CHAPITRE n

lo Les éléments biogénétiques.

Nous avons vu que les propriétés fondamentales de la substance vivante dérivent de ses groupements chimiques et de leur extrême complexité, laquelle est à son tour liée à la nature des éléments qui entrent dans sa constitution.

Ces éléments ne sont pas fort nombreux. Il faut citer en première ligne le carbone, Voxygène, Vhydrogène, Vazote, le soufre et le jphosphore ; puis viennent le chlore, le potassium, le sodium, le calcium, le magnésium, le fer, et vraisemblablement le silicium et le fluor; enfin, comme éléments tout à fait accessoires et plutôt exceptionnels, on peut nommer : Viode et le brome, qui se montrent chez les plantes et les animaux marins ; le manganèse, dans les céréales et chez quelques êtres marins; le cuivre, dans le sang des céphalopodes et les plumes de quelques oiseaux; le zinc, chez quelques végétaux; le cobalt, le nickel, le baryum, V aluminium, le lithium, le strontium, le rubidium, oho.! divers êtres marins. Mais, de ces vingt et quelques corps simples les douze premiers sont de beaucoup les plus importants.

On peut se demander pourquoi, des soixante-dix éléments chimiques environ que nous connaissons, douze seulement prennent une part essentielle aux phénomènes vitaux, et encore, sur ces douze, n'en est-il guère que quatre ou cinq de fondamentalement indispensables.

Différentes hypothèses ont été émises à cet égard, qui toutes malheureusement manquent de base positive, car aucune expérience sérieuse n'a encore été tentée dans cette voie, sauf celles, trop limitées, qui s'appliquent à des cultures de plantes ou de bactéries. On peut toutefois faire la remarque suivante :

les éléments de la vie sont ceux qui se trouvent le plus abondamment répandus dans la nature géologique. L'oxygène et Fazote existent dans Tair et dans un grand nombre de combinaisons minérales; Thydrogène dans l'eau; lefer, le calcium, le magnésium, le potassium, le sodium, le silicium, le chlore, le soufre, Taluminium, dans les roches (quartz, calcaire, silicates, gypse, argile, sel gemme, etc.), ouïes sources minéralisées. Le carbone, en outre, se trouve dans l'atmosphère sous forme d'acide carbonique et dans le sol sous form:^ «le carbonates. Quant au phosphore, il est plus rare et ne se rencontre dans la nature que sous forme d apatite et de quelques phosphates. Sans nous arrêter pour le moment aux réactions que les organismes ont exercées sur le milieu géologique (par exemple, formation du carbonate de chaux), il est évident que c'est aux dépens des matériaux chimiques les plus abondants que la molécule vivante a eu le plus de chance de se constituer. Gomme sa production, dont nous n'avons pas, pour le moment, à rechercher le mécanisme hypothétique, ^e faisait sous l'empire de conditions extrêmement instables, elle a du tendre à fixer des éléments relativement stables par euxmêmes, comme le carbone, mais dont la polyatomicité faciUte les substitutions, et aussi des éléments à atomicité variable, comme l'azote, dont certaines combinaisons jouissent d'une instabihté exceptionnelle (explosifs). La molécule vivante apparaissant dans un miheu liquide, les éléments de l'eau sont naturellement venus s'ajouter au carbone et à i'azoU', euxmêmes groupés peut-être, d'après les idées de Gautier et de Pfluger, en composé cyané. Cette hypothèse admise, il est facile d'expUquer l'entrée, dans la molécule précédente, des divers autres éléments que nous y rencontrons aujourdtiui. Nous savons en effet que, d'après la théorie de Danilewsky, l'accommodation pour la molécule vivante consiste à admettre, dans son complexus, un groupe atomique répondant à la nature du milieu, représentant, en d'autres termes, le mode vibratoire de ce miUeu. Comme les milieux hquides, où la malière primordiale a tout d'abord évolué, étaient naturellement riches

en potasse, en soude, en soufre, en fer, en chaux, en phosphore, en chlore, en magnésie, etc., la molécule, pour s'adapter à ces conditions, a successivement fixé dans son complexus un groupe atomique de chacune de ces combinaisons ambiantes.

