I. M. Duval, op. cit.,]i

LE SYSTÈME MERVEUX.

positions principales. Dans la première, le neurone d'association met en connexion les nem^ones sensitifs et les neurones moteurs d'un même côté par rapport au plan antéro-postéricur

Fis:. 27,

de la moelle : ce sont les nem^ones d'association tautomèrcs; dans la seconde, le corps cellulaire du neurone d'association est d'un côté de la moelle, et ce corps cellulaire émet un pro-

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longement cylindraxile (avec collatérales) qui passe et se termine de l'autre côté, mettant ainsi en connexion les neurones sensitifs d'un côté et les neurones moteurs de l'autre; ce sont les neurones d'association hétéromères ; enfin, dans la troisième, le corps cellulaire du neurone d'association émet un cylindraxe qui se divise en deux branches, l'une qui reste et se termine du même côté de la moelle, l'autre qui passe et se termine du côté opposé, mettant ainsi en communication un neurone sensitif avec des neurones moteurs des deux côtés de la moelle. Ce sont les neurones d'association hécatéromères ^ On comprend facilement qu'avec ces dispositions, l'impression sensitive puisse se traduire par réflexe, soit du côté même où l'impression s'est produite, soit du côté opposé, soit des deux côtés à la fois, et sans qu'interviennent les neurones centraux. Et ce n'est pas tout encore. Il existe, dans la corne antérieure, des neurones qui mettent en connexion des neurones moteurs de différents niveaux ; ce sont les neurones d'associailon intermotrice et, dans la corne postérieure, des neurones (cellules de Golgi) qui mettent en communication rapprochée, car leurs prolongements sont très courts, les neurones sensitifs (ou leurs collatérales) de niveaux voisins. Ce sont les neurones d' association inter sensitive. Bien que les dispositions de ces deux dernières sortes de neurones d'association ne soient pas encore connues, il semble que les neurones intermoteurs communiquent par leurs arborisations protoplasmiques avec les collatérales des neurones d'association tautomères, hétéromères ou hécatéromères, tandis que les neurones intersensitifs sont en relation avec ces derniers par leurs terminaisons cylindraxiles.

On retrouve, dans les hémisphères cérébraux, des neurones d'association analogues à ceux que nous venons d'étudier dans la moelle. D'après R. y Gajal, les neurones d'association cérébraux sont des cellules pyramidales qui jouent, entre les panaches ou arborisations protoplasmiques des neurones moteurs

1. Cf. Van Geliuchten, le Système nerveux de l'homme y X'f^^'i.

centraux el les terminaisons cylindraxiles des neurones sensilifs centraux, le même rôle que les divers neurones d'association dans la moelle. De ces neurones d'association cérébraux, les uns sont tautomères et ne sortent pas, par conséquent, de riiémisphôre considéré, mais leur cylindraxe passe dans la substance blanche, où il se revêt de myéline, et vient se terminer à l'autre extrémité, dans la substance grise, comme les collatérales qu'il émet au cours de son trajet. Parfois, ce cylindraxe, à son arrivée dans la substance blanche, se divise en deux

Fig. 28.

branches principales qui se comportent respectivement comme les cylindraxes simples des neurones cérébraux tautomères. Entre ces neurones tautomères existent encore d'autres neurones d'association, logés tout entier dans l'écorce grise, à prolongements courts, analogues aux cellules de Golgi et qui, d'après Van Gehuchten, mettent en communication les panaches de certains neurones tautomères avec les terminaisons ^'ylindraxiles, ou leurs collatérales, d'autres neurones de même genre. Ce sont donc des neurones d'association inier corticale. On trouve enfin, dans le cerveau, des neurones d'association hétéromères (fig. 28, h) et hécatéromères (fig. 28, c), c'est-

LA PHYSIOLOGIE GÉ^I. 3o

à-dire des neurones dont le cylindraxe, quand il est simple, se termine dans l'hémisphère opposé, et quand il est double, dans les deux à la fois. Mais ce cylindraxe, en sortant de la substance grise, passe par le corps calleux ou la commissure antérieure. Il est évident que les neurones d'association cérébraux interviennent, dans Y arc cérébral (ou volontaire), pour étendre ou compliquer les réactions, comme les neurones d'association médullaires dans l'arc réflexe.

