GENDRES

A. Gautier

Hoppe-Seyler..

Regalski

Id

Gautier pense que la chlorophyllane varie de composition avec les plantes qui sei'vent à la préparer, et Etard ne croit pas à rindi\idualité de la chlorophyllane, qu'il considère comme une cire végétale teintée par un peu de chlorophylle. Schunk et Marchewski ont donné au dérivé cristallisé de la chlorophylle lenomde phyllotaonine etlaformule chimique C^^H^^Az^O^^'fOH), parce que cette matière fonctionne comme un alcool; elle présente de beaux cristaux vert bleu à reflets métalliques. L'existence de l'azote dans la chlorophylle explique naturellement pourquoi, plus les plantes absorbent de matériaux azotés, plus elles sont vertes.

Le tableau suivant donne la composition centésimale des diverses matières colorantes dérivées de la chlorophylle. L'ana-

lyse de la carotine est d'Arnaud; celles de la chlorophyllane, de Gautier (1) et de Hoppe-Seyler (2} ; celle de la phyllotaonine est de Schunk.

Az. ...

Cendres

CaKOTIINE,

CHLOROPHYLLANE.

PHYLLO- CYANIKE.

PHYLLO- TAONINE.

Notons ici que les cendres de chlorophyllane sont composées d'acide phosphorique et de magnésie, analogues ainsi aux cendres que donne la matière nerveuse. De même, traitée par la potasse, cette chlorophyllane donne de la glycérine. Ces propriétés la rapprochent d'une matière grasse et phosphorée, abondante dans la substance nerveuse, la lécithine.

La chlorophylle s'altère sous l'action simultanée de l'oxygène et de la lumière. Même chez les végétaux, quand la luminosité est très forte, on constate un commencement de décoloration. Mais les corps chlorophylliens qui pigmentent le protoplasma des cellules végétales deviennent négativement phototactiques, quand le soleil est trop vif, et gagnent alors, sous cette influence, les parties moins éclairées de la cellule. Notons ici un fait curieux en apparence et que voici : quand l'altération se produit dans la chlorophylle isolée de la plante, il y a absorption d'oxygène et dégagement d'acide carbonique; au contraire, quand la chlorophylle se trouve dans le protoplasma vivant, il y a absorption d'acide carbonique et dégagement d'oxygène. Ajoutons, enfin, que la chlorophylle possède une fluorescence rouge et un spectre d'absorption caractérisé par deux bandes obscures, l'une dans l'orangé, l'autre dans le bleu. Toutes les couleurs du spectre favorisent l'apparition de la

chlorophylle, même quand la lumière est faible. D'ailleurs, Krause a montré que, dans l'obscurité même, on peut déterminer l'apparition de la chlorophylle en mettant une plante étiolée vivante dans une atmosphère obscure contenant simplement un peu de vapeur d'alcool éthylique.

La Caroline accompagne toujours la chlorophylle; c'est un hydrocarbure dont la formule est G^^H^^; elle se décolore à l'air et à la lumière, en absorbant del'oxygène et en dégageant de l'acide carbonique. Sa quantité, dans les plantes vertes, est toujours proportionnelle à celle de la chlorophylle, c'est-à-dire que plus il y a de chlorophylle, plus il y a aussi de carotine. Enfin, eUe ne possède pas de spectre d'absorption.

Ces notions acquises sur la chlorophylle et ses dérivés, examinons maintenant les conditions de la fonction chlorophyllienne, en notant qu'il n'y a que les feuilles bien vivantes qui soient capables de décomposer l'acide carbonique, car cette fonction est essentiellement physiologique et diffère profondément à cet égard de la fonction respiratoire.

La quantité d'eau que les plantes renferment agit puissamment sur la quantité d'acide carbonique absorbé. Et, en effet, pour être absorbé, il faut que GO'^ soit dissous dans l'eau de la plante. A mesure que cette eau diminue, la quantité de GO'^ dissous diminue également, et, par conséquent, la fixation décroît et fiait par disparaître. D'aiUeurs, Kreusler a observé qu'une plante partiellement desséchée et ne fixant plus que très peu de GO', reprend la faculté d'assimiler une grande quantité de carbone, aussitôt qu'on la remet dans l'eau.