W. Preyer a fait valoir des considérations de même ordre. Sur les quatorze éléments qu il croit nécessaires à l'entretien de la vie, parce que l'analyse la plus minutieuse du lait n'en contient jamais davantage, les quatre essentiels : carbone, azote, hydrogène et oxygène, sont ceux qui supportent à l'état libre et sans que leur mode d'agrégation soit modifié, les écarts de température les plus considérables, et qui fournissent avec les autres éléments le plus grand nombre de combinaisons. 11 remarque en outre que l'oxygène est l'élément le plus répandu sur la terre et le principal agent de la calorification, que l'hydrogène est, de tous les éléments, celui qui possède la chaleur spécifique la plus élevée et enfin que les corps qui participent à là vie se trouvent avoir un poids atomique inférieur à 56 ^ Errera a montré aussi que tous les éléments organiques ont une chaleur spécifique considérable, ce qui peut expliquer dans une certaine mesure les transformations variées d'énergie que manifestent les êtres vivants. L'importance de ces considérations tient surtout, pour W. Preyer, à ce que cet auteur croit, en vertu de sa théorie de la continuité de la vie, que la vie peut exister sous des conditions et à des températures très différentes de celles que nous constatons sur la terre; c'est pourquoi il invoque les écarts de température que peuvent supporter lès quatre corps fondamentaux, à l'état Mbre, la résistance du carbone à la fusion, la difficulté de liquéfier l'azote et l'oxygène, etc. Mais, pour nous, qui pensons que jusqu'à présent rien ne nous autorise à admettre Fexistence ou la possibiUté d'existence de la substance vivante, en dehors des conditions que nous pouvons expérimenter sur

1. W. Preyer, Essai d'une classification biogénétique des corps simples [Deutsche chemisch Gesellschaft de Berlin, 23 mars 1891. — Natunuisse7ischaftliche Thafsachen und Problème^ Berlin, 1880). — Cf. aussi G. Wendt, Die Entevicklung der Elemente^ Berlin, 1891.

20 LA PHYSIOLOaiE GÉNÉRALE.

notre planète, ces considérations perdent une partie au moins de leur valeur.

Nous avons vu que tous les êtres vivants sont le produit des combinaisons de douze éléments principaux, auxquels viennent se joindre quelques éléments accessoires, beaucoup plus rares et dont le rôle n'est pas encore très nettement défini, au moins pour quelques-uns. Mais ces éléments ne sont pas uniformément répandus dans la nature; de plus, à l'exception de l'oxygène et de l'azote de l'air, ils se présentent rarement à l'état libre ou isolé. Il nous faut donc, avant d'étudier les formes moléculaires que les combinaisons de ces divers éléments revêtent pour constituer l'être organisé, la substance vivante, rechercher tout d'abord sous quel état ces éléments se présentent dans la nature, et dans quelles conditions et circonstances on les rencontre.

. En dehors du graphite, du diamant et de la houille, qui représentent son état libre, le carbone se rencontre surtout sous forme de combinaison avec l'oxygène, CO^, acide ©u anhydride carbonique. Cet acide existe à l'état libre dans l'atmosphère, certaines inclusions, dissous dans l'eau, et à l'état combiné avec diverses bases, chaux, magnésie, soude; dans ce dernier cas, il constitue de puissantes assises géologiques. La houille provient des végétaux et peut-être de certaines fermentations qui ont agi comme des réducteurs énergiques. Nous ignorons le mode de formation du diamant, mais il est admissible que des actions réductrices à haute température ont présidé à son apparition. En se comburant d'ailleurs complètement, ces divers charbons donnent toujours de l'acide carbonique. Cet acide carbonique représente le point de départ et l'aboutissement de toutes les transformations du carbone. Il est, en effet, fixé par les plantes qui le réduisent en oxygène qui se dégage et en carbone, lequel, fixant les éléments de l'eau, donne naissance, par polymérisation, aux nombreux hydrates de carbone. Ces hydrates de carbone, repris par les animaux, se comburent en présence de l'oxygène respiratoire, et donnent finalement de l'acide carbonique et de l'eau. Tel

est le schéma de la circulation organique du carbone ; on voit qu'il entre et qu'il sort de la substance vivante sous la même forme.

