Cité par Langlois et de Varigny, p

Remarquons que, dans la théorie métabolique, le corps cellulaire, ou, pour mieux dire, le noyau du neurone, n'a pas à intervenir dans la conduction de l'influx nerveux, puisque le noyau se borne à faire la synthèse de la molécule détruite par l'impression extérieure — destruction qui, propagée, constitue l'influx — et n'empêche nullement, par conséquent, la propagation ultérieure, et de sens centrifuge, de cette modification. C'est, en effet, ce que nous avons constaté en étudiant les propriétés nerveuses. D'autre part, dans l'ensemble du neurone, que l'on peut considérer comme homogène au point de vue de l'impression, la modification subie ne change pas de nature ; en passant d'un neurone dans un autre, cette modification chimique peut se transformer, aboutir à une autre réaction, parce qu'elle change de milieu. Il est vraisemblable, par le simple aspect morphologique, que la réaction ou la modification chimique qui constitue l'influx n'est pas la même dans un neurone sensitif central, dans une cellule pyramidale de l'écorce grise, dans une cellule de Golgi et dans une cellule à corbeille de l'écorce du cervelet. C'est ainsi sans doute que s'explique la théorie de Morat, exposée précédemment. D'ailleurs, le fait qu'un nerf sectionné — c'est-à-dire, en définitive, un nerf mérotomisé et privé de noyau, mais resté, par exemple, en connexion musculaire — peut, sous l'influence d'excitations destructives (chocs, pincements, agents chimiques, électricité, etc.), communiquer l 'influx et déterminer la contraction du muscle, vient à l'appui de la théorie métabohque. L'influx est, en effet, nous le savons, la transmission de proche en proche d'une série de destructions et de reconstitutions moléculaires. Dans les prolongements du neurone, aucune autre modification chimique n'intervient et la réaction synthétique n'appartient qu'au noyau. Toute cause, par conséquent, qui détermine dans ce prolongement une destruction d'un certain ordre, est apte à donner naissance à une transmission et par suite à un influx. C'est pourquoi certains réactifs et certaines conditions physiques abolissent ou augmentent la conductibilité du nerf, comme nous l'avons vu. C'est pourquoi aussi les corps cellu-

Jaires ne sont pas sensibles, comme leurs prolongements, aux excitations qui font naître dans le nerf un influx. C'est pourquoi, enfin, le nerf semble infatigable aux excitations, car la synthèse assimilatrice, ne s'y faisant pas, n'accumule pas les substances R, qui sont la cause des phénomènes de fatigue.

Nous allons voir maintenant comment la théorie métabolique do rîaflux permet d'interpréter les actions nerveuses.

2" Phénomènes nerveux.

Les actions nerveuses sont les phénomènes qui résultent, consécutivement à une impression, du passage de l'influx nerveux dans une chaîne de neurones plus ou moins étendue et variée ; elles représentent donc les manifestations de la synergie, et tout phénomène synergétique s'accompagne nécessairement d'action nerveuse, en est inséparable. Si l'on admet, comme nous avons dit ci-dessus, que la nature de l'influx change en changeant de milieu conducteur, c'est-à-dire que le dédoublement moléculaire qui constitue liypothétiquement l'influx n'est pas le même dans un neurone moteur que dans un neurone sensitif, dans une cellule de l'écorce grise que dans une cellule du cervelet, etc., il est facile de comprendre que des impressions semblables peuvent produire des phénomènes différents selon la nature des neurones parcourus, et que des impressions différentes peuvent, au contraire, aboutir à des phénomènes de même ordre. Comme les neurones ne Jouissent d'aucrune spontanéité, pas plus que les autres éléments histologiques , et reçoivent de ces derniers ou leur communiquent l'excitation fonctionnelle, les manifestations synergétiques sont déterminées, d'une part, par la nature des éléments périphériques initiaux et terminaux (car tout muscle excité donne nécessairement une contraction), et, d'autre part^ par la constitution de la chaîne de neurones parcourue par l'influx. Pour interpréter les principales actions nerveuses, il est donc indispensable de connaître les connexions des neurones périphériques avec les éléments sensitifs ou moteurs et les

connexions des neurones entre eux, ou, en d'autres termes, la constitution des principales cliaînes de neurones.