Si grande qu'elle soit, la complication des chaînes de neurones dans le cerveau ne s'arrête pas là. En effet, certaines cellules pyramidales, ayant la signification de neurones moteurs centraux (fig. 28, a), donnent un cylindraxe qui, à sa sortie de la substance grise, se divise en deux branches : l'une se rend à la moelle ; l'autre, représentant une collatérale, suit, dans la substance blanche, un trajet horizontal, et se termine, après avoir émis de nouvelles collatérales, dans la substance grise de l'hémisphère opposé ; il arrive même que la collatérale primitive horizontale se divise en deux branches, dont l'une se termine dans la substance grise du même hémisphère, l'autre dans celle de l'hémisphère opposée Ces neurones, par suite de cette disposition remarquable, sont donc à la fois neurones moteurs centraux et neurones d'association cérébraux hétéromères ou hécatéromères. Cette prodigieuse complication, dont tout ce que nous venons de dire ne donne qu'une idée imparfaite et grossière, rend compte, si l'on y ajoute la richesse des arborisations protoplasmiques des cellules pyramidales, la multiplicité des collatérales et de leurs terminaisons, la mobilité relative des prolongements, de la nature spéciale, de la délicatesse et de l'ampleur des réactions qui passent par le cerveau.

Parallèlement à l'arc cérébral et constitué de la même manière, il y a un arc cérébelleux, formé, en outre des deux neurones fondamentaux (sensitif et moteur périphériques), de deux

1. Raraon y Cajal, cp. cit., p. 08 et suiv. —M. Duval, op. cit., p. 809 tt suiv.

autres neurones, dont, l'un articule ses arborisations protoplasmiques avec les collatérales du premier neurone (sensitif périphérique), a son corps cellulaire (cellules de Clarke) dans les colonnes de Clarke (base de la corne postérieure) et donne un prolongement cylindraxile qui gagne transversalement, en se couvrant de myéline, les cordons blancs latéraux de la moelle, prend la voie des pédoncules cérébelleux et se termine, dans récorce grise du cervelet, par des arborisations que Cajal a désignées sous le nom de fibres grimpantes ; et dont le second articule ses arborisations protoplasmiques très richement ramifiées avec ces fibres grimpantes, a son corps cellulaire [cellules de Purkinje) dans l'écorce grise du cervelet, et donne un prolongement cylindraxile qui descend dans la substance blanche centrale du cervelet, où il se revêt de myéline, gagne la moelle et se termine en articulant, dans la corne antérieure, ses terminaisons avec les arborisations protoplasmiques d'un neurone moteur périphérique. Ces neurones cérébelleux sont donc tout à fait comparables aux neurones centraux sensitif et moteur.

Il existe aussi des neurones d'association cérébelleux, mais leurs dispositions sont mal connues, sauf en ce qui regarde les neurones d" association cérébelleux inter corticaux. Ce sont des cellules analogues aux cellules de Golgi, que Cajal appelle petites cellules étoilées et Kulliker cellules à terminaisons en corbeille. Ces cellules, log-ées à la partie périphérique de l'écorce du cervelet, articulent leurs arborisations protoplasmiques avec les terminaisons cyHndraxiles des cellules de Clarke; leurs prolongements cylindraxiles et les collatérales qu'ils émettent se dirigent tous vers la partie profonde de l'écorce cérébelleuse et forment un réseau très compliqué qui vient entourer complètement le corps cellulaire des cellules de Purkinje, et se termine en pinceau à la naissance du cylindraxe de cette dernière cellule'.

1. Cf., pour plus de détails, les ouvrages déjà cités de Ramon y Cajal, de Van Gehuchten, de Mathias Diival, etc.

Nous arrêtons ici ces données histologiques, que Ton pourrait étendre bien davantage; elles étaient indispensables pour comprendre le mécanisme des actions nerveuses que nous allons maintenant examiner.

G. Actions nerveuses. — Toute action nerveuse débute, nous Tavons dit, par une impression extérieure, ou, en d'autres termes, par une variation des conditions chimiques ou dynamiques ambiantes, telle qu'elle détermine une modification dans l'élément périphérique adapté à traduire cette variation, à être impressionné par elle. La modification ainsi déterminée agit sur le neurone avec lequel l'élément périphérique considéré est en connexion, et le met en activité (condition n° 1); en même temps, la destruction moléculaire (hypothétique) qui résulte de cette communication se propage des arborisations initiales aux fibrilles terminales et passe de là aux neurones voisins, puis enfin aux éléments périphériques moteurs, glandulaires, etc. Durant ce parcours, la destruction moléculaire (influx), ou plutôt la partie de la molécule que cette destruction met en liberté change de nature, puisque les cellules des glandes salivaires, par exemple, ne sont pas excitables parles mêmes agents que les cônes rétiniens, bien que cependant la vue d'un mets savoureux provoque la sécrétion de la salive. Il est évident, en effet, comme nous l'avons déjà expliqué (p. 525), que la molécule détruite varie pour chaque espèce de neurone, ou, au moins, que la partie mise en liberté, à la terminaison, de cette molécule diffère pour chaque espèce de neurone et n'est capable d'impressionner que des neurones d'une espèce déterminée. C'est ainsi que a, partie libérée de la molécule détruite par l'excitation dans un neurone sensitif, peut impressionner un neurone moteur, mais reste probablement sans action sur une fibre musculaire; tandis que h, partie libérée de la molécule détruite dans un neurone moteur par l'action de a, excite la fibre musculaire, mais n'agit pas sur une cellule glandulaire, pour laquelle il faut c, etc. Quelque hypothétique que soit cette interprétation, elle permet cependant de comprendre la signification de la loi des énergies spécifiques

de Muller, car tout excitant artificiel, quel qu'il soit, porté sur le nerf, qui produit une réaction sensible (contraction, par exemple], aboutit à la libération de b ; s'il n'aboutissait pas ;i la libération de 6, il ne déterminerait pas la contraction et par conséquent ne serait pas un excitant. D'où résulte que, pour un nerf donné, la réaction appréciable est toujours la môme.

Si Ton admet que la marche de l'influx est comparable à ce qui se passe, suivant Grothus, dans l'électrolyse de l'eau, la nature de cet influx (destruction moléculaire) ne varie pas d'un bout à l'autre d'un neurone ; elle ne change qu'à l'articulation de ce neurone avec ses voisins. C'est pourquoi Morat suppose qu'il y a là, à cette articulation, une sorte de ciment unissant, lequel modifie l'influx au passage. Le Dantec semble admettre en partie cette manière de voir et considère que les substances R de l'assimilation fonctionnelle sont un des facteurs de l'influence qu'exerce un neurone sur les autres neurones avec lesquels il est en contig-uïté directe ^ Il est possible et même probable que les substances R aient, en effet, une action; mais cette action est indépendante de celle de l'influx, qui est un phénomène destructif. Autrement, on ne comprendrait pas qu'une excitation artificielle — ne produisant pas de substances R puisqu'il n'y a pas assimilation — portée sur un nerf, puisse amener la contraction ou la sécrétion.

Les actions nerveuses qui résultent d'une impression périphérique sont plus ou moins complexes, et la synergie qu'elles traduisent est plus ou moins étendue, suivant le trajet que suit l'influx au milieu des innombrables connexions des neurones. Quand ce trajet atteint les neurones centraux, les actions synergétiques sont accompagnées d'épiphénomènes de conscience (voir plus loin Psychogenèse]; on désigne donc ces dernières sous le nom d'actions conscientes ou volontaires, et les autres sous le nom d'actions inconscientes ou réflexes. Mais il n'y a, entre ces deux sortes d'actions, aucune ligne de démarcation