NOURRI AVEC

OANS l'air.

DANS

l'hydrogène.

Sucre

Acide quinique et peptones..

Ces différences ne tiennent évidemment qu'à la différence même du milieu nutritif et ce résultat est absolument favorable

à l'idée du dédoublement fermentatif des matières sucrées de l'organisme végétal. D'ailleurs, Mûntz a trouvé de l'alcool dans les tissus des plantes qui ont vécu un certain temps dans une atmosphère inerte, tandis que l'alcool ne se rencontre jamais chez les plantes qui respirent à l'air libre. Pour démontrer l'existence de l'alcool, Mùntz laisse quelques jours dans une atmosphère d'azote ou d'hydrogène des plantes qu'il retire encore vivantes — c'est là une condition indispensable, mais les plantes peuvent vivre des mois entiers dans des milieux aériens privés d'oxygène — et il les distille avec de l'eau, puis rectifie à plusieurs reprises. Si Ton ajoute alors au produit obtenu de la potasse ou de la soude et quelques gouttes d'iode, on a l'odeur et des cristaux d'iodoforme, ce qui est une réaction caractéristique et très sensible de la présence de l'alcool.

De tous ces faits, il faut conclure que la respiration intracellulaire est la manifestation des dédoublements fermentatifs qui s'accomplissent sous l'influence de l'activité chimique des cellules en milieu privé d'oxygène libre et, sans doute, à la condition n" 2. Peut-être tout l'acide carbonique dégagé ne provient-il pas du dédoublement des sucres, car nous savons qu'il apparaît dans un certain nombre d'autres fermentations anaérobies.

D'ailleurs, quelle que soit la nature des dédoublements qui produisent GO^, le dégagement de cet acide carbonique, dans un milieu privé d'oxygène libre, prouve la réaUté des fermentations cellulaires anaérobies que nous avons précédemment exposées.

B. Respiration intracellulaire des tissus animaux. — La respiration intracellulaire des tissus animaux est identique à celle des tissus végétaux. On l'a tout d'abord étudiée sur des tissus appartenant à des animaux qui venaient de succomber, mais dont les cellules vivaient encore, avaient survécu à la mort générale de l'organisme. Les premières expériences semblent dues à A. Gautier, qui y a cherché la démonstration du fonctionnement anaérobie et la formation, par simple dédouble-

ment fermentatif, des leucomaïnes ou bases animales qu*il venait de découvrir*. Nous avons vu, en effet, qu'en se formant, beaucoup de leucomaïnes dégagent de Tacide carbonique ; comme l'oxygène n'intervient pas dans ces expériences, faites en vase clos, on ne peut attribuer le dégagement de GO* qu'au dédoublement fermentatif des albuminoïdes et spécialement de leurs dérivés hydratés immédiats, leucines et glucoprotéines. Il y a donc bien respiration intracellulaire dans les tissus animaux.

Toutefois, quand l'organisme est vivant, la constatation de cette respiration intracellulaire est plus difficile à cause de l'énorme prépondérance, surtout chez les animaux supérieurs, de la respiration normale. Mais elle résulte nécessairement de l'existence, dans l'organisme animal, des leucomaïnes, du dédoublement fermentatif des albuminoïdes en acides lactique, butyrique, carbonique et ammoniaque, etc., et enfin de ce fait, invoqué par A. Gautier, que la quantité d'oxygène qu'on trouve dans la totalité de nos excrétions dépasse d'un cinquième environ la quantité d'oxygène empruntée à l'air inspiré. Les composés oxygénés sont donc dus pour un cinquième à ce que nous avons appelé des oxydations internes, c'est-à-dire à des oxydations produites sans intervention de l'oxygène extérieur, et en vertu d'un fonctionnement analogue à celui de la levure de bière ou du ferment butyrique.

D'ailleurs, en certains cas, la simihtude entre la respiration intracellulaire des végétaux et des animaux est plus rigoureuse encore. En effet, les sucres sont transformés partiellement ou totalement, dans le muscle, en acide lactique, qu'on retrouve, du reste, dans le muscle fîitigué. Mais ils peuvent être aussi changés en alcool et acide carbonique, puisqu'on retrouve toujours une trace d'alcool dans le muscle normal. Ce dédoublement fermentatif, tout à fait analogue à celui de la levure de bière, ne se produit que dans le muscle au repos. A cet état, en effet, le muscle est réducteur et fonctionne à l'abri de

i. A. Gautier et Landi, Archives de physiologie, janvier 1893. — Cf. aussi J. Laumouier, Hygiène de l'alimentation, p. 150-151.

l'oxygène, d'une manière anaérobie, tandis que lorsqu'il est contracté, il devient oxydant et brûle alors complètement le sucre. Par conséquent, pour le muscle, la respiration intracellulaire ne se produit qu'à l'état de repos (condition n° 2) et non à l'état contracté (condition n° 1), ce qu'on constate directement par l'expérience.

4"^ Oxydations.

Les oxydations sont des phénomènes relativement beaucoup plus simples que ceux que nous venons d'étudier; elles se bornent, en effet, à réduire en H'^O et CO^ les sucres et les graisses ou leurs produits de dédoublement fermentatifs, et en H^O, GO^ et urée pour l'homme, acide urique ou acide hippurique pour d'autres animaux, les albuminoïdes ou leurs dédoublements. Ce qui les caractérise essentiellement, c'est qu'elles s'accomi^ plissent en présence d'oxygène extérieur, hbre ou combiné au sang, par exemple sous forme d'oxyhémoglobine. Or, souvent, les oxydations totales n'ont pas lieu d'un coup et passent, comme les fermentations, par des états intermédiaires, qui ont parfois un rôle physiologique très important. D'autre part, comme le résultat de toute oxydation incomplète ou totale est de dégager de l'énergie et que cette énergie est, en tout ou en partie, d'une manière ou d'une autre, utihsée par l'organisme, il est nécessaire de rechercher comment ces oxydations se produisent.

Pour comprendre la signification de ces oxydations, considérons de la levure de bière fonctionnant, d'une part, dans un milieu pauvre en oxygène, d'autre part, dans un milieu largement aéré. Dans le premier cas, 1000 grammes de saccharose, invertis en 1 035 grammes de glucose, donneront de l'alcool, de l'acide carbonique et d'autres produits; il y aura, de plus, 45 grammes de levure nouvelle. Dans le second cas, une même quantité de sucre inverti donnera de l'eau et de l'acide carbonique, sans alcool notable, mais il se sera produit non plus 15, mais. 250 grammes de levure nouvelle.

C'est là une différence importante, et il convient de remarquer que, dans le premier cas, nous trouvons, comme résultai de l'activité de la levure, un grand nombre de produits incomplètement brûlés : alcool, glycérine, acides acétique et succinique, etc., — puisque l'oxygène libre n'est pas intervenu dans leur formation— et, par conséquent, capables de fournir encore de l'énergie. Dans le second cas, au contraire, nous ne rencontrons que des produits inertes, fixes, comme H- 0 et GO^. Toutes choses égales d'ailleurs, cette différence dans les résultats ne peut évidemment provenir que de l'intervention de l'oxygène, et c'est cette abondante intervention qui explique le développement rapide de la levure.

Comment donc agit l'oxygène ?

La molécule de glucose, pour se transformer en système alcool -f- acide carbonique, doit dégager 71 calories (A. GautierJ; pour aboutir au second système, H^O-\-CO^, elle en produit près de vingt fois plus. Il doit donc y avoir, dans le second cas, un dégagement de chaleur beaucoup plus considérable que dans le premier. En réalité, la liqueur s'échauffe, mais les faits démontrent que la chaleur apparue au cours de la fermentation est très inférieure à celle théoriquement prévue. Une certaine quantité de cette chaleur s'est, par conséquent, transformée et a cessé d'être sensible, mais elle n'est pas perdue pour cela.

La chaleur disparue a servi, en effet, au développement de la levure nouvelle. Le potentiel du système x glucose oxygène s'est métamorphosé en une forme d'énergie capable de réaliser, avec les matériaux du milieu nutritif , les synthèses organiques qui ont abouti à l'énorme développement de la levure. Et si, dans le premier cas, le développement a été beaucoup moindre, c'est parce que, l'oxygène manquant et les combustions totales ne pouvant se produire, l'énergie disponible s'est trouvée insuffisante pour réaliser de très nombreuses synthèsesorganiques.

Mais, bien que l'oxygène ne soit pas ici intervenu, quelques synthèses ont tout de même été possibles, puisqu'il s'est formé

15 grammes de levure nouvelle. Or, pour cela, la cellule de levure devait nécessairement disposer d'une certaine quantité d'énergie; dans l'espèce, cette énergie provenait de deux sources indépendantes : l'hydratation et le dédoublement du saccharose, le dédoublement du glucose en alcool et acide carbonique. Donc, pour la réalisation des synthèses organiques» ce n'est pas l'oxygène, en tant qu'oxygène, qui est nécessaire, mais seulement l'énergie que toute oxydation dégage. Il en résulte que toute source capable de fournir de l'énergie pourra être utilisée pour les synthèses organiques. C'est ce qui se produit pour les plantes à chlorophylle qui empruntent aux radiations solaires une partie de l'énergie dont elles ont besoin pour fixer le carbone. On trouve aussi chez les animaux, comme nous l'avons vu, des origines multiples (hydratations, dédoublements fermentatifs, différence de potentiel des systèmes successifs, etc.), indépendantes des oxydations, à l'énergie dont ils disposent, et si l'oxygène reste absolument nécessaire à la majorité des organismes, c'est uniquement parce qu'il dégage, en se combinant, une grande quantité de chaleur, laquelle, devenue disponible, peut être transformée et utilisée de mille manières.

Tous les phénomènes qui se passent par suite d'oxydation directe dans la levure de bière se reproduisent dans les organismes animaux. Des recherches récentes, dues notamment à Rubner, ont montré que, abstraction faite de l'albumine, aliment plastique irremplaçable, l'aliment dynamophore par excellence est le sucre et, par conséquent, l'amidon saccharifiable. Mais ce saccharose ou cet amidon ne peuvent être utilisés tels quels ; il faut qu'ils soient au préalable transformés en glucose. Ce rôle modificateur est dévolu pour le saccharose à l'invertine intestinale, pour l'amidon à Iji ptyaline sahvaire et à l'amylapsine pancréatique, ferments solubles sécrétés par un même mécanisme que l'invertine de la levure. La seule différence, déjà signalée, est que toute cellule de levure sé-^ crête, par le contact du milieu nutritif approprié (c'est-à-dire grâce aux réactions chimiques qui ont lieu entre les substances

du milieu et les substances plastiques du plastide), de l'irivertiiie, tandis que nos ferments solubles ne sont sécrétés que par des cellules glandulaires, spécialisées, et sous l'influence d'une excitation nerveuse. Cette difierence ne tient qu'à l'extrême complexité de notre organisme, et, dans tous les cas, le phénomène reste fondamentalement le même.

Ainsi solubilisé, le sucre pénètre dans les profondeurs de nos tissus. C'est là qu'il va rencontrer l'oxygène et sera brûlé en dégageant beaucoup d'énergie. Faisons pour le moment abstraction du rôle du foie, des dédoublements fermentatifs du glucose, du glycogène ou des sucres musculaires dans le muscle au repos et de l'existence d'un ferment oxydant, et arrivons au fait, c'est-à-dire à l'oxydation proprement dite. Dans la levure, le protoplasma est directement en contact avec l'oxygène du milieu ambiant et le fixe sans intermédiaire. Il n'en est pas de même dans notre corps. Les cellules de nos tissus profonds ne communiquent pas avec l'oxygène extérieur, mais, en revanche, elles sont baignées par un liquide dont les éléments figurés possèdent la propriété de fixer cet oxygène extérieur et de le 'véhiculer dans toutes les parties de l'organisme. Ce liquide, c'est le sang, le milieu intérieur, comme a dit Claude Bernard. Mais, dans le cas présent, le sang signifie surtout par les éléments figurés qu'il contient, hématies ou globules rouges, lesquels renferment une matière complexe, riche en fer, Vhémo- (jlobine. Pourquoi du fer? C'est que le fer est un oxydant très énergique. Comme nous l'avons vu (p. 25), le fer se rencontre dans la nature à l'état d'oxyde ferreux et d'oxyde ferrique. Le premier fixe de l'oxygène et se transforme en oxyde ferrique ; ce dernier, cédant de l'oxygène aux matières organiques réduites avec lesquelles il se trouve en contact, redevient oxyde ferreux et le cycle recommence. Bunge a bien montré qu'il se passe dans l'organisme un phénomène tout à fait analogue. L'hémoglobine, jouant le rôle d'oxyde ferreux, fixe l'oxygène de l'air et se transforme en oxyhémoglobine correspondant à l'oxyde ferrique. Cette oxyhémoglobine cède son oxygène aux tissus par le mécanisme qu'a indiqué Hoppe-Seyler, redevient

hémoglobine, et ainsi de suite. Mais, de même que ce n'est pas l'oxygène, en tant qu'oxygène, qui est nécessaire, mais bien l'énergie disponible, ainsi ce n'est pas non plus le fer, en tant que fer, qui est nécessaire, mais seulement un oxydant énergique. Ce qui le prouve, c'est que le sang de certains mollusques et crustacés renferme, comme l'a montré L. Frédéricq, non du fer, mais du cuivre, parce que le cui\Te est également un oxydant très puissant. 11 ne faut donc voir dans ces faits que le résultat d'une longue adaptation.

Remarquons, toutefois, que si l'on veut pénétrer plus intimement dans le mécanisme de ces oxydations, on est arrêté par une difficulté. En effet, pour obtenir les produits d'oxydation que nous rencontrons dans les organismes, nous sommes obligés d'employer, dans le laboratoire, des oxydants minéraux très énergiques ou des températures très élevées. Or, dans l'organisme, ces oxydations ont lieu à la température du corps et sans que paraissent intervenir des oxydants aussi énergiques que les nôtres, même en admettant Faction généralisée du ferment oxydant de Jacquet, et de la laccase de Bertrand. Pour expliquer ces phénomènes, on a d'abord supposé* que l'oxygène se trouve dans le sang à l'état d'ozone, 0^. Gorup-Besanez a, en effet, prouvé que l'ozone peut déterminer, à la température du corps, toutes les oxydations qu'on y signale, et que ces oxydations sont en outre facilitées par la présence des alcalins, si abondants dans le sang. Ce qui tendrait à vérifier cette hypothèse, c'est que l'hémoglobine présente certaines relations avec l'ozone. Elle peut enlever l'ozone d'un corps déjà ozonisé et le transporter sur d'autres substances faiblement oxydables; elle semble, en outre, produire de l'ozone, c'est-à-dire jouir de la propriété de transformer l'oxygène ordinaire inactif en ozone, puisque les globules rouges sont capables, à eux seuls, de bleuir la teinture de gaïac (Kiihne et Scholz). Cependant, comme l'a montré Schônbein, on n'a jamais pu constater l'existence de l'ozone, ni dans le sang lui-même, ni dans les gaz qu'on en extrait (Landois). D'ailleurs, chez les insectes, l'air arrive directement aux

tissus par les trachées, et l'on ne voit pas qu'il y ait là possibilité de production d'ozone.