A. Connexions des neurones et des autres éléments histoloc/iques. — D'une manière générale, on désigne sous le nom de neurone moteur périphérique le neurone dont le cylindraxe est en contiguïté directe avec les éléments non nerveux terminaux (muscles, glandes, etc.) de la chaîne synergétique, et sous le nom de neurone sensitif périphérique celui dont l'arborisation protoplasmique est en contiguïté directe avec les éléments non nerveux initiaux (cellules sensitives) d'une chaîne analogue. Les fibres nerveuses forment, dans le premier cas, les nerfs centrifuges^ puisque l'influx y va du centre vers la périphérie; dans le second, les rierfs centripètes, puisque l'influx s'y propage, au contraire, de la périphérie vers le centre. C'est le mode de terminaison de ces deux sortes de filets nerveux, en contiguïté avec les éléments périphériques, que nous allons brièvement exposer.

Dans les muscles striés, la terminaison du nerf centrifuge se fait aux plaques motrices. Le cylindraxe perd sa myéline, puis sa gaine de Henle qui se confond avec le myolemme, et se divise et se subdivise au contact du sarcoplasma, lequel renferme des noyaux musculaires. Les terminaisons cylindraxiles n'aboutissent pas jusqu'aux fibres striées, et quelques-unes, à la partie superficielle de la plaque, paraissent conserver, sur une partie de leur trajet, la gain^ de Schwann. Le sarcoplasma peut être très abondant, et cacher ainsi le bouquet terminal (éminence de Doyère), ou bien absent, au contraire (buisson de Kiihne). Dans ce dernier cas, la terminaison nerveuse semble arriver au contact de la substance contractile même. Dans la libre lisse, le cylindraxe aboutit également au sarcoplasma par de petits bouquets ou des boutons terminaux; il en est encore ainsi dans certaines cellules pigmentaire&(chromobIastes,chromatophores, iridocytes).

Arnstein ' a récemment démontré que, dans les glandes, le

1. Zur Morphologie der sekretorischenNervenendapi'iarate {Anat. Anz., X, 1895).

cylindraxe se ramifie à la surface du cul-de-sac, émet des fibrilles qui traversent la membrane basale et pénètrent entre les cellules sécrétantes, qu'elles enveloppent de fines ramifications variqueuses. Ces ramifications ne pénètrent pas à Tintérieur, mais restent à la surface du protoplasma.

Les terminaisons des nerfs centripètes ne diffèrent pas essentiellement de celles que nous venons de mentionner. Toutefois, en raison du rôle qui leur est dévolu, ces terminaisons et les éléments différenciés auxquels elles aboutissent, constituent des appareils parfois très compliqués où figurent, non seulement le prolongement du neurone, mais aussi le corps cellulaire du neurone sensitif périphérique, et enfin, dans certains organes (œil), le corps cellulaire du neurone sensitif central; de telle sorte que, dans ce dernier cas, toute impression a un retentissement certain sur les centres nerveux. Les appareils ainsi différenciés forment les organes des sens qui répondent respectivement aux impressions de pression, de lumière, de son, d'odeur et de saveur. Les impressions thermiques ne paraissent être qu'une modification du tact, car la répartition de la sensibilité thermique est sensiblement inverse de celle de la sensibilité tactile ; enfin, contrairement à l'opinion de Herzen, les impressions de chaud et de froid sont purement différencielles, car Blix a prouvé, en employant le menthol, qu'une même impression peut donner lieu à des sensations de chaud ou de froid, suivant la région intéressée.

Les éléments sensoriels qui traduisent les modifications purement mécaniques (pression, frottement, etc.) sont locahsés dans le derme, les épithéliums (cornée) et l'épiderme. Dans l'épiderme, les terminaisons nerveuses sont tout à fait comparables à celles des glandes; mais ce sont, non des cyhndraxes, mais des ramifications protoplasmiques nues, qui forment ces terminaisons en bouton. Retzius a montré des terminaisons du même genre intra-épithéliales (fosses nasales du rat). Le bouton nerveux terminal, en contact avec les éléments sensoriels, se modifie parfois en ménisque tactile (épiderme du museau du porc, de la taupe), et devient une sorte

de plaque sur laquelle repose la cellule épidermique différenciée.