L'hydrogène libre n'existe pas dans la nature géologique actuelle; cependant, il se produit dans certaines fermentations (bactériennes et cellulaires) et joue alors, en raison de son affinité pour l'oxygène, le rôle d'un réducteur puissant. Il se présente surtout à l'état de combinaison avec l'oxygène (H-0) et avec l'azote (AzH^) ; mais la première est de beaucoup la plus importante. L'eau est en effet une combinaison stable dont la molécule paraît la plus petite de toutes. Cette double circonstance fait qu'elle entre comme élément accessoire, comme appoint d'équilibre et de symétrie dans un grand nombre d'édifices chimiques. Sa petitesse, d'ailleurs, lui permet de passer entre les réseaux moléculaires des membranes semi-perméables, et de s'insérer entre les mailles des édifices moléculaires très complexes, dont elle ne peut troubler la structure, puisque ses énergies sont satisfaites. Mais elle peut, soit, comme le suppose la théorie de NâgeH, écarter les molécules seulement jusqu'à une certaine limite, ce qui leur donne une plus grande sensibiHté réactive, soit les séparer complètement, de telle sorte que les matières dissoutes se comportent, dans l'eau, suivant la théorie de Van't Hoff, comme les gaz dans le vide. C'est ce qui explique l'importance de l'eau dans le phénomène vital.

L'oxygène, de beaucoup l'élément le plus répandu, puisqu'il forme, en poids, le quart de l'atmosphère, la moitié de la croûte solide et les huit neuvièmes de l'eau, est aussi le seul qui semble participer à l'état libre au processus de la \ie. Les végétaux fixent, comme les animaux, l'oxygène, mais avec une intensité moindre, parce qu'ils emmagasinent plus d'énergie qu'ils n'en transforment. De plus, certaines fonctions cellulaires s'accomplissent, comme l'a montré A. Gautier, en milieu réducteur, et, par conséquent, l'oxygène n'intervient que secondairement pour maintenir l'invariabilité du milieu interne et fournir l'énergie nécessaire à l'activité des tissus.

La respiration, ainsi que tendent à le démontrer les expériences de Reinke, est donc un phénomène simplement chimique, une combustion accompagnée d'un dégagement plus ou moins intense de chaleur. L'existence bien constatée d'êtres anaérobies \'ient corroborer cette conclusion et montrer que l'oxygène n'est devenu Vair vital pour la majorité des organismes, que par suite de l'adaptation de leurs éléments cellulaires à un milieu défini.

Mais si les plantes et les animaux respirent, la quantité d'oxygène atmosphérique doit sans cesse diminuer. En effet, l'oxygène fixé par la respiration n'est point restitué au milieu aérien, à l'état fibre, puisque les produits de décomposition des organismes morts entrent en partie en combinaisons minérales fixes. De plus, l'oxygène de l'air est aussi fixé par le protoxyde de' fer, lui-même issu de la décomposition des silicates et transformé en oxyde; enfin, le travail humain augmente, dans une certaine mesure, cette diminution par la combustion des gaz, des hydrocarbures, des charbons, des huiles, etc., qu'il emploie. La quantité absolue de l'oxygène contenue dans l'atmosphère diminue donc constamment. Un phénomène compensateur vient heureusement ralentir cette diminution : c'est la fonction chlorophyllienne. Cette fonction, très active chez les plantes vertes exposées à la lumière, a longtemps caché la fonction respiratoire, parce qu'elle aboutit à un dégagement d'oxygène plus intense que ne l'est celui de l'acide carbonique. Mais ce dégagement d'oxygène ne compense que faiblement sa fixation, opérée sous les formes multiples de respiration, de combustion, d'oxydation, etc. D'autre part, si de l'oxygène est dégagé par les plantes, de l'acide carbonique est fixé. Or, l'acide carbonique est indispensable au développement des végétaux et par suite à celui des animaux. La proportion de l'acide carbonique atmosphérique diminue donc aussi. On peut répondre que, sans doute, la combustion des houilles et des charbons, la respiration, la décomposition des matières organiques restituent à l'atmosphère la quantité de CO^ qui lui a précisément été enlevée par la fonction chloro-

