Cf., pour les détails, M. Duval, Précis dldstolofjie

sur le trajet que doit suivre, en se développant, le cylindraxe? W. Vignal a montré ' qu'il n'est pas ainsi, et que le futur nerf est primitivement composé de cylindraxes nus. Des cellules migratrices parenchymateuses viennent ultérieurement s'accoler contre ces cylindraxes, les entourent, les isolent les uns des autres, et s'allongent pour se rejoindre (cellules de Vignal), en donnant de la myéline, au cours de leur évolution, par un procédé analogue à celui qu'emploient les cellules adipeuses pour donner de la graisse (p. 421). Ce qui précède explique la constitution des fibres nerveuses pâles ou fibres de Remak, qui existent dans le grand sympathique et se rencontrent chez les invertébrés à l'exclusion des fibres à myéline ou fibres blanches. Ce sont, en effet, des cylindraxes sur lesquels sont venues s'accoler des cellules parenchymateuses qui ne se sont pas développées en cellules de Vignal, et ne présentent, en conséquence, qu'un noyau entouré d'une très mince couche de protoplasma.

Le faisceau de cylindraxes qui constitue le filet nerveux est en outre revêtu d'enveloppes conjonctives (périnèvre, gaine de Henle), avec cellules endothéliales, formant organes de soutien. Dans les centres nerveux et les appareils sensoriels, comme la rétine, les éléments de soutien ne sont plus d'origine conjonctive, mais d'origine ectodermique, et présentent, avec les cellules nerveuses, une étroite parenté. Les recherches faites par la méthode de Golgi, montrent, en effet, que les éléments des centres nerveux évoluent sous trois formes différentes : les uns, confinant au canal de l'épendyme, constituent Fépithélium épendymaire, mais leur surface interne pousse un prolongement qui se poursuit, à travers l'axe céphalo-rachidien, jusqu'à la surface extérieure, sous la pie-mère. Ces filaments font partie de la névroglie de Virchov^. D'autres éléments deviennent cellules nerveuses proprement dites. Les derniers, enfin, se hérissent de prolongements, s'arrondissent

1. Développement des éléments du système nerveux cérébro-spinal,

et deviennent cellules de la névroglie (cellules de Deiters). D'après Ramon Y. GajaP, ces cellules de la névroglie sont des cellules de répithélium épendymaire dégénérées. Les divers éléments que nous venons de mentionner constituent ainsi un feutrage délicat entre les mailles duquel sont logés les neurones.

L'influx nerveux parcourt le neurone d'une extrémité à l'autre, et normalement des arborisations protoplasmiques aux terminaisons cylindraxiles ; c'est pourquoi on dit que l'influx est cellulipète dans les arborisations, et cellulifuge dans le cylindraxe. Le neurone a donc deux pôles, l'un qui recueille, l'autre qui transmet l'influx. Mais le sens de cette propagation est-il immuable ? Gela est probable, bien que les expériences de Vulpian, sur le croisement de l'hypoglosse (moteur) et du lingual (sensitif), laissent faire supposer que la conduction nerveuse peut se renverser.

Le neurone ne crée pas l'influx ; il le reçoit des éléments (nerveux ou sensitifs) avec lesquels il est en connexion par ses arborisations protoplasmiques, et le transmet aux autres éléments (nerveux ou moteurs) avec lesquels il communique par ses terminaisons cylindraxiles ; mais s'il ne le crée pas, il semble le modifier, l'affaiblir ou l'augmenter, ralentir ou accélérer sa propagation. Mais, comme l'a indiqué Morat, ces modifications n'ont pas lieu dans le neurone lui-même ; elles se produisent à l'articulation du neurone et des éléments avec lesquels il est en connexion. Il en résulte que le corps cellulaire du neurone n'a aucune influence directe sur ces modifications (p. 464 et 469). Le fait que les neurones sont en contiguïté et non en continuité, a inspiré à M. Duval une hypothèse qui explique un certain nombre de phénomènes sur lesquels nous aurons à revenir. D'après cette hypothèse, les prolongements protoplasmiques et cylindraxiles ne sont mis en rapport, pour la communication de lïnflux, que par une disposition ad-

1. Nouvelles idées sur la structure du système nerveux. Traduction Azoulay, 1894.

ventiee, c'est-à-dire que le contact n'a pas toujours lieu, car les prolongements des neurones sont mobiles, exécutent des mouvements amiboïdes, à la manière des pseudopodes des protozoaires, et peuvent se déplacer sous diverses influences. Parmi ces influences, il faut mentionner la nature de la modification chimique déterminée par l'impression venue de l'extérieur, qui produit vraisemblablement une chimiotaxie positive sur certains neurones, et la condition n° 2 du neurone qui a pour effet, comme nous le savons, de rétracter plus ou moins les arborisations protoplasmiques.

