KILOGR

RécoUe

Drainai^e

Fuuiure

Pluies

Total

Émanations

Total

Différence

Ainsi donc, l'hectare perd annuellement 90 kilogrammes d'azote. Est-ce à ia terre même que ces 90 kilogrammes d'azote sont empruntés parla végétation? Non, car le sol est peu riche en azote. Sa teneur à cet égard ne dépasse pas 2 pour 1000, soit 2 kilogrammes d'azote par tonne de terre. Le poids d'un hectare étant estimé à 4500 tonnes, on voit que l'azote n'y représente guère que 10 000 kilogrammes, quantité relativement peu considérable qui serait épuisée par la culture, en moins d'un siècle, alors que certaines régions, les prairies naturelles notamment, fournissent spontanément, sans fumJer, sans apport d'azote, des quantités énormes d'azote aux végétaux qui y poussent. Il en est de même des forêts. L'azote est donc emprunté par les plantes à un autre milieu qu'au sol et aux combinaisons azotées qu'il renferme.il est et ne peut être emprunté qu à l'azote libre atmosphérique.

C'est là ce que soutenait, depuis 1849, G. Ville, mais l'opinion contraire, défendue par Boussingault, avait cependant prévalu, quand les expériences de Berthelot, en France, de Hellriegel et Wilfarth, en Allemagne, donnèrent gain de cause à la théorie de G. Ville.

Les expériences de Berthelot, faites à Meudon avec des échantillons de terre très pauvres en azote et exposés à l'air libre, mais à l'abri de la pluie, amenèrent à reconnaître que,

au bout d'un certain temps, les échantillons s'étaient enrichis en azote. Pour que cet enrichissement devienne très sensible, il faut, d'après Berthelot, que la terre soit poreuse et aérée, contienne de 3 à 15 pour 100 d'eau et présente une température minimum de + 10° C. et maximum de + 40°. Ces conditions sont déjcà une indication des causes de la fixation. A. Gautier et Drouin ont répété ces expériences sur des terres artificielles et sont arrivés au môme résultat ; ils ont ainsi calculé qu'avec la fève des marais, la fixation d'azote est de 185 kilogrammes à l'hectare. Joulie a obtenu 500 kilogrammes avec des fèves et des pois, et Gagnoul 900 kilogrammes avec du trèfle.

Les expériences d'Hellriegel et Wilfarth ont porté sur de l'orge et des pois, en sol stérile, mais en faisant intervenir un engrais, le nitrate de chaux. Ils remarquèrent que, dans les légumineuses, les récoltes riches sont accompagnées de la production de nombreuses nodosités sur les racines (mycorhizes), tandis que, dans les récoltes pauvres, il n'y a pas de nodosités. Il leur parut donc qu'il y a une relation entre le développement de la végétation et l'apparition de ces nodosités.

C'est Bréal tout d'abord qui établit la nature de celte relation. Il montra que les nodosités sont beaucoup plus riches en azote que le reste de la racine, puisqu'elles renferment 9 pour 100 d'azote, alors que le chevelu n'en contient que 2 à 2,5. Dans ces nodosités, que Van Tieghem considérait comme des productions normales de la racine, et Prillieux comme des excroissances pathologiques et nuisibles, Hellriegel et Wilfarth furent les premiers à soupçonner une infection parasitaire due à la présence de microorganismes. Bréal alla plus loin; il démontra péremptoirement la nature de l'infection et produisit le contage en piquant avec une aiguille, préalablement stérilisée et qui était ensuite restée en contact avec une nodosité, une racine de légumineuse où se développa aussitôt une nodosité toute pareille.

Reste à savoir quel est ce microorganisme. Dans les nodosités, on observe de minces filaments bifurques en forme d'Y

OU de ï, qui ne semblent avoir d'autres mouvements propres que le mouvement brownien. Marshall Ward et Prazmowskl montrèrent que ce sont ces filaments qui déterminent le contage. Prazmowski les a nourris dans un liquide de culture contenant de rasparagine,des matières sucrées et une infusion de feuilles de légumineuse. Nous sommes ici en présence d'un fait de symbiose, puisque les deux êtres, bactéroïde et légumineuse, vivent aux dépens Fun de l'autre et s'en trouvent bien, l'un fournissant l'azote et l'autre la matière sucrée. Mais ce microorganisme semble varier avec l'espèce de légumineuse, puisque le bactéroïde des nodosités des pois ne paraît avoir aucune action sur le lupin, ni celui du lupin sur les pois.

C'est à Winogradski que l'on doit la détermination des bactéries qui fixent l'azote. A l'aide d'une dissolution de glucose additionnée de sulfate d'ammoniaque, il a réussi à obtenir trois microorganismes définis, dont deux sont aérobies et le dernier anaérobie. Cette dernière espèce, toutefois, peut vivre dans l'air, à la condition d'être mélangée aux deux autres, lesquelles, sans doute, fixent assez rapidement l'oxygène pour que ce gaz ne nuise pas à la vie de l'organisme anaérobie. On peut en obtenir une culture pure par la méthode de G. Roux, sur des tranches de carotte, dans le vide. Avec ces microorganismes, même dans les cultures impures, il y a fixation d'azote, mais la quantité d'azote ainsi fixé est en rapport non seulement avec Ja quantité d'azote du miheu de culture, mais encore avec celle du glucose. Il faut qu'il y ait 6000 fois plus de glucose que d'azote dans le miUeu nutritif, pour qu'il y ait fixation d'azote de fair; au-dessous de ce chiffre, Fazote est uniquement emprunté au milieu de culture.

Ce microbe est un bacille assez volumineux, immobile, donnant facilement des spores qui se colorent en bleu par l'iode, comme Famidon. Ces petits bâtonnets, visibles, en général, à un grossissement de 500 diamètres, jouissent également de la propriété de transformer le glucose en un mélange d'acide butyrique et d'acide acétique, avec dégagement d'acide car-

bonique et d'hydrogène. Il semble donc analogue au Bacillus amylobacter .

Les bactéroïdes des nodosités sont-ils les seuls à fixer l'azote? Y a-t-il des organismes plus élevés qui jouissent de cette propriété? Enfin, certains autres microorganismes ne sont-ils pas aussi capables d'utiliser Fazote libre? Evidemment, oui; les algues, par exemple, semblent pouvoir fixer l'azote; il en est de même de certaines plantes, comme le cresson, mais par un processus différent de celui des légumineuses, puisque le cresson ne présente pas de nodosités et que l'inoculation du bactéroïde ne le fait pas prospérer et n'augmente point la fixation d'azote. Schlœsing fils et Laurent ont reconnu, d'autre part, que certains nostocs fixent fazote en proportion notable et Berthelot et Guignard, que certaines moisissures et, notamment VAspergillus niger, jouissent de la même propriété, mais à un degré un peu moindre. Enfin, tout récemment (1896), Stoklasa a montré que les algues jouent peut-être, dans la fixation de fazote libre, un rôle plus important que les bactéroïdes des nodosités. En effet, des lupins pourvus de nodosités, mais plantés dans un sol préalablement privé d'algues par la stérilisation, ont fixé ls,o75 d'azote, tandis qu'un même poids de lupins privés de nodosités, mais plantés en sol riche en algues, en a fixé 2^,126. Enfin, il semble — mais ce résultat demande de nouvelles expériences — que, dans un sol absolument stérilisé, des lupins, privés de nodosités, puissent encore fixer une faible quantité (0^,391) d'azote libre. Des expériences sur le sarrasin ont conduit Stoklasa à admettre que certaines plantes non légumineuses ont le pouvoir de flxer l'azote gazeux par les algues et les bactéries du sol, et que beaucoup de phanérogames possèdent, ainsi que l'avait affirmé Frank, la faculté d'utiliser une faible quantité de ce gaz atmosphérique par leurs organes foUacés. C'est à ces diverses causes que serait dû l'excédent d'azote que présentent les récoltes.

En résumé, il est certain que les végétaux sont capables de tirer parti de l'azote libre, mais avec une intensité variable suivant les espèces. C'est ainsi que les légumineuses se déve-

loppent et prospèrent en dehors de toute combinaison azotée du sol. Les graminées, au contraire, ont besoin, pour arriver au même résultat, d'engrais azotés. En vertu des processus de la fixation de l'azote, précédemment exposés, une terre cultivée s'enrichit donc davantage qu'une terre inculte, si bien que les planles améliorantes, comme les légumineuses, abandonnant au sol des débris riches en azote — lequel a été emprunté à l'air atmosphérique — permettent de cultiver ensuite sur ce même terrain et sans qu'il soit besoin d'engrais artificiels, des végétaux comme les céréales qui sont incapables de fixer l'azote gazeux.

Enfin, la plante trouve un grand nombre d"aliments minéraux dans le sol, si elle est terrestre, dans le milieu liquide, eau douce, eau saumâtre ou eau de mer, si elle est aquatique. Les éléments empruntés au sol sont : le phosphore, le soufre, le chlore, le silicium, le potassium, le sodium, le magnésium, le calcium, le fer, le manganèse et aussi le zinc. Les plantes marines fixent encore du brome et de l'iode, empruntés au miheu ambiant.

Mais, tandis que la mer a une composition sensiblement uniforme, comme nous l'avons \u — et on en peut presque dire autant de la plupart des eaux douces — les sols varient assez sensiblement de composition. La terre résulte, en effet, de la désagrégation de roches formées surtout de silicates multiples de chaux, d'alumine, de potasse, de soude, de fer et de manganèse; on y trouve encore des masses de calcaire, et enfin, mais plus irrégulièrement, des phosphates, des sulfates et des chlorures. Tous ces éléments ne manquent donc pas normalement dans le sol. Mais certaines modifications sont intervenues qui ont altéré localement cette composition générale. C'est ainsi que, sous l'influence de l'acide carbonique de l'air et de' l'eau, des roches ont été décomposées et des alcalis solubles entraînés. Il en est de même des sulfates, des chlorures surtout. De telle sorte que certains sols peuvent être absolument privés de ces éléments. Les sols privés d'acide phosphorique et de potasse ne sont pas rares; on les dit stériles. Il peut se faire,

d'ailleurs, que ces éléments existent, avec les autres, mais qu'ils se trouvent sous une forme absolument inassimilable pour la plante. 11 faut, en effet, que ces divers principes soient solubles pour ôlre absorbés par les poils radicaux, et ce n'est pas le cas, par exemple, des silicates.

Néanmoins, des éléments que nous avons ci-dessus énumérés,un certain nombre se rencontrent toujours dans le sol, sous une forme assimilable ; ce sont : la silice, le chlore, le soufre, le fer, la soude et le mang'ancsc. D'autres, au contraire, sont plus irrégulièrement distribués et leur absence entraîne le ralentissement ou même la disparition de la végétation; ce sont : l'acide phosphorique, la potasse, la chaux et, plus rarement, la magnésie.

Mais ce n'est pas tout ; il est encore un autre aliment, et des plus importants, que la grande majorité des plantes puise dans le sol ; c'est l'azote. En dehors des légumineuses, qui empruntent, à la rigueur, la totalité de l'azote dont elles ont besoin aux bactéroïdes avec lesquels elles vivent en symbiose, et qui, par conséquent, se passent de l'azote minéral du sol, les autres plantes ne sont pas suffisamment alimentées par l'activité des microorganismes fixateurs d'azote gazeux, et elles ont besoin de trouver dans le sol un complément de nourriture azotée. Ce complément leur est normalement fourni par les détritus organiques de toutes sortes qui forment l'humus et le terreau; les combinaisons azotées de ces débris ne sont cependant, en général, assimilées par les plantes que sous forme de composés nitrés ; on peut donc substituer à ces matières organiques des nitrates qui remplissent exactement le même rôle. C'est là le principe de la théorie des engrais chimiques.

Dans les sols vierges, à végétation spontanée, cet azote, pas plus que l'acide phosphorique, ne manque jamais, parce que les débris des végétations antérieures restituent à la terre non seulement les matériaux chimiques divers qu'elles y ont puisés, mais encore le supplément d'azote qu'elles ont pu, suivant leur espèce ou l'abondance des microorganismes fixateurs, emprun-

ter à l'atmosphère. Mais il n'en est pas de même dans les sols cultivés où la production est intense et épuise rapidement le milieu en azote et en acide phosphorique. A cause de la surproduction et de l'enlevage des récoltes dont les débris ne retournent pas immédiatement à la terre, le sol manque aussi souvent de potasse et de chaux. Azote, acide phosphorique, potasse, chaux, et, plus rarement, magnésie, tels sont les éléments dont la teneur dans le sol importe, car tous les autres s'y trouvent en quantité suffisante.

Mais les quantités de chacune de ces matières qu'il faut fournir au sol varient nécessairement avec la composition naturelle de ce sol et la nature des cultures, et, en conséquence, les quatre termes (azote, acide phosphorique, potasse, chaux) de Vengrais chimique complet changent de proportions.

C'est ce que montrent les quelques indications numériques suivantes que nous empruntons à E. Roux et qui serviront à apprécier les variations du milieu nutritif des végétaux.