Les corpuscules du tact proprement dit affectent trois formes, sans que nous sachions encore si chacune de ces formes est adaptée à une impression mécanique spéciale. Les corpuscules deKrause sont innervés, comme Ta montré Suchard,par un filet nerveux qui perd sa myéhne et ses enveloppes, et se divise en rameaux qui s'insinuent entre les cellules du lobule et se terminent, à leur contact, par de petites varicosités. Dans les corpuscules de Meissner, on trouve une disposition analogue à celle des ménisques tactiles, car le filet nerveux, après avoir pénétré dans le corpuscule et perdu ses enveloppes, se résout en fibrilles qui s'insinuent dans les intervalles des grosses cellules et forment à leur surface des sortes de plaques discoïdales. Ces deux sortes de corpuscules se rencontrent dans la couche papillaire du derme ; les corpuscules de Pacini se montrent, au contraire, dans la couche profonde ou extrapapillaire. Aux cellules de la massue de ces corpuscules vient aboutir un filet nerveux, qui garde un certain temps sa gaine de Schw^ann ; puis, l'ayant perdu dans la profondeur, il se divise en rameaux qui aboutissent, par des boutons terminaux, aux cellules de la massue. A ces éléments sensoriels, il ^ut joindre les poils tactiles de certains animaux (museau de la taupe, pavillon de l'oreille de la souris, aile des chéiroptères, etc.), dont l'innervation est aussi délicate.

Les terminaisons sensibles aux impressions mécaniques sont relativement simples et tout à fait comparables aux terminaisons motrices. Il n'en est plus de même des terminaisons sensibles à des vibrations purement moléculaires, et notamment aux vibrations lumineuses. L'organe visuel, l'œil, ou, pour mieux dire, l'épanouissement du nerf optique qui constitue la rétine, n'est sensible qu'aux vibrations comprises entre deux limites de vitesse : l'une inférieure, qui répond à ce que nous appelons l'infra-rouge ; l'autre supérieure, à l'ultra-violet. En deçà et au-delà, les vibrations n'impressionnent plus les éléments sensoriels, c'est-à-dire ne déterminent plus de modifi-

cations capables de produire lïnflux nerveux, et par conséquent ne sont pas perçues. La différenciation de l'organe visuel est donc le résultat d'une adaptation à des modifications moléculaires d'ordre donné. Gomment se traduit cette différenciation ?

Sur une coupe (fig. 25), la rétine d'un mammifère, parexempie, présente trois couches, séparées par deux plexus. La première couche, la plus voisine du centre de l'œil, est constituée, abstraction faite des cellules de soutien ou cellules de Muller, qui tiennent toute l'épaisseur de la rétine (fig. 25, <), par deux sortes d'éléments épithéliaux différenciés, les canes [h] et les bâtonnets (a), les premiers sensibles à l'amplitude des vibrations (couleurs), les seconds à leur abondance (intensité lumineuse). Ces deux sortes d'éléments présentent un noyau, avec d!u protoplasma granuleux ou faiblement strié; mais dans les cellules à cône, le noyau touche le cône ; dans le» cellules à bâtonnet, il en est séparé par un prolongement, de telle sorte que les noyaux (grains de cônes et grains de bâtonnets) de ces deux sortes de cellules ne se trouvent pas au même niveau ; enfin, le prolongement protoplasmique qui fait suite au noyau se termine en boule {x) dans les cellules à bâtonnet, et en une sorte de pied conique (s) dans les cellules à cône. Ces terminaisons sont enveloppées parles arborisations protoplasmiques des neurones de la seconde couche, et le plexus qui résulte de cet enchevêtrement est le plexus externe (fig. 23, C).

Les cellules de la seconde couche (E) répondent aux neurones sensitifs périphériques. Ce sont des cellules bipolaires, dont les arborisations protoplasmiques sont en connexion avec les cellules à cône et à bâtonnet et dont les terminaisons cylindraxiles, très richement ramifiées et terminées en boule, sont en connexion avec les arborisations protoplasmiques des neurones de la troisième couche. Ces dernières connexions constituent le plexus interne (Fj, beaucoup plus épais que le précédent.

Enfin, les cellules de la troisième couche, ou cellules multipolaires, répondent aux neurones sensitifs centraux (G) ; elles

préseuteiit de nombreuses arborisations protoplasmiques, logées dans le plexus interne, ramifiées à Tinfini, et qui se réunissent en plusieurs troncs, lesquels aboutissent au corps cellulaire, volumineux, présentant un gros noyau. De ce corps cellulaire, à la partie inférieure, sort enfin un prolongement cylindraxile qui se continue et constitue, par sa réunion avec les autres, les fibres du nerf optique. Il importe de remarquer qu'il semble parfois se produire une serte de condensation dans la marche de l'influx, car les cônes et les bâtonnets sont plus nombreux (sauf au niveau de la tache jaune, où ils sont en nombre à peu près égal) que les neurones périphériques, et ceuxci que les neurones centraux.

Mais ce n'est pas tout.

Aux éléments que nous venons de mentionner, il faut joindre les cellules horizontales et les spongioblastes. Les premières sont de deux sortes : les plus petites mettent en communication les cellules à cône par leur pied conique ; les autres, les cellules à bâtonnet. Les spongioblastes, ou cellules unipolaires, situées immédiatement au-dessus du plexus interne, mettent en communication, par leur chevelu, les cellules- multipolaires, origine des fibres du nerf optique. Ces éléments sont aussi des neurones, que M. Duval considère avec raison comme des neurones d'association rétiniens, c'est-à-dire des neurones qui font communiquer l'influx entre différents éléments d'une même couche. Enfin, il existe encore, d'après Cajal, des filets nerveux qui viennent s'épanouir, en terminaisons ramifiées et en boule, à la partie

Fig. 25.

supérieure du plexus interne (fig. 25, s]. Ces fibres représenteraient des terminaisons cylindraxiles apportant une excitation d'origine centrale et seraient peut-être un chemin de retour pour des sensations extérieures; ce qui permettrait d'expliquer comment le souvenir, le rêve, l'hallucination font revoir, pour ainsi dire, avec une remarquable intensité, des images antérieurement perçues.

Nous nous sommes un peu longuement étendu sur la constitution de la rétine, parce que cette constitution figure le schéma des appareils sensoriels les plus compUqués, appareils qui présentent des éléments épithéliaux différenciés pour recevoir une impression d'ordre défini, des neurones sensitifs périphériques, voie des réactions réflexes, des neurones sensitifs centraux, voie des réactions dites volontaires, et enfin des neurones d'association qui font que l'impression produite en un point peut se communiquer à des points très éloignés et donner des réactions très différentes, et cette organisation nous fait toucher du doigt, pour ainsi dire, la marche des actions synergétiques.

La physiologie de la vision est considérée comme très complexe ; mais la loi de l'assimilation fonctionnelle tend à la simplifier. Abstraction faite dupourpre rétinien (érythropsine) qui, d'après les expériences de Kuhne et de Boll, disparaît sous l'influence de la lumière, mais qui ne semble jouer aucun rôle dans la sensation optique, puisque la tache jaune (macula lutea), point du maximum de l'acuité visuelle, en est dépourvue, et des déplacements que les cônes, les bâtonnets et les prolongements protoplasmiques exécutent, d'après Engelmann et Angelucci, sous l'influence de la lumière et de l'obscurité, cette loi de l'assimilation fonctionnelle permet d'interpréter la loi de Fechner (la sensation croît comme le logarithme de l'excitation) et celle de Broca, qui n'en est qu'une modification, car la sensation est la conséquence, nous le savons, de la condition n° 1 des neurones, et cette sensation est, par suite, limitée par l'accumulation des substances R qui se produisent d'autant plus abondamment que l'excitation est plus vive, ce

qui fait que la sensation croît nécessairement moins vite que l'excitation.

L'accumulation des substances R explique la fatigue de l'œil. Du reste, pour parer à cet inconvénient, on sait que l'œil exécute, même pendant la vision attentive, une série de petits mouvements qui ont pour résultat de mettre successivement au repos certains éléments sensoriels et de leur faciliter ainsi l'élimination des substances R. V irradiation résulte de l'impression d'éléments rétiniens voisins, grâce au concours des neurones d'association, et la persistance optique (qui est de 1 dixième de seconde après la suppression de la cause) provient de ce que, par suite des processus successifs de l'assimilation fonctionnelle (cf. p. 327), des impressions qui se succèdent à moins de 1 dixième de seconde donnent la sensation d'une seule. Il y a là quelque chose d'analogue au tétanos physiologique; d'ailleurs les impressions rétiniennes sont accompagnées de variation négative, comme l'a montré Dewar. La théorie de Yung, perfectionnée par Helmholtz, a tenté d'expHquer le mécdinisme -des sensations colorées. D'après cette théorie, chaque élément rétinien reçoit trois fibres, respectivement excitables l'une par les vibrations correspondant au rouge, l'autre parcelles correspondant au violet, la troisième, enfin, par des vibrations intermédiaires correspondant au vertbleu, et la sensation de lumière blanche et des couleurs complexes résulterait de l'excitation simultanée des trois fibres ou de deux quelconques d'entre elles. Cette théorie rend compte de certains faits. Si, par exemple, on fixe pendant quelque temps une surface rouge vivement éclairée, une surface blanche regardée ensuite prend une couleur vert bleuâtre, car les fibres, répondant à la sensation de rouge, se trouvant fatiguées, l'excitation des fibres sensibles aux autres couleurs prend la prépondérance. Cette théorie rend également compte du daltonisme ou cécité pour certaines couleurs, pour le rouge •surtout, mais elle exphqueplus difûcilemeni Vachromatopsie ; il est vrai que, dans ce dernier cas, on a toujours trouvé des lésions cérébrales. Hering a fait intervenir, dans la sensation

o34 LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

yisuelle, le métabolisme des éléments rétiniens, et il croit que la sensation de lumière répond à la destruction de ces éléments, celle d'obscurité à leur reconstitution. Cette conception métabolique est, en principe, fort exacte, mais il convient d'en intervertir le sens, puisque les vibrations lumineuses produisent l'excitation fonctionnelle et par conséquent la condition n° 1, tandis que l'absence de ces vibrations, ou l'obscurité, entraîne pour les éléments rétiniens le repos (condition n° 2). S'il en était autrement, rœil des animaux qui vivent dans l'obscurité complète se serait hypertrophié au lieu de s'atrophier et de tendre à disparaître ^ Ajoutons que, vraisemblablement, il n'y a point trois sortes de fibres par élément rétinien, mais plutôt trois sortes de cônes (les bâtonnets étant sensibles plutôt à l'intensité lumineuse), chacun d'eux répondant à l'une des vibrations fondamentales, rouge, vert bleu ou violet; cette hypothèse rend compte des phénomènes de contraste, de persistance, de fatigue et de dyschromatopsie ; elle permet, en outre, d'expliquer, ce que ne fait pas la théorie de Yung, les expériences de Landolt, qui a montré que les zones d'excitabi- Hté de la rétine aux différentes couleurs ne coïncident pas, le bleu ayant un champ d'action plus étendu que le rouge. Dès lors, il faut bien admettre ou que les trois sortes de fibres sensibles n'existent pas simultanément dans tous les cônes, ou bien que l'excitabinté de certaines de ces fibres est diminuée ou abolie dans certains cônes. N'est-il pas plus simple de croire que chaque cône est différencié et ne possède qu'une fibre, qui traduit une impression unique, celle d'une des couleurs fondamentales ?

L'organe de l'ouïe est l'oreille. Schématiquement, on peut concevoir l'oreille comme constituée par une utricule ou capsule auditive, renfermant un liquide (endolymphe) et tapissée intérieurement par des cellules à cils vibratiles en connexion avec des filets nerveux. Cet appareil, qui est^à peu près celui des mollusques, se différencie et se complique à mesure qu'on

1. Cuénot, Influence du milieu sur les animaux, p. 32 et suiv.

se rapproche des vertébrés supérieurs et de l'homme, où, comme pour les impressions optiques, on trouve des éléments sensoriels impressionnables suivant Tintensité du son (tache et crêtes acoustiques) ou suivant la hauteur et le timbre (organes de Corti, fibres basilaires?).

La tarhe auditive (macula acoustica) est une différenciation de répithélium de Tutricule et du saccule (labyrinthe membraneux); cet épithéhum présente, outre des cellules basales et des cellules de soutien, des cellules fusiformes terminées par un prolongement effilé et rigide : ce sont les éléments sensoriels. Ces cellules, en effet, sont en connexion avec les filets terminaux d'un nerf(utriculaire ou sacculaire), qui perdent leur gaine à la membrane basale et forment un plexus qui enveloppe chaque élément sensoriel de nombreuses ramifications. Le prolongement de la cellule auditive baigne dans Yendolymphe, qui présente, en ce point, de fins cristaux d'otoconie (carbonate de chaux). La crête auditive des canaux semi-circulaires possède une constitution analogue; elle est innervée par la branche ampullaire, dont les filets traversent la membrane basale, se ramifient et s'insinuent entre les cellules de soutien, et aboutissent aux cellules sensorielles en forme de poire et munies d'un prolongement, qu'ils enveloppent d'un réseau de fines ramifications.

