production de lumière, qui reparaît lorsque la condition supprimée vient à être restituée; mais quand ces gi^anulations ont passé à l'état cristalloïdal, la luminosité cesse, pour ne plus reparaître, quelles que soient les conditions auxquelles on les soumette alors : la matière photogène est détruite et vu labscnce de noyau, ne peut plus se refaire. Il n'y a là qu'une réaction absolument analogue à celle qui transforme, sous l'influence des rayons solaires et définitivement, H et Cl en acide chlorhydrique.