DCLIX

DCLXI

DCLXII

DCLXIII

DCLXIV

DCLXV

DCLXVI

Moyenne

ii» E1HJUC3SCCS.

moindre quantité d'hémoglobine dans on même foliime de sang (alors même qu'il y aurait un même nombre de globales), soit à une moindre saturation de cette hémoglobine dans les conditions où respire Tanimal, soit enfin à une diflërence plus intime dans la nature de l'hémc^obine et i sa moindre capacité d'absorption pour l'oxygène.

Mais ici, la réflexion que suscitait, il y a un moment, l'étude de Fazote, se présente avec bien plus d'importance. Presque jamais, dans les conditions régulièrement ordinaires de la respiration, le sang artériel n'est saturé d'oxygène, ne contient tout l'oxygène qu'il peut absorber par son agitation avec Tair. Rien de plus variable que cet écart entre ce que contient et ce que peut contenir d'oxygène le sang artériel.

Il y a donc tel individu chez qui une certaine augmentation dans la rapidité et l'ampleur des mouvements respiratoires pourra augmenter notablement Toxygène du sang, et tel autre, au contraire, qui ne pourrait y trouver presque aucun avantage. Ces deux êtres ne seront donc pas dans des conditions identiques, au point de vue, par exemple, de la diminution de pression. Inversement, il est des individus qui, étant plus saturés déjà, pourront beaucoup mieux que d'autres supporter un certain ralentissement respiratoire, sans voir la proportion de l'oxygène de leur sang s'abaisser à un chiffre trop bas.

D'une manière générale, la richesse du sang en oxygène se manifeste par la rutilance, et plus un sang est rouge, plus if contient d^oxygène. Mais cela n'est absolument vrai que d'un même sang. Mes analyses m'ont, au contraire, très-souvent montré que certains sangs clairs et rutilants étaient pauvres en oxygène, relativement à d'autres sangs à la teinte sombre.

C'est que la rutilance marque seulement la richesse .en oxygène de la combinaison oxy-hémoglobique. Si nous supposons deux sangs contenant la même quantité d'oxygène, celui qui sera très-riche en hémoglobine sera notablement moins rutilant que l'autre. C'est ainsi qu'il m'est arrivé, après une copieuse saignée, de trouver un sang plus rouge ou aussi rouge qu'avant, bien que notablement moins riche en oxygène;

seulement, la teinte était plus claire, parce que le sang était moins chargé en globules.

C'est ce que présentent les jeunes animaux. Les expériences CCCII et DCXLV nous ont montré, en effet, chez de petits chiens, un sang rouge clair, qui ne contenait que 9,4 et même 7,3 vol. d'oxygène. Ceci explique la faible résistance des jeunes animaux (je ne parle pas des nouveau-nés, bien entendu) à Tasphyxie, au refroidissement, etc. Ce sont, au plus haut degré, des anoxyhémiquies.

Mes analyses montrent encore que, chez les animaux malades, la quantité d'oxygène contenue dans le sang artériel est très-faible. Elle s'est, en effet, par exemple, abaissée à 13,3 chez le chien de l'expérience CLXXIV, animal qui souffrait d'une plaie suppurante à la suite d'hémorrhagies, et qui, à l'état sain, avait donné 19,4 (exp. CLXXI).

11 me parait extrêmement vraisemblable que dans certains cas de maladie, la moindre quantité d'oxygène contenue dans le sang doit tenir, non-seulement à une moindre quantité de globules ou même d'hémoglobine, mais a une altération de cette dernière, qui devient moins apte à se charger d'oxygène. C'est là un sujet très-important de recherches, dont, sur mon indication, M. le docteur Légerol^ a commencé l'étude.

Quoi qu'il en soit, laissant de côté les très-jeunes animaux et les malades, il reste établi que de grandes différences existent entre divers animaux d'une même espèce au point de vue de la richesse oxygénée de leur sang.