Les organes de Corti sont portés par la membrane basilaire, qui sépare le canal çochléaire de la rampe tympanique ; ces organes consistent en deux masses épithéliales différenciées, séparées par les cellules en piliers dont le pied s'écarte de manière à laisser un espace triangulaire ou tunnel de Corti. De chaque côté de ces piliers existent, comme dans la tache et les crêtes auditives, des cellules de soutien et des éléments sensoriels, munis d'un prolongement et innervés par une branche du nerf auditif, le nerf çochléaire ; mais ce nerf, avant de se résoudre en fibrilles terminales, forme un plexus dans lequel paraît se trouver le corps cellulaire du neurone sensitif périphérique. Quant à la membrane basilaire, elle est formée de fibres très nombreuses, parallèles entre elles et perpendicu-

Jaires à l'axe du canal cochléaire. Quand Hasse eut démontré que les oiseaux ne possèdent pas de piliers, ce sont ces fibres, vibrant par hypothèse à un son déterminé, comme les cordes tendues d'une harpe, que l'on a fait intervenir, Helmholtz principalement, pour interpréter la hauteur et le timbre des impressions acoustiques, car on a cru remarquer que le nombre de ces fibres (plus de 6 000) est voisin de celui des sons perceptibles (il octaves). Mais il est difficile d'accepter cette manière de voir, attendu que les fibres radiales ne reçoivent pas de filets nerveux et ne sont en communication directe qu'avec les pieds des piUers de Corti, lesquels n'interviennent pas dans la perception de la hauteur et du timbre. C'est pourquoi Gellé a soutenu que les ondes développées dans le liquide du labyrinthe agissent directement sur les prolongements ciliés des cellules auditives. Enfin, l'organe auditif est, comme l'organe visuel, le siège de phénomènes sur lesquels nous ne pouvons insister ici et que nous nous contentons de mentionner, fatigue, daltonisme auditif, audition colorée, sensations subjectives, enfin intervention dans l'équilibre mécanique, rôle qu'on attribue aux terminaisons nerveuses ampullaires des canaux semi-circulaires.

Les bourgeons gustatifs, organes essentiels du goût, se rencontrent dans la langue, principalement sur les dénivellations des papilles caUciformes. Ils forment un corps ovalaire, d'aspect melonné, constitué par deux sortes de cellules, des cellules de soutien fusiformes, exclusivement à la périphérie, et, dans la partie profonde, des cellules filiformes à noyau allongé, terminées extérieurement par un bâtonnet ou un cil, et qui paraissent se continuer avec un filet nerveux. Ce sont les éléments sensoriels qui ne se rencontrent qu'au centre du bourgeon, mêlés à des cellules de soutien. Les cellules gustatives sont innervées par le glosso-pharyngien, dont les fibres se dépouillent de leur myéline à la base du bourgeon et forment autour de chaque cellule gustative des arborisations variqueuses qui l'entourent d'un réseau compliqué.

Le mécanisme des impressions gustatives est mal connu

en raison de Tindétermination des propriétés physiques des saveurs. Il semble que les corps sapides doivent être dissous pour déterminer, dans le bâtonnet de la cellule gustative, la modification chimique qui produit l'influx, car les gaz et les solides ne donnent pas lieu à de véritables impressions gustatives, bien qu'ils puissent en provoquer d'autres d'ordre mécanique (saveurs farineuses), thermique (saveurs fraîches), olfactif (saveurs aromatiques), etc. La saveur acre n'est peutêtre que le résultat d'actions destructives. Il en serait de même des saveurs acides et sahnes, qui n'agiraient, d'après Valentin et M. Duval, que sur les nerfs de la sensibilité générale. Les deux seules saveurs gustatives seraient donc la saveur amère et la saveur sucrée ; la première est surtout perçue par la base de la langue, innervée par le glosso-pharyngien, point de départ du réflexe des nausées et des vomissements; la seconde par la pointe, innervée par le lingual (trijumeau). La plus grande part de cette sensibihté du lingual reviendrait à la corde du tympan (issue du facial), car sa dégénérescence ou sa section abolit le goût dans la partie antérieure de la langue. D'ailleurs, les piliers antérieurs et la partie attenante du voile du palais paraissent également jouir d'une certaine sensibilité gustative. Le chaud et le froid diminuent l'intensité des impressions sapides, de même que l'immobilité de la langue, d'après Valentin ; enfin, les corps amers agissent à doses beaucoup plus faibles que les autres. Des phénomènes chimiques, encore inconnus, interviennent ici, car Riche t et Gley ont montré que l'intensité des saveurs est proportionnelle, pour les métaux alcalins, au poids moléculaire de leurs sels ^

La région olfactive est située au niveau et au-dessus du cornet supérieur (fosses nasales) ; son épithélium, souvent coloré chez les mammifères par un pigment particulier, présente, comme certains autres appareils sensoriels, trois sortes de cellules : des cellules de soutien, dont la partie supérieure au noyau, cylindrique et striée en long, montre des gouttelettes