LIEU DE LA TRANSFORMATION

Histologie de l'épithéliam rétinien.

Tout en arrière de la rétine est une couche de grandes cellules noires de pigment auxquelles on n'a trouvé longtemps à attribuer que le rôle passif d'éteindre les radiations lumineuses.

Ces cellules appartiennent au groupe histologique des épithéliums, dont Tépiderme cutané est le prototype.

Elles sont disposées en une couche unique et très régulière d'éléments en forme de prismes hexagonaux à base dirigée en avant et en arrière. La base postérieure repose sur l'enveloppe de l'œil. La base antérieure est en contact avec les côbes et les bâtonnets, dernières terminaisons nerveuses optiques, par l'intermédiaire d'un puissant chevelu de plasma pigmenté : le chevelu épithélial rétinien, dont la vitalité est énorme, ainsi qu'on en va juger.

Remarquons, dès maintenant, que les terminaisons nerveuses optiques regardent en arrière vers Tépithélium et tournent le dos à la lumière. C'est une circonstance

qu'il faut bien retenir, car elle a certainement une signification.

Houyement du cheyelu épithélial sous l'influence

de la lumière.

On prend, d'une part, un animal dont on expose la face à une vive lumière, et, d'autre part, un autre animal, que Ton tient enfermé dans une cage obscure ou un laboratoire de photographe. Les ayant sacrifiés tous deux, on enlève un œil à chacun et on les ouvre pour en détacher finalement la rétine. Si Ton compare entre elles les deux membranes, on trouve Tune, l'éclairée, toute noire extérieurement des cellules épithéliales qui y sont demeurées adhérentes, et Tautre, Tobscurée, tout au contraire, absolument dépouillée de Tépithélium resté, lui, attaché au fond de Toeil. Dans le premier cas, Tépithélium adhérait donc à la rétine, tandis qu'il n'adhérait nullement dans le second. L'explication va en être fournie par l'examen microscopique.

Il faut, pour pratiquer l'examen microscopique, utiliser les deux yeux restants des deux animaux, qu'on a eu soin de maintenir l'un dans la lumière, l'autre dans l'obscurité. On en fixe les éléments dans la forme même qu'ils occupent à l'état de vie en les plongeant, par petits fragments, dans une solution d'acide osmique et l'on pratique au rasoir les coupes minces k placer sous l'objectif du microscope. Il se présente alors entre les deux espèces de coupes une différence capitale. Dans celles