B. Propriétés des neurones. — En raison de leur rôle respectif, le corps cellulaire et les prolongements du neurone (nerfs) ont des propriétés différentes. Nous étudierons d'abord celles des nerfs.

La propriété essentielle du nerf est la conductibilUé. Mais cette propriété est subordonnée àl'intégrité de l'organe, comme il est facile de le comprendre, et toute cause (caustiques, ligature, traumatismes) qui altère cette intégrité, met du même coup obstacle à la conductibilité. Mais chaque fibre nerveuse ne conduit, de son origine à sa terminaison, que l'influx nerveux qu'elle a reçu, et, en vertu des gaines qui la protègent, ne peut ni recevoir l'influx d'une fibre voisine ni le lui communiquer (conduction isolée de J. Muller); de plus, au point de vue expérimental, quels que soient l'excitant employé et le point du trajet du nerf où il s'applique, la réaction consécutive est toujours la même pour le même nerf, d'où le principe des énergies spécifiques.

Normalement, dans le nerf vivant et en place, la conductibilité suit un sens déterminé, et va des arborisations protoplasmiques ou cellulipètes aux terminaisons cylindraxiles ou cellulifuges. Mais il ne semble pas en être ainsi au point de vue expérimental, et comme nous l'avons brièvement indiqué déjà, certains physiologistes croient que la conduction se fait dans les deux sens, et que, par conséquent, une excitation motrice peut être centripète, et une excitation sensitive centrifuge. Les expériences de Kûhne, de P. Bert, de Babuchin, celles men-

tionnées ci-dessus, de Vulpian, corroborent en apparence cette manière de voir. Nous disons en apparence, parce que Jes nerfs purement moteurs ou purement sensitifs n'existent pas, des filets nerveux ou des anastomoses permettant toujours le passage d'excitations sensitives dans un nerf moteur et d'excitations motrices dans un nerf sensitif. Cette circonstance fait que Ton ne peut interpréter, ainsi que l'a constaté Vulpian lui-même, les expériences précédentes comme démonstratives de la conduction dans les deux sens. Aujourd'hui, grâce à notre connaissance plus certaine de la disposition des éléments nerveux, on est disposé à admettre que la conduction physiologique se fait toujours des arborisations protoplasmiques aux terminaisons cyhndraxiles, ce qui explique, d'ailleurs, pourquoi les articulations de neurones se font toujours par les terminaisons cyhndraxiles de l'un et les arborisations protoplasmiques de l'autre, et jamais par les arborisations ou les cylindraxes de l'un et de l'autre.

La conduction nerveuse reste-t-elle invariable dans le nerf? Pfluger répond négativement et croit que son intensité va en croissant; c'est ce qu'il appelle le 'phénomène de l'avalanche. Hallstein a prouvé, en effet, que la secousse musculaire, provoquée par l'excitation d'un nerf moteur, est d'autant plus haute que le nerf est excité plus loin du muscle ^

La vitesse de propagation de l'influx dans les nerfs a été mesurée par divers expérimentateurs; Helmholtz a trouvé, pour les nerfs moteurs, 27^^,25 par seconde, Chauveau, 65 mètres chez les grands mammifères, mais cette vitesse tombe à 8 mètres pour le pneumogastrique et autres nerfs se rendant aux muscles lisses. Cette vitesse, d'ailleurs, est variable et dépend d'une foule de conditions, intensité des excitations, température, état du nerf, etc. La vitesse physiologique est encore inconnue, bien qu'elle semble se rapprocher de celle obtenue par des moyens artihcicls. On admet généralement que la vitesse est la même pour les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs.