Le Dantec, op. cit., p

précise, attendu que les actions, conscientes au début, peuvent devenir à la longue inconscientes.

Les réflexes sont les actions nerveuses les moins compliquées, puisqu'ils n'intéressent qu'un nombre assez restreint de neurones, et la moelle en est, chez les vertébrés, le centre; d'ailleurs, ces actions sont les seules qui se produisent chez les invertébrés inférieurs. Mais, quelque relativement simples qu'ils soient, les réflexes présentent, comme nous l'avons indiqué précédemment (p. 542), des formes d'étendue variable qui semblent en rapport avec l'intensité de l'excitation, ce que l'on conçoit en admettant que la destruction chimique est d'autant plus grande que l'excitation est plus forte. De là résultent les lois des réflexes qu'a formulées Pfliiger et qui expriment simplement ceci : quand l'excitation est faible et ne détruit, par exemple, qu'une molécule, la partie Hbérée de cette molécule, condition minima de l'influx, suit nécessairemeni un trajet simple et la réaction réflexe se localise dans les muscles de la région (loi de localisation); quand l'excitation est plus forte, elle détruit plusieurs molécules et libère autant de parties moléculaires, dont chacune prend une collatérale différente et peut ensuite passer dans un neurone d'association tautomère (loi d'unilatéralité) ou hétéromère et hécatéromère (loi de -symétrie), puis dans les neurones d'association intermotrice (loi de l'irradiation) et, enfin, quand l'excitation est extrêmement forte, dans les neurones de la moelle allongée et du mésencéphale (loi de généralisation), de telle sorte que la réaction motrice se porte, suivant l'intensité de l'excitation, sur le membre du même côté, sur le membre symétrique du côté opposé, sur les autres membres ou, enfin, sur la généralité des muscles. Mais il est facile de comprendre que, dans ce dernier cas, les centres réflexes, mis en activité, conservent quelque temps la trace de l'excitation (loi de l'ébranlement prolongé), d'autant que la vitesse de l'action réflexe est faible, 8 mètres environ par seconde, d'après Exner, chez les homœothermes, plus faible encore chez les hétérothermes, et plus faible pour l'irradiation transversale que pour l'irradiation longitudinale.

LE SYSTÈME NERVEUX. îiiil

Toutes les causes (narcotiques, anesthésiques, toxines) qui agissent sur les neurones et par conséquent sur rétablissement de leurs connexions, agissent également sur les réflexes pour les diminuer ou les augmenter. C'est ainsi que les douleurs violentes ont un pouvoir inhibitoire sur les réflexes, ce qui veut dire qu'une excitation suffisamment forte d'un nerf centripète produit un influx qui suit la voie du cylindraxe, et non celle de ses collatérales (voie des réflexes simples), et gagne les neurones centraux, en vertu de l'action chimiotropique positive exercée sur les arborisations protoplasmiques de ces neurones. La section de la moelle augmente, au contraire, le pouvoir réflexe, car l'influx, ne pouvant gagner les centres, prend nécessairement la voie des collatérales. Il en est de même de certaines toxines (tétanos) qui suppriment la chimiotropie positive des neurones centraux.

Chez les vertébrés supérieurs et l'homme, la moelle est constituée, à la périphérie, par de la substance blanche formée de fibres longitudinales à myéline, et à l'intérieur par de la substance grise présentant deux cornes antérieures qui renferment les corps cellulaires des neurones moteurs périphériques, et deux cornes postérieures qui offrent, outre les terminaisons collatérales sans myéhne des neurones sensitifs périphériques (cellules du ganglion spinal des mammifères), les corps cellulaires de neurones d'association. Mais, naturellement, suivant le niveau de la moelle auquel on s'adresse, les centres réflexes ont une réaction motrice localisée en des points différents. Ainsi, chez l'homme, on y trouve des centres réflexes des fonctions de la vie végétative (fonctions inconscientes), centres qui sont, en allant de bas en haut, les centres abdominaux, et particuHèrement le centre vésico-spinal, le centre ano-spinal, le centre cilio-spinal, le centre cardiaque, des centres respiratoires, vaso-moteurs et sudoraux.

Le bulbe fait suite à la moelle, dont il n'est que l'épanouissement; il entre-croise les faisceaux blancs (sauf faisceau pyramidal direct dont le croisement a lieu, fibre par fibre, dans la moelle), qui contribuent à former les pédoncules cérébraux.

En arrière, se trouvent les faisceaux cérébelleux directs. Ces faisceaux découpent des noyaux de substance grise, qui renferment les corps cellulaires de neurones, origine de nerfs moteurs, et les terminaisons de nerfs sensitifs (trijumeau, auditif, glosso-pharyngien, pneumogastrique). Ces noyaux sont donc des centres de réflexes importants. Le 7iœud vital de Flourens (pointe du calamus scriptorius), notamment, commande au cœur et à la respiration (pneumogastrique). Le plancher du quatrième ventricule commande également aux fonctions sécrétoire et glycogénique. D'ailleurs, les nerfs crâniens, qui prennent naissance dans les noyaux gris, servent à des réflexes spéciaux, mimique et expression faciale, succion, phonation, mouvements des paupières et des yeux.

Le cervelet, situé en arrière du bulbe, recouvre le quatrième ventricule et est maintenu par trois paires de pédoncules cérébelleux composés : les inférieurs, des faisceaux cérébelleux directs venant de la moelle ; les moyens, des fibres qui se terminent dans la substance grise de la protubérance annulaire ; les supérieurs, enfin, de fibres allant vers le cerveau (noyaux de Stilling). Ajoutons que des noyaux gris de la protubérance (pont de Varole) paraissent émettre des fibres qui, par le pédoncule cérébral et la capsule interne, arrivent jusqu'à la couche corticale dii cerveau. On admet que ces noyaux gris sont des centres de coordination des réflexes de la station et de la marche, et, suivant Longet et Vulpian, le centre de perception de la douleur et d'expression des émotions. Mais, bien que les réactions soient du genre de celles qui s'accompagnent ordinairement d'épiphénomènes de conscience, nous ne savon^ pas encore si elles sont vraiment conscientes.

Le cervelet est constitué à la surface par de la substance grise, au centre par de la substance blanche, qui y prend une forme arborescente [arhre de vie), mais cette disposition n'a aucune importance physiologique. La constitution du cervelet et ses relations avec la moelle, le bulbe, la protubérance et le cerveau, expliquent son rôle. Il est Torgane de coordination des mouvements volontaires, comme l'a montré Flourens, un

centre d'adaptation de différents réflexes au maintien de l'équi- Jibre (Hédon). Gomment se fait exactement cette coordination, on l'ignore encore, mais il semble que le cervelet (son action est directe et non croisée) agisse sur certaines contractions antagonistes. D'ailleurs, les lésions asymétriques déterminent des troubles beaucoup plus profonds de l'équilibre que les lésions symétriques. L'ablation ou la dégénérescence du cervelet entraîne l'irrégularité des mouvements (ataxie) ; la lésion des lobes, droit ou gauche, fait tomber le corps du même côté ; mais dans tous les cas, la sensibilité générale ou spéciale reste intacte, ce qui prouve que si le cervelet est en rapport étroit avec la motilité, il ne l'est pas avec la sensibilité. D'après Luciani, l'incoordination des mouvements qui suit l'ablation résulte d'une diminution de la force musculaire [asthénie], et cet auteur explique ainsi que, chez des animaux privés de cervelet, on puisse obtenir de nouveau la coordination en diminuant l'effort musculaire nécessaire. Luys avait entrevu cette explication et il admettait, en conséquence, que le cervelet est une source de force nerveuse. Mais cette manière de voir n'est guère intelhgible, et il paraît plus simple de croire que, l'incoordination provenant de la rupture, par ablation du cervelet, de l'équilibre des chaînes de neurones (équilibre qui peut se reconstituer partiellement à la longue, car l'opisthotonos et Fastasie du début sont passagers), les muscles correspondants reçoivent peu d'influx ou plus irrégulièrement et, par suite, se contractent moins énergiquement.

Les tubercules quadrijumeaux ou lobes optiques (poissons, reptiles, oiseaux) sont constitués par de la substance blanche à la périphérie, par de la substance grise au centre, et sont en relation avec les nerfs optiques qui viennent y aboutir, par les bandelettes optiques dont les fibres se croisent (complètement chez les animaux à vision latérale, incomplètement chezceux à vision binoculaire) dans le chiasma; ils sont également en relation avec les nerfs auditifs, le ruban de Reil(sensitif) et le lobe occipital des hémisphères cérébraux. En raison de cette disposition, l'ablation d'un tubercule antérieur ou la section

oS4 LA PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

d'une bandelette ne produit qu'une cécité partielle {hémiopîe), tandis que la destruction des tubercules amène la cécité. Mais il n'en résulte pas que ces tubercules soient des centres de vision ; ce sont des centres réflexes où les neurones optiques centraux (p. 530) s'articulent avec d'autres neurones, lesquels envoient leurs prolongements dans le lobe occipital ; l'impression visuelle n'est consciente que par ces derniers, et la cécité survient parce que, en détruisant les tubercules, on supprime la connexion. D'ailleurs, les tubercules quadrijumeaux paraissent intervenir, par leurs relations avec les nerfs auditifs, dans les mouvements oculaires, en rapport avec les impressions labyrinthiques, et dans les phénomènes d'équilibration, comme l'ont montré Serres et Ferrier.

Quant au pédoncule cérébral, il contient des corps cellulaires, dont le rôle est inconnu, entre deux étages de fibres: l'étage inférieur (pied) donne passage aux fibres motrices émanant des cellules cérébrales ; l'étage supérieur (calotte) au ri/ôcm de Reil, qui amène les impressions au cerveau. La section du pédoncule détermine une hémiplégie et une hémianesthésie croisées.

Les hémisphères cérébraux sont les centres nerveux les plps importants non seulement par suite des épiphénomènes de conscience qu'ils présentent, mais aussi parce qu'ils exercent l'action synergétique de beaucoup la plus étendue. Chaque hémisphère est essentiellement constitué par une enveloppe de substance grise recouvrant une masse de substance blanche. Cette substance blanche résulte de l'épanouissement, pour ainsi dire, du pédoncule cérébral. Les fibres motrices (centrifuges) du pied du pédoncule réunissent les prolongements cylin*draxiles des cellules pyramidales, et les fibres sensitives de la calotte divergent, au contraire, pour gagner les différentes régions de l'écorce (couronne rayonnante de Reil). Mais, au mi- Weu do la substance blanche constituée par ces fibres, se rencontrent des noyaux de substance grise, couches optiques et corps striés, contre lesquels les fibres sont, en apparence, tassées (capsules interne et externe). A ce schéma de la constitution du cerveau, il faut ajouter que certaines fibres du pé-

LE SYSTEME NERVEUX. 55;i

donculc aboutissent aux noyaux ^ns, que ces noyaux sont eu connexion avec Técorce et, enfin, que les deux h-émisphères sont reliés Tun à Tautre, comme nous Tavons vu, par les fibre^^ commissurales du corps calleux.

Les fonctions des noyaux gris sont encore fort obscures ; cependant, les couches optiques paraissent en rapport avec la sensibilité (on y place les centres de la sensibilité olfactive, auditive, visuelle et générale) et les corps striés avec la motricité ; la destruction du noyau caudé et du noyau lenticulaire amène, en effet, des paralysies croisées. Ferrier pense que les noyaux gris interviennent dans la production des réflexes compliqués et des mouvements de locomotion inconscients.

Les fibres de la capsule interne sont groupés en faisceaux ; la partie antérieure (lenticulo-striée) contient les fibres en rapport avec les cellules du lobe frontal (faisceau psychique) ; les deux tiers antérieurs de la partie postérieure (genou et partie du segment lenticulo-op tique) renferment les fibres des noyaux moteurs bulbo-protubéranciels et des cordons pyramidaux direct et croisé de la moelle ; enfin, le tiers postérieur du segment lenticulo-optique donne passage aux fibres sensitives du ruban de Reil et aux radiations optiques (tubercules quadrijumeaux). Ajoutons que les fibres motrices du facial supérieur semblent prendre une autre voie, peut-être celle de la capsule externe. La provenance, ainsi établie, des fibres de la capsule interne explique, sans qu'il soit besoin de s'y arrêter plus longuement, les phénomènes que les lésions de cette capsule déterminent. Il est facile, en comparant ce qui a été dit de la moelle, du bulbe et du pédoncule cérébral, de saisir la constitution de la voie sensitive et de la voie motrice et de comprendre les expériences de Yeyssière qui produit, en sectionnant telle ou telle partie de la capsule, l'hémiplégie ou l'hémianesthésie ^

L'écorce cérébrale (substance grise^ présente des cellules pyramidales remarquables, comme nous l'avons indiqué, par