Boussingault avait remar<:[ué que, lorsque les deux faces des feuilles diffèrent, comme dans le 'peuplier hlanc, la face supérieure décompose mieux l'acide carbonique que la face inférieure. On a reconnu aujourd'hui que les différences des faces des feuilles, au point de vue de l'absorption de GO', ne sont dues qu'à leur inégale coloration. Quand les deux faces des feuilles sont semblables, elles absorbent également bien l'acide carbonique ; il n'y a de différence que quand les couleurs ne sont pas les mômes. Or, la couleur de la face supérieure est ton-

jours, dans ce cas, plus foncée que celle de la face inférieure. Mais plus cette face est foncée, plus elle absorbe de rayons lumineux; il est donc facile de comprendre que la fonction chlorophyllienne qui a besoin de lumière soit ici plus active, décompose plus de GO^ que quand la face est claire et réfléchit la plupart des rayons lumineux. C'est là ce qui exphque que les faces des feuilles bicolores assimilent inégalement l'acide carbonique.

La température influe également sur la quantité de carbone assimilé. Cette assimilation commence un peu au-dessous de 0°C., augmente jusqu'à -h 35° ou -1-40° C, puis diminue et cesse enfin à une température voisine de celle qui amène la destruction des tissus de la plante. Voici, à cet égard, le résultat des expériences de Kreusler.

+ 20,3 l«^0 CO-2 absorbé.

Les quantités de CO^ absorbé sont toutefois trop faibles, parce que Kreusler n'a pas tenu compte de la quantité de CO^ qui se dégage par l'effet de la respiration normale, les expériences étant faites en atmosphère confinée, et la quantité de GO^ absorbé étant mesurée par différence entre CO- du début et GO^ de la fin.

Toutes les lumières favorisent l'assimilation du carbone, pourvu qu'elles aient une intensité suffisante. Toutefois, il faut remarquer que deux spectres se superposent au spectre lumineux, l'un calorifique, qui a son maximum vers le rouge ; l'autre chimique, qui a le sien vers l'indigo. Or, le premier favorise l'émission de GO^ ; l'autre la fonction chlorophyUienne, c'està-dire l'absorption de GO^. L'effet de ces deux spectres est donc contraire. C'est ce qu'ont montré Dehérain et Maquenne, en opérant avec les lampes Drummond et Bourbouze et en

LE MILIEU KUÏRITIF. 191

employant des écrans d'eau (athermane), de benzine et de chloroforme (diathermanes). Si donc la fonction chlorophyllienne remporte le jour, cela tient à ce que les feuilles sont colorées, ce qui leur permet d'utiliser l'énergie des rayons lumineux. Par conséquent, moins les feuilles seront colorées, moins de rayons lumineux elles absorberont et moins de CO^ elles décomposeront. Inversement, plus les feuilles seront colorées, plus elles décomposeront de CO'^. Si l'on admet que la chlorophylle n'a apparu que par suite de la diminution de la tension de GO- dans l'atmosphère, et que cette tension continue à baisser, sous l'influence de conditions précédemment énumérées (cf. p. 2-2-23), on doit croire que la chlorophylle sera remplacée plus tard par une substance qui absorbera tous les rayons lumineux et que, par conséquent, les plantes finiront par paraître noires.

Les feuilles étant colorées en vert, les différentes nuances du spectre agissent-elles de la même manière? Beaucoup d'expériences ont été faites à cet égard. Cloëz et Gratiolet reconnurent que c'est dans l'orangé que l'absorption de GO' est le plus intense. Dehérain a repris ces expériences par le même procédé (vase contenant une dissolution colorée); en voici le résultat :

Rouge (carmin ammoniacal).. 43gc,4 de CO^ décomposé.

Jaune (chromate de potasse).. 67 ,0 — —

Vert (chlorure de cuivre) 10 ,4 — —

Bleu (eau céleste) 14 ,1 — —

Dans ces expériences, le minimum de la décomposition de CO* est dans le vert, ce qui est naturel, puisque les feuilles sont vertes et n'absorbent pas, en conséquence, la lumière verte. Draper et Timiriazef, en opérant dans les couleurs mêmes du spectre, reconnurent que le maximum de l'absorption de GO'^ correspond à l'orangé et qu'à partir de ce point cette absorption diminue d'intensité d'une manière continue.

Ges résultats semblaient définitivement acquis, quand Engelmann entreprit de nouvelles expériences. Se fondant sur ce fait que les bactéries aérobies {Bacterium termo) se meuvent en

présence de l'oxygène et deviennent immobiles quand l'oxygène manque, il introduisit dans le microspectre projeté, sous le microscope, sur une lamelle de verre, un filament d'algue verte riche en corps chlorophylliens [Cladophor^a] et reconnut que les bactéries étaient très actives dans l'orangé, mais aussi, quoique moins, dans le bleu, tandis qu'elles restaient immobiles dans les autres couleurs. Il en conclut qu'il y a dans le spectre deux maxima de la décomposition de GOS l'un dans l'orangé, l'autre, moindre, dans le bleu. La figure 5 donne la courbe représentant la marche de la décomposition de GO^ dans le spectre d'après

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