Hoppe-Seylera donné, comme nous l'avons vu, une bien meilleure interprétation du mécanisme des oxydations. Pour lui, l'oxygène se présente sous trois états : 0, oxygène actif; 0=^, oxygène indifférent; 0^, ozone, et cet ozone ne possède un pouvoir oxydant qu'en faisant retour à l'état d'oxygène indifférent 0"*, avec dégagement d'un atorae d'oxygène actif. Or, que se passe-t-il, en réalité, dans l'organisme? L'hydrogène à l'état naissant, qui se produit par les dédoublements fermentatifs, s'empare d'un atome de l'oxygène indifférent O'^ qu'apporte le sang. L'autre atome, devenu ainsi oxygène actif, se trouve dès lors doué d'un pouvoir oxydant énergique et accomplit les oxydations dont l'ozone est, pour les mêmes raisons, capable. Pour Traube, l'hydrogène à l'état naissant s'unirait à l'oxygène indifférent pour former de l'eau oxygénée H^0^ et c'est cette eau oxygénée qui déterminerait les oxydations. Les dédoublements fermentatifs peuvent donc déterminer des oxydations très énergiques si le milieu est largement aéré; dans le cas contraire, ils amènent des réductions, l'hydrogène se portant sur les matières réductibles.

Les phases de l'oxydation des corps gras sont moins connues et peut-être plus simples. On sait que ces corps gras proviennent non seulement de l'apport alimentaire, mais aussi du dédoublement des albuminoïdes et de la transformation des sucres. Quelle que soit, d'ailleurs, leur origine, tous subissent des modifications identiques. Ils sont dédoublés par certains ferments en glycérine et acides gras. Ces acides forment, avec les matières alcalines du sang, des sels ou savons solubles que l'oxygène brûle peu à peu. Le mode d'oxydation de la glycérine est plu& douteux, bien qu'elle se montre très rarement dans l'organisme.

Quant aux corps aromatiques et alcaloïdiques, leur oxydation, comme celle des dérivés albuminoïdes, n'est jamais complète dans l'économie. On trouve, en effet, dans les urines du chien, de l'acide oxyquinoléine-carbonique (acide cynurénique),

et dans celle des crustacés, de l'acide pyridine-carbonique. Chez les végétaux, ces corps demeurent inaltérés ou se transforment partiellement en essences, résines, acides, etc.

La tyrosine, G^H^^AzO^ qu'on rencontre presque toujours dans le dédoublement par hydratation des albuminoïdes, subit des oxydations et des transformations plus profondes. Elle perd d'abord « par hydratation de l'ammoniaque qui concourt à la formation de l'urée et passe alors, d'après Baumann, à l'état d'acide para-hydrocoumarique, C^H^O^ Celui-ci, par oxydations successives, se transforme en acide paroxyphénylacétique, G^H^O^ puis en acide paroxybenzoïque , CH^O^; enfin, en perdant GO^ en phénol, qui s'élimine par les urines à l'état de phénolsulfate de potasse, G^H^O.SO-.OK. L'acide phénylacétique , d'autre part, en perdant les éléments de l'acide carbonique, se transforme en crésol, G'H^O, qui s'élimine par le rein sous forme de crésolsulfate de potasse, G'^H'^.O.SO^K^ » Le crésol, en s'oxydant, peut fournir le radical benzoïque qui se combine au glycocolle de*la désassimilation des albuminoïdes pour donner de l'acide hippurique, G^H^AzO^ qu'on rencontre abondamment dans l'urine des herbivores ; mais cet acide hippurique peut aussi directement provenir de l'introduction de certains aliments. Enfin, le scatol, C^H^Az, et l'indol, G^H^Az, proviennent des fermentations putréfactives de l'appareil digestif; le premier résulte de l'albumine, le second plus directement de la tyrosine, d'après iSencki. Ils sont absorbés en grande partie par l'intestin, et passent dans le torrent circulatoire où ils rencontrent les matières sulfureuses provenant des albuminoïdes "et forment des acides sulfoconjugués, Vacide scatoxylsulfurique (G'^H^AzSO*) et Vacide indoxylsulfurique (G^H'AzSO^j, qui s'éliminent par les urines. Ajoutons encore que l'indol, en s'oxydant, donne de Vindican qu'on retrouve également dans les urines.

Les albuminoïdes ne sont pas non plus complètement oxydés ; ils ne sont éUminés des organismes que sous forme d'urée,