PlllNOIPES CONSTITUANTS DES ETRES VIVANTS. 23

phyllicnno^ Mais cette fonction n'est qu'une des causes secondaires de la diminution de l'acide carbonique ; sa cause dominante est la transformation des silicates en carbonates, transformation qui s'accomplit universellement à la surface de notre planète, et qui, plus active à froid, ne fera qu'augmenter à mesure que le degré géothermique s'abaissera. Les torrents d'acide carbonique que versent dans l'atmosphère les sources, les mofettes et les bouches volcaniques, sont loin de compenser la perte constante de ce gaz par kaolinisation, serpentinisation, et autres formes de la fixation minérale. En étudiant les conditions externes de la vie et particulièrement les variations des milieux chimiques aux diverses époques géologiques, nous aurons à revenir sur ces questions. Admettons pour le moment la diminution lente, mais continue, de la quantité d'oxygène et d'acide carbonique de l'atmosphère. Gomme ce sont là deux gaz indispensables à la vie, pour des raisons différentes, les organismes ne peuvent manquer de ressentir cette diminution et de tendre à s'y adapter. Mais ce facteur méconnu de variation ne peut nous devenir sensible que si nous comparons les organismes correspondants de faunes et de flores suffisamment éloignées dans le temps.

L'azote fait, comme l'oxygène , partie de l'atmosphère et y existe à l'état libre. C'est de cet azote hbre que provient vraisemblablement tout l'azote fixé qu'on rencontre dans la nature minérale et dans la nature organique. En effet, dans la nature minérale, l'azote se présente sous forme d'ammoniaque ou d'acides azotique et azoteux. Or, sous l'influence de l'électricité, l'azote se combine, dans l'atmosphère, à l'oxygène sec pour former de l'acide azotique ; si fazotc est humide, il se produit de l'azotite d'ammoniaque, comme l'a montré Berthelot.

2 Az + 2 H8 0 = AzH* AzO».

C'est pourquoi, dans l'évaporation de l'eau qui s'accompagne toujours de phénomènes électriques, on voit apparaître de

1. Cf. BuDge, Cours de chimie biologique et pathologique, traduction française, Paris, 1891, p. 16.

petites quantités d'azotite d'ammoniaque. Ces diverses combinaisons azotées sont ensuite entraînées par les pluies à la surface du sol, où elles entrent dans le cycle minéral ou le cycle organique. Les plantes seules, au moins d'après nos connaissances actuelles, sont capables de fixer ces combinaisons azotées, les animaux ne pouvant assimiler l'azote que sous forme de matières protéiques. Mais l'azote libre lui-même peut entrer dans le circulus vital, puisque, ayant été fixé par le sol, comme l'ont montré les expériences de G. Ville et de Berthelot, il y est utilisé par le bactéroïde des nodosités des légumineuses, découvert par Winogradski, bactérinoïde qui vit en symbiose avec ces plantes et leur fournit ainsi directement l'azote dont elles ont besoin. D'autres plantes encore, certaines algues notamment, semblent également capables de fixer l'azote atmosphérique. Si l'inertie relative de l'azote explique en partie la difficulté de sa fixation par les organismes, l'instabilité de ses combinaisons rend peut-être aussi compte du rôle qu'il joue dans les matières plastiques. On sait, en effet, que les explosifs sont des dérivés de l'acide nitrique. D'autre part, la découverte de la fixation de l'azote libre a modifié nos idées sur l'évolution de cet élément, car l'azote n'est point restitué à la nature minérale sous cette forme, mais sous celle d'urée, d'acide urique, qui, en s'oxydant, donne de l'ammoniaque. Il en résulte que la vie semble emmagasiner plus d'énergie qu'elle n'en dépense. Gomme l'azote entré dans le cycle minéral n'est pas rendu libre, la quantité d'azote de l'air doit aussi diminuer insensiblement. Il est vrai que l'homme en restitue une partie à l'atmosphère par la combustion de certaines matières organiques et surtout du bois, et par l'emploi des explosifs, mais cette restitution ne saurait compenser la perte antérieure. Quant à l'azote versé, d'ailleurs en quantité insignifiante, par les sources et les volcans, il provient originellement de l'air lui-même. Ges conclusions sont contraires à celles qu'a formulées Bungc^ parce qu'il faut partir maintenant, depuis la