D'autre part, chez le même animal, des changements considérables dans lesrhythmes circulatoire et respiratoire peuvent modifier notablement cette richesse en oxygène. J'ai déjà indiqué ces faits dans le chapitre qui traite delà critique expérimentale de ma méthode d'analyse des gaz du sang (V. p. 626 et suiv.). Les expériences CLVI, CCLXXXVlll et DCXXXIX, rapportées au précédent tableau, sont tout à fait caractéristiques à ce point de vue.

* Légerot, Études (T hématologie pathologique baséet sur V extraction des gaz du sang. — Thèses de Paris, 4875.

Acide carbonique. — L'acide carbonique a été extrait du sang dans des proportions encore plus variables que celles de Toxygène. Les extrêmes ont été, toujours en éliminant les faits exceptionnels, 50,8 (exp. CLXXXVm) et 33 (exp. CCLXXXI). Il y a eu 36 analyses donnant de 30 à 40, 32 de 40 à 50, 3 au-dessus de 50, et la moyenne générale a été 40,4.

L'accélération de la respiration, surtout lorsque celle-ci se fait directement par la trachée, fait diminuer dans une proportion souvent énorme, la quantité du CO* du sang. J'ai déjà indiqué ces faits en traitant de la critique expérimentale el du degré d'exactitude qu'il convient d'attribuer aux analyses des gaz du sang. Les faits que nous ont signalés nos ex|)ériences sont reproduits au tableau ci-dessus : ce sonl les expériences CLXIfcw, CCLXXVIII, CCLXXXH, CCLXXXIII, CGLXXXVII bis, DCVII, DCXXXIX bis, et DCLVL J'appelle surtout l'attention sur l'expérience CCLXXXVIII, où la quantité de CO' est tombée de 41,5 à 15,2 par la respiration trachéenne; et l'expérience DCVII, où une respiration exagérée, mais par les voies naturelles, a amené ce gaz à 19,5.

Ainsi, la diminution de l'acide carbonique du sang par la respiration exagérée sous la pression normale peut arriver presque au même degré que chez les animaux soumis aux plus basses pressions atmosphériques, puisque le tableau X (page 643) donne comme moyennes 29,3 à la pression de 34% 23,2 à celle de 25% et encore 12,4 à celle de 17%

Si nous revenons aux circonstances de l'extraction des gn par la pompe, nous verrons que la facilité de cette extraction dépend, comme on devait s'y attendre, de la quantité qui en existe dans le sang. J'ai fait à ce propos un assez bon nombre d'expériences pour voir dans quelles proportions sortent du sang l'oxygène et l'acide carbonique, lorsqu'on diminue graduellement la pression.

L'expérience était disposée de la manière suivante : un vide partiel étant fait dans la pompe barométrique, j'y introduisais le sang à analyser ; puis j'extrayais, par des coups de pompe successifs, une partie à la fois de l'air qui restait et des gaz sortis du sang; je continuais ainsi jusqu'à ce qu'il ne

GAZ DU SAMG. i035

sortit plus rien. Les gaz amenés par chacun des coups de pompe successifs étaient alors l'objet d'autant d'analyses. Voici les résultats d'une de ces analyses fragmentées :

Expérience DCLX. — 23 janvier, 100" de sang pris à l*artère brachiale d'un grand chien de berger.

La pompe à gaz a été amenée à 16<^,5 de pression réelle ; j'introduis le sang, l'agite un moment, et extrais du premier coup de pompe 92<^^ de gaz A

A une 2® extraction, j'amène 85" de gaz B

A la 5« (pression 12",5) . 61" — C

— 5« (jusqu'au vide) . . 2",5— E

Le bain-maric était à Tébullilion ; j*introduis alors dans le récipient un peu d'acide sulfurique étendu d'eau distillée bouillie. Il vient encore 1" de CO*.

Les analyses montrent que :

Le gaz A ne contenait ni 0 ni CO*, venant du sang.

— B contenait 1", 9 d'oxygène, et l",9deC0'

— E — 0",4 — 4",6 — Au total : 20",8 — 35",3 —

CO* Le rapport -jr- entre l'acide carbonique et l'oxygène a donc été successivement : à B, 1 ; à G, 1,3 ; à D, 2,6 ; à E, 4. Le rapport total étant 1,6, il en résulte que, pendant la première phase de l'expérience, il est sorti proportionnellement plus d'oxygène du sang que d'acide carbonique ; le contraire a eu lieu dans la seconde phase.

D'autres expériences semblables déposent dans le même sens, et il serait oiseux d'en donner les détails. De même, lorsque, le sang étant introduit dans le vide parfait, j'analysais à part les gaz que m'apportaient les coups de pompe successifs, je trouvais toujours un résultat analogue. C'est, enfin, ce qu'ont donné les expériences faites sur les animaux soumis à de faibles pressions (voir tabl. X, coL 4, 5).

Ainsi, de quelque côté qu'on aborde le problème, on voit que, sous l'influence de la diminution de pression, le sang perd d'abord, proportionnellement, plus vite son oxygène que son acide carbonique; puis l'équilibre s'établit; puis l'acide

carbonique sort en proportion plus grande, et, à la fin, la pompe n'amène plus que de Tacide carbonique.

11 en est même encore ainsi lorsqu'il s'agit d'un sang où la proportion d'acide carbonique est beaucoup au-dessus de la moyenne. Les expériences d'empoisonnement par l'acide carbonique nous en offrent de nombreux exemples.

Ainsi, dans l'expérience DCXIV (p. 990), dans le sang C qui

CO* contenait GO' 103,6 et Ox, 18,2, le rapport-rp étant ainsi 5,7,

les premiers coups de pompe ont amené un gaz où la propor-

CO* tion — était 5,2, tandis que les derniers ont donné le rapport 6,0. De même, dans l'expérience DCXV, pour le sangE

CO* (GO* 97,5; 0 18,7), le rapport -pétant 5,2, on a eu, pour le

premier tube rempli de gaz, le rapport4, 7, et pour le deuxième, le rapport 9.

Le vide de la pompe à gaz, employé comme je l'ai dit, concurremment avec la température de l'eau bouillante, a pour effet d'enlever presque tout l'acide carbonique contenu dans le sang. L'addition consécutive d'un acide fort n'en met en liberté que des quantités minimes et parfois nulles : l'expérience que je viens de citer en donne un exemple suffisant.

On sait combien ont varié les opinions des physiologistes et des chimistes sur l'acide carbonique qui peut être extrait par la pompe (acide libre, dissous, amgepumpen des Allemands) et celui qui résiste au vide aidé de la chaleur (acide combiné, lié, gebunden). Les anciens auteurs croyaient ce dernier très-abondant (Lothar Meyer l'estimait à 28,58 contre 6,17 de libre); mais les analyses de Schôffer, Setschenow, Pflûger, etc. en ont successivement réduit la proportion à ce que nous avons constaté nous-même.

Dans du sang saturé artificiellement d'acide carbonique, ce gaz se trouve à trois états: simplement dissous, combiné faiblement (bicarbonates et phosphocarbonates) ou combiné fortement (carbonates). Mais à quel état existe-t-il dans le sang normal, artériel et veineux? Y a-t-il dans ces conditions

naturelles de l'acide carbonique simplement dissous? M. Fernet {loc. cit., p. 209) avait conclu de ses expériences que dans le liquide saturé, c'est-à-dire contenant 156",1 de GO* pour 100"^ de sang (sang de bœuf à 16°), la plus forte partie (96",4) de cet acide est dissoute dans le sang, puisqu'elle suit la loi de Dalton dans ses rapports avec la pression barométrique, et que le reste (59",7) est combiné à l'état de bicarbonate ou de phospho-carbonate, parce qu'il échappe à cette loi.

Or, nos analyses nous ont montré que, dans le sang artériel, il n'y a que très- rarement 50 volumes de GO*. On peut donc dire que, régulièrement, le sang artériel ne contient que du CO' combiné, faiblement et fortement. Au contraire, dans le sang du cœur droit nous avons trouvé, en moyenne, des proportions plus élevées de GO* ; ce sang paraît donc contenir, en outre, du GO* simplement dissous.

