Wan Tieghem, Traité de botanique, p. SGS

Cohn a donné la formule d'une solution qui constitue un milieu nutritif suffisant pour le Bacterium termo. Voici cette formule :

Eau distillée 200 grammes.

Tartrate d'ammoniaque 20 —

Phosphate dépotasse 20 —

Sulfate de magnésie J 0

Pliosphate tribasique de chaux.. 1

Mais c'est surtout Raulin qui a fixé avec précision le milieu nutritif optimum d'une moisissure, la Sterigmatocystis nigra [As'pergillus niger). Le milieu le plus favorable au développement de cette espèce comporte un renouvellement continu d'oxygène, une température de + 35° C. et un liquide de culture contenant les éléments suivants. Ce liquide porte le nom de liquide Raulin.

Eau distillée 1 500 g,0

Sucre candi 70 ,0

Acide tartrique 4,0

Nitrate d'ammoniaque 4,0

Phosphate d'ammoniaque 0 ,6

Carbonate de potasse 0,6

Carbonate de magnésie 0 ,4

Sulfate d'ammoniaque 0 ,25

Sulfate de fer 0 ,07

Sulfate de zinc. 0 ,07

Silicate de potasse 0 ,07

Carbonate de manganèse 0 ,07

L'addition de ces divers sels minéraux remplace les cendres de levure que Pasteur ajoutait à son bouillon de culture ; quant à l'acide tartrique, il a surtout pour but de communiquer au milieu nutritif une acidité nécessaire au développement de la moisissure et défavorable, au contraire, au développement des bactéries.

En supprimant successivement chacun des éléments de ce milieu nutritif, Raulin a reconnu que les conditions de l'alimentation des saprophytes sont (abstraction faite de la présence de combinaisons carbonées organiques) un peu différentes, au

point de Yue purement minéral, de celles des végétaux verts. C'est ainsi que les chlorures et la chaux, indispensables aux plantes de grande culture, ne sont plus du tout nécessaires aux moisissures et, en général, aux saprophytes ; en revanche, deux nouveaux éléments, le zinc et le manganèse, qui ne semblent jouer aucun rôle dans la végétation des plantes vertes, deviennent nécessaires pour assurer le développement complet du saprophyte. Ces constatations rigoureuses indiquent l'extrême sensibilité des organismes aux actions chimiques des milieux ambiants, sensibihté dont nous avons déjà fourni de nombreuses preuves et qui explique d'ailleurs l'exacte adaptation de chacun de ces organismes à un miheu défini.

Voici, enfin, une formule de miheu nutritif qui convient à un microorganisme intermédiaire, pour ainsi dire, aux saprophytes simples et aux saprophytes mixtes, le Mycoderma aceti du vin aigre :

Eau de levure bouillie 100 grammes.

Acide acétique 1^,6

Alcool ... 4 grammes.

Dans cette formule, en effet, l'eau de levure contient une faible quantité de matières azotées, et nous avons dit que la présence de combinaisons azotées organiques dans le milieu nutritif constitue la caractéristique des saprophytes mixtes. Mais, d'autre part, ces matières azotées sont en proportions très faibles ; elles fournissent cependant tout l'azote dont le Mycoderma aceti a besoin pour le développement de ses tissus nouveaux, et des combinaisons azotées minérales ne pourraient les remplacer. Nous avons donc bien affaire à un saprophyte mixte ; mais il semble que sa différenciation à cet égard soit toute récente, et qu'il n'ait perdu ses caractères de saprophyte simple que parce qu'il a trouvé dans son milieu nutritif naturel, le vin, des albuminoïdes utilisables et qu'il s'est adapté à utiliser.

Les saprophytes mixtes réclament des milieux nutritifs plus complexes et riches en albuminoïdes assimilables ou tout au

moins en combinaisons azotées organiques, ce qui les rapproche des animaux. Ces saprophytes mixtes sont représentés par les bactéries et particulièrement par les bactéries pathogènes. Le milieu nutritif de la plupart d'entre elles est donc normalement constitué par des liquides organiques, et surtout par les liquides intercellulaires, le plasma sanguin, les liquides digestifs, la salive, la sueur, le lait, l'urine, etc. Nous n'avons pas à nous arrêter ici sur la composition de ces différents liquides. Nous ne nous arrêterons pas davantage sur la nomenclature des bactéries, des toxines qu'elles sécrètent et des affections qu'elles déterminent, car cela sort du cadre que nous nous sommes tracé. Donnons néanmoins la composition, au point de vue nutritif, de quelques milieux de culture qui semblent parfaitement convenir au développement de la plupart des saprophytes mixtes ^

Le bouillon Miquel est un milieu nutritif favorable surtout pour les bactéries et les germes de l'atmosphère. Voici comment il est composé. On met à l'ébullition, pendant cinq heures, 1 kilogramme de chair de bœuf maigre dans 4 litres d'eau; on laisse ensuite reposer, on dégraisse et Ton neutrahse avec de la soude caustique. Ce bouillon a sensiblement la composition du bouillon de ménage ordinaire, mais il est un peu moins riche en sels minéraux. On Je conserve, après une nouvelle ébuUition, dans des flacons scellés à la lampe. Au moment de s'en servir, on ajoute, surtout pour les bactéries de l'air, 10 grammes de chlorure de sodium par htre.

Le bouillon de Loèffler convient davantage aux bactéries pathogènes. On fait macérer, pendant vingt-quatre heures, dOO grammes de \1ande de bœuf réduite en pulpe dans 1 litre d'eau; on exprime ensuite à la presse, on ajoute la quantité d'eau nécessaire pour faire 1 litre et, de plus, 10 grammes de peptone sèche, o grammes de sel marin et quelques grammes de glucose. On alcahnise légèrement avec du carbonate de soude.

1. Cf. Diibief, Microbiologie, p. 283 289. — Cf. aussi Cornil et Babès, les Bactéries, troisième édition, t. I^^".

Pour les cultures sur gélatine, on ajoute, au bouillon de Loëffler peptonisé et salé, 100 grammes de gélatine par litre; pour les cultures sur agar-agar ou gélose (substance mucilagineuse qui provient d'algues du Japon, Gracilaria lichenoïdes, Gigartina speciosa, etc.), on ajoute seulement 10 à 12 grammes d'agar-agar, au même bouillon de Loëffler peptonisé et salé, dans les mêmes proportions que ci-dessus pour 1 litre de bouillon.

Tels sont les principaux milieux nutritifs expérimentaux des saprophytes mixtes ; il y en a beaucoup d'autres, et les cultures sur pommes de terre bouillies ou tranches de carotte sont aujourd'hui très usitées ; mais ces cultures s'éloignent, notamment quand elles se font dans le vide, des conditions naturelles, tandis que les bouillons dont nous avons parlé ci-dessus se rapprochent au contraire beaucoup, par leur composition générale, des liquides organiques où les bactéries se développent de préférence.

Notons enfm que certains saprophytes simples, tel que YAspergillus niger, réclament un milieu acide, tandis que la plupart des bactéries, et en général les saprophytes mixtes, ont, au contraire, besoin d'un milieu alcahn. Mais ce fait n'est pas absolu et ne semble, par conséquent, aucunement hé à la fonction de ces organismes. Peut-être n'y a-t-il là qu'un phénomène de chimiotaxie analogue à ceux que nous avons précédemment signalés et qui intervient comme facteur non de la nutrition, mais de la distribution et du mouvement des saprophytes.

3° Le milieu nutritif des animaux.

On peut dire, d'une manière générale, que les animaux, incapables de faire, avec des éléments purement minéraux ou simplement hydrocarbonés, la synthèse des substances de leurs tissus, trouvent un milieu nutritif partout où il y a des albuminoïdes. Ces albuminoïdes ne peuvent être empruntés qu'aux végétaux ou aux animaux, et c'est là ce qui confère essentiel-

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lement, au protoplasma animal, son caractère parasitaire. Dans tous les cas, en effet, il se comporte comme un parasite, d'après la détinition qu'en a donnée Van Beneden,\ivant aux dépens, en définitive, du seul protoplasma végétal.

En dehors de la notion simple ainsi acquise, il est très difficile de fixer le milieu nutritif des animaux, car la plupart, étant doués de mobilité, se déplacent sur des espaces souvent considérables et modifient, dans d'assez larges limites, la nature et la composition de leur alimentation. Cette composition est surtout variable quand les animaux émigrent (oiseaux, poissons). Mais il ne faut pas oublier que la température est le facteur principal de leur distribution, non seulement par elle-même, parce que le froid convient peu à leur constitution et à leur revêtement, mais encore parce que, dans les régions qu'ils quittent à la venue de Fhiver, presque tous les insectes qui font la noiuTitiu?e de beaucoup d'oiseaux, par exemple, se métamorphosent ou ont disparu.

?séanmoins, et quelle que soit la mobilité diverse des animaux, il existe assurément des relations entre leur distribution et le groupement de la flore qui dépend elle-même, dans une certaine mesure, de la composition chimique du sol. La flore agit évidemment en constituant le miheu nutritif des herbivores, lesquels, à leur tour, représentent le milieu nutritif des carnassiers. Mais ce milieu nutritif varie pour chaque genre, presque pour chaque espèce, suivant qu'elle appartient à tel embranchement, à tel ordre, à telle classe, à telle famille. Il est donc impossible d'en formuler la composition, et l'on est obligé de se contenter de résultats, qui, vu l'imperfection de nos connaissances, ne s'adressent guère qu'aux animaux supérieurs et à l'homme.

Il faut noter aussi que l'homme contribue singulièrement à fixer et à préciser le milieu nutritif des espèces qui lui sont utiles, tant animales que végétales. Mais cette intervention met aussi particulièrement en évidence les relations de la flore et de la faune. En voici un exemple que nous empruntons à Boitel. Les alpages sont des pâturages naturels de la région monta-

gneuse que les animaux consomment sur place et qui conviennent aux bovidés et particulièrement aux vaches laitières. Un alpage a présenté, au point de vue de la flore, la composition suivante :

Graminées : avoine jaune, dactyle, fromental, flouve, pâturin commun, crételle, fétuque des prés; légumineuses : trèfle des prés, trèfle blanc, lotier corniculé; ombellifères : cerfeuil sauvage, berce, pimpinelie, grande astrantia; plantes diverses: bistorte, géranium, pissenlit, plantain.

Dans cet alpage, les ombellifères dominent ('3/5), et les graminées ne figurent que pour 1/5. Dans les prairies normandes, qui conviennent au même bétail (mais non à la même race , les graminées dominent (7/10), au contraire. Voici la composition d'une de ces prairies, d'après Roseray :

Légumineuses : trèfle blanc, trèfle des prés ; graminées : orge, faux seigle, avoine jaune, pâturin commun, crételle, ray-grass vivace, dactyle, houlque laineuse. »

L'étude des pâturages du Rouergue et du Quercy, où les races ovines prospèrent, celle des prairies artificielles aménagées pour réJevage des chevaux, conduisent aux mêmes indications relativement aux rapports qui existent entre une flore définie et le développement maximum d'une espèce.

Pour les animaux sauvages, ces relations existent encore, mais d'une manière moins sensible, parce que le milieu nutritif ne représente qu'un des facteurs de la distribution géographique. La température, l'altitude, la nature du sol, interviennent également et d'une manière plus ou moins efficace. Cependant, pour les animaux fixes, aquatiques ou marins, et, quoique, dans beaucoup d'espèces, les formes embryonnaires soient mobiles, c'est surtout le milieu nutritif qui agît, les autres influences physiques ou chimiques, température, pression, degré de salure, etc., se superposant simplement à celle-ci pour modifier les indi\1dus dans un sens déterminé.

Le milieu nutritif des animaux marins fixes, des mollusques, par exemple, est déjà plus facile à déterminer. Les provinces malacologiques cependant, notamment celles que

P. Fischer^ a établies, ne nous renseignent guère que sur les conditions de température, de pression, de composition chimique des eaux que certains groupes affectionnent ; les conditions alimentaires, pourtant si importantes, n'ayant pas encore attiré suffisamment Tattention des naturalistes. Ainsi, on ne connaît que fort mal, au point de vue de la teneur en principes nutritifs, la composition du plankton, ensemble des organismes animaux et végétaux nageant passivement dans la mer, qui sert d'aliment aux poissons et à un grand nombre d'autres animaux. Les variations du plankton, quant à l'abondance et à la distribution, entraînent les migrations corrélatives des êtres qui s'en nourrissent. C'est probablement à la diminution de cette pâture qu'il faut attribuer l'absence de la sardine, en ces dernières années, sur les côtes de Bretagne. Parmi les organismes qui figurent dans la composition du plankton, il faut mentionner, d'une part, les diatomées et les algues; d'autre part, les annélides, les salpes, les méduses et surtout les petits crustacés. La plupart de ces organismes sont microscopiques, et Palmer a calculé qu'il y en a environ 3 millions par mètre cube d'eau.

Les conditions du milieu nutritif des animaux pélagiques sont plus difficiles à concevoir. On se trouve là en présence de difficultés spéciales, que les -explorations récentes ont en grande partie résolues. Nous ne pouvons mieux faire à cet égard que de citer lès lignes que KœhJer consacre à cette question, et dans lesquelles il résume tout ce que nous savons actuellement delà composition de ce milieu nutritif-.

<( Les végétaux pélagiques sont, en dernière analyse, la source primitive de la nourriture des animaux pélagiques. Les protozoaires, les petits crustacés copépodes et ostracodes, les tuniciers, etc., absorbent directement cette nourriture végétale et servent à leur tour de nourriture aux méduses, aux

1. Manuel de co7ichyliologie, 1887, carte des provinces malacologiques.

2. Kœhler, Conditions d'existence des organismes pélagiques [Revue générale des sciences, 1892, p. 78-79).

vers, aux gros crustacés, qui eux-mêmes sont ensuite dévorés par les poissons. Je n'ai pas à insister sur l'abondance, dans toutes les mers, des organismes végétaux (chromacées, calcocytes, murracytes, diatomées, péridiniens, halosphères, oscillaires et sargasses}. Les mensurations que Hensen a effectuées récemment indiquent parfois un nombre formidable de diatomées, de péridiniens ou d'oscillaires vivant dans 1 centimètre cube d'eau ; les chiffres donnés dépassent toute imagination. Aussi les animaux pélagiques trouvent-ils facilement leur nourriture dans ces milliards d'organismes végétaux qui, à chaque instant, sont avalés par eux et remplacés par d'autres qui viennent prendre la place des premiers. En fait, la mer fabrique une quantité de nourriture végétale largement suffisante pour subvenir médiatement ou immédiatement aux besoins de sa population animale flottante ; mais nous devons nous demander comment cette nourriture se trouve répartie dans sa masse. Il est admis actuellement que la iumière ne pénètre pas, dans les profondeurs de l'Océan, au delà de 400 à 500 mètres et qu'à 200 mètres, elle est déjà très affaibUe... On admet aussi que ta zone habitable pour les végétaux est très étroite ; qu'au-dessous de 80 mètres, les algues se font rares et qu'au delà de 300 à 400 mètres, les végétaux, quels qu'ils soient, sont incapables d'assimiler, faute de lumière. Toutefois, l'expédition du Plankton a rencontré, entre 1 000 et 2000 mètres de profondeur, de nombreux exemplaires vivants d'une algue verte unicellulaire, ïFIalosphera viridis. La présence de cet organisme à une profondeur où les rayons solaires ne pénètrent jamais est fort surprenante, mais elle montre d'une manière péremptoire qu'il ne faut pas conclure à l'absence complète des végétaux vivants dans les grandes profondeurs. Il est probable que les jeunes halosphères habitent dans des régions éclairées pendant leur période de plus grande activité vitale, puis tombent dans les profondeurs où elles peuvent bien continuer à vivre pendant un certain temps, mais sont incapables d'assimiler. Le cas de l'halosphère n'est pas sans doute isolé, bien qu'il soit le seul exemple connu actuel-

lement. Malgré cette exception, il n'en reste pas moins certain que les organismes végétaux ont une existence verticale très restreinte, qui contraste singulièrement avec la faculté que les animaux pélagiques possèdent de descendre jusqu'aux plus grandes profondeurs et d"y vivre. Or, comment ces animaux trouvent-ils leur nourriture? Ceux qui habitent dime manière constante les régions éclairées, ou ceux, en bien plus grand nombre, que leurs migrations diurnes ramènent périodiquement à la surface, trouvent dans les végétaux unicellulaires et les algues une nourriture abondante et assurée. Tous ces organismes superficiels, végétaux et animaux, ont, en général, une vie très courte et, lorsqu'ils ont cessé de vi^Te, ils tombent dans les région? profondes des mers où ils servent de nourriture aux habitants de ces régions. Des miUiards de cadavres tombent ainsi continuellement dans les profondeurs, et tant qu'ils ne sont point entrés en décomposition, phénomène que la salure de l'eau, l'abaissement de la température, la richesse en acide carbonique et l'augmentation de la pression contribuent singulièrement à retarder, ils constituent pour les pélagiques profonds une nourriture suffisante. C'est ainsi qu'on retrouve dans le corps de phseodariés, qui habitent jusqu'à dOOO et 6 000 mètres de profondeur, les débris des radiolaires de la surface. La plupart des pélagiques qui sont cantonnés dans les profondeurs moyennes sont d'ailleurs carnassiers, et en plus des organismes qui leur tombent d'en haut, ils trouvent, dans les formes pélagiques qui émigrent de la surface, une proie vivante. Cette proie leur revient régulièrement, après être allé chercher, dans les zones éclairées, la nourriture végétale qui fait défaut dans les régions obscures. J'appelle l'attention sur le rôle économique important joué par les pélagiques soumis à ces oscillations périodiques, qui servent d'intermédiaires entre les organismes végétaux de la surface et les animaux des profondeurs, et sont, en quelque sorte, les pourvoyeurs de ces derniers. Si, enfm, nous tenons compte de la présence possible de végétaux vivants, tels que VHalosphera viridis, à de grandes profondeurs, nous conclurons que

la nourriture végétale ou animale est suffisamment assurée aux animaux pélagiques, au moins jusqu'à une certaine Jimite. Il est incontestable qu'à mesure que la profondeur augmente, la nourriture qui tombe d'en haut devient moins abondante et la recherche des aliments plus difficile. Aussi les animaux capables de supporter la famine pendant un certain temps, ou mieux armés pour la capture de leur proie, ou encore ceux qui se contentent de débris morts, sont les seuls qui résistent. Cette difficulté dans la recherche de la nourriture est incontestablement le facteur principal qui détermine la disparition progressive de la vie animale dans les profondeurs, facteur beaucoup plus important que l'augmentation de pression et l'abaissement de température. )>

En ce qui concerne le milieu nutritif des animaux terrestres, il importe de noter que certaines faunes sont limitées et différenciées par les conditions géographiques, comme cela se produit dans les îles. C'est pourquoi les groupes zoojpgiques se montrent là très isolés et y affectent une allure qui les distinguent de ceux plus mêlés, moins définis, des continents. On retrouve cependant des affinités, qui dépendent principalement des anciennes relations géologiques plus que de toute autre cause. Ainsi Java, Bornéo, Sumatra, ont une flore et une faune à affinités nettement asiatiques ; tandis que Timor, Florès, les Moluques, malgré leur proximité, ont des organismes à affinités australiennes. Ceylan, bien que voisine de l'Inde, Haïti et la Jamaïque de l'Amérique, ont aussi des flores et des faunes différentes de celles du continent voisin. La Nouvelle-Zélande, Madagascar, constituent des inondes à part. Au contraire, l'Angleterre ne se différencie en rien de l'Europe. C'est là ce qui justifie l'expression de Forbes, que les provinces zoologiques sont des groupes organiques d'âges différents. Dans ces provinces, étroitement limitées par les conditions géographiques, le milieu nutritif est nettement défini et il serait relativement facile de le fixer pour chaque espèce. Toutefois les oiseaux déjà échappent, en partie au moins, à cette nécessité.

Malheureusement, nous ne sommes que très incomplètement

fixés sur la composition de ce milieu. Les études n'ont jusqu'ici porté que sur les aliments de l'homme et de quelques animaux supérieurs. Nous sommes donc obligés de nous en tenir à ces données ; d'ailleurs, les aliments que les hommes et les animaux domestiques consomment se retrouvent presque tous (à l'exception des aliments artificiels) dans raUmentation des animaux sauvages, et f on peut ainsi apprécier, plus ou moins immédiatement, la composition du milieu nutritif de ces derniers. Contentons-nous donc de fournir ici la composition de quelques-uns des principaux aliments de l'homme et des animaux domestiques.

Le tableau suivant est emprunté à Landois :

ALIMENTS d'origine animale.

Viande de bœuf.

Viande de porc .

Volaille

Poisson

OEuf

Lait de vache. . .

Lait de femme. .

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ANIQUES