Geci nous amène donc à penser que la respiration, pour ce qui a trait à lacide carbonique, consiste surtout et peutêtre exclusivement dans une exhalation de l'excès d'acide carbonique simplement dissous, la partie combinée à l'état de bicarbonate ou phosphocarbonate n'étant que peu ou point modifiée. Dans la respiration parfaite, à son rhythme régulier, il ne devrait pas rester dans le sang artériel d'acide dissous.

Dans le but de m'éclairer sur ce point important pour la théorie générale de la respiration, j'ai institué des expériences d'après la méthode suivante. Je tire a un animal du sang artériel, dont je détermine aussitôt la tension en acide carbonique, à l'aide du vide et de la chaleur. Puis, j'agite pendant 2 heures, à l'aide de la machine à eau (voy. fig. 42, p. 688), un autre échantillon du même sang dans un flacon plein d'acide carbonique pur : une vessie de caoutchouc pleine ellemême de GO* et communiquant avec le flacon, empêche que l'absorption ne diminue la tension gazeuse. Après ce temps, nouvelle analyse. Je défalque alors du nombre trouvé la quantité de GO* que le sang serait capable de dissoudre à la température actuelle (les constatations de M. Fernel m'ont permis

de me servir pour les coefficients de solubilité des tables de Bunsen), et le nombre restant doit indiquer s'il y a encore dans le sang artériel du CO* dissous. Prenons, pour être plus clair, un exemple : supposons que le sang artériel ait donné 40 volumes de CO^et qu'après agitation à 16** il en contienne 138; le coefficient de solubilité étant 96,4, on voit que les sels du sang exigeaient pour se saturer 138 — 96,4 = 41,6; donc, dans le sang ils n'étaient pas au maximum de carbonisation, puisqu'il leur manquait pour cela 1,6 vol. de CO*. Voici quelques expériences faites par cette méthode si simple. Les deux premières de ces expériences comprennent en outre l'analyse du gaz du sang du cœur droit :

Expérience DCLXI. — 4 juillet. Chien.

Tiré 25" de sang à l'artère fémorale.

n contient G 22,1 CO» 56,4. Simultanément 25«« de sang du cœur droit. Il contient 0 5,5 CO* 56,4.

100" de sang sont agités pendant 24*» avec GO* pur (temp. 20").

Contiennent alors 127,4 de CO».

Coefficient de solubilité à 20o : 91,5. Or, 127,4—91,5 = 35,9. Donc, les sels du sang artériel sont exactement saturés. Quant au sang veineux, il contient, toute saturation étant parfaite, 20,5 volumes de CO* dissous.

Expérience DCLXII. — 9 juillet. Chien en digestion, pesant 8 kil. (il meurt dans la nuit des suites de Thémorrhagie).

Tiré à Tarière crurale 25** de sang, qui contient 0 19,3 CO* 38,7 (à 0« et 760'"'").

Tiré simultanément au cœur droit, 50" contenant CO* 49,0.

On enlève alors 550«« de sang artériel, qui sont agités pendant toute la nuit avec du CO' pur. ,

Le lendemain (temp. 20«>), ce sang contient 172,1 volumes de CO*.

Le coefficient de solubilité de CO* à 20° était 91,5; d'autre part, 172,1 — 91,5 = 80,6. Il en résulte qu'il s*en fallait de 41,9 que le san^

artériel fût chimiquement saturé de CO*, et qu'au sang veineux lui-même il en manquait 31",6.

Expérience DCLXIII. — 26 juin. Chien de grande taille ; je tire à la carotide 25" de sang, qui contient G 22,6; C0*42,4.

Agitation pendant 18 heures avec GO* pur. Contient alors (temp 25<») 146,8 volumes de CO».

Coefficient de solubilité à 23% environ 87 ; 146,8 — 87 = 59,8. Donc, manquent pour saturation des bases du sang artériel 17,4 volumes environ.

Expérience DCLXIV. — il juillet. Chien â jeun, pesant lOkil.

Tiré 25«« de sang à Tartère crurale ; il contient 0 20,0; GO* 40,4.

On met à agiter 100^« du môme sang avec deux fois son volume deCO* pur.

Le lendemain (temp. 22^), on analyse le sang, qui contient 155,9 vol.

Coefficient de solubilité à 22^ : 90,1. Donc, manquent pour la saturation 25,4 vol. de C0^

Expérience DCLXV. — 18 juillet. Chien à jeun, pesant 13 kil.

Expérience scmbiablement conduite : sang artériel : 0 16,7 ; CO* 36,1. Après agitation (40 heures) dans CO* contient 147,6 (temp. 20°).

Coefficient de solubilité à 20® : 91 ,5. Donc, manquent pour la saturation 20 vol. de CO».

Expérience DCLXYl. — 22 juillet. Chien à jeun, pesant 11 kil. Sang artériel : 0 24,0 ; CO» 50,3.

^^ juillet, — Après agiUtion : CO» 167,0 (temp. 22«). Coefficient de solubilité à 22*^, environ 88,5. Donc, manquent pour la saturation 28,2 vol. de CO' environ.

Expérience DCLXVII. — 20 août. Chien à jeun.

Sang artériel : CO* 54,0.

Après agitation pendant 5 heures en présence d'acide carbonique pur, le sang contient, à 22°, 166 volumes de CO*.

Le coefficient de solubilité étant 90,1, on voit qu'il manquait à la saturation des basçs 22 vol. de CO*.

Expérience DCLXVllI. — 24 juillet. Cheval vieux, épuisé, paralysé du train postérieur, sur qui l'un des nerfs sympathiques vient d'être coupé au cou.

Tiré sang carotidien du côté du sympathique coupé.

11 contient 0 11,8; CO* 44,8.

Pris de même sang veineux dans une branche de la jugulaire; il contient 01 1,8; C0*54,0.

Avant la section, le sang veineux avait donné CO* 50,1. Agité pendant 24 heures, avec l'acide pur, contient (temp. 19°) 178,2 volumes de CO*. Il a pris une teinte brune fort singulière, que je n'ai jamais vue.

Coefficient de solubilité à 19° : 92,5. Donc, il manque pour saturation complète des bases du sang artériel 40,9 volumes de CO', et pour celle du sang veineux avant toute section nerveuse, 31,7.

On voit que, dans aucune de nos expériences, le sang artériel ne contenait d'acide carbonique simplement dissous; une seule fois (exp. DCLXl), les bases alcalines étaient exactement saturées. 11 y a plus, le sang veineux lui-même, dans les expériences DCLXIl et DCLXVl, ne contenait que de Tacide

carbonique combiné; mais dans Texpérience DGLXI,il y avait 20,5 volumes de GO* dissous.

11 faudrait peut-être, pour asseoir des conclusions définitives, disposer d'un nombre d'expériences plus considérable; cependant, pour le sang artériel, la concordance de nos analyses est parfaite, et nous pouvons, je crois, considérer comme démontré ce fait que tout l'acide carbonique dissous (lorsqu'il en existe dans le sang veineux) s'échappe à la traversée des poumons, et que les sels alcalins surcarbonatés y sont en outre dissociés pour une partie de leur acide qui ne dépasse guère le tiers.

Mais cette dernière limite peut être franchie, et une plus forte proportion d'acide carbonique combiné peut sortir par l'acte respiratoire et ne plus se retrouver dans le sang artériel. C'est ce qui arrive, notamment, lors des respirations exagérées à travers un tube placé dans la trachée ; c'est ce qui arrive dans les empoisonnements par le curare, lorsqu'on fait la respiration artificielle, même avec précautions; c'est ce qui arrive après ou pendant les convulsions dues à l'oxygène comprimé (voir particulièrement à ce point de vue l'expérience CGLXXXVI, p. 784, où la proportion du GO' s'est abaissée à 9,9 volumes dans le sang artériel); c'est ce qui arrive enfin par la respiration dans l'air raréfié. L'alcalinité du sang doit notablement augmenter dans ces circonstances, ce qui ne pourrait manquer, si elles étaient durables, d'exercer une influence considérable sur l'état de santé de l'animal en expérience ; nous aurons à revenir sur ce dernier point en étudiant dans notre troisième partie les conditions de la vie des habitants des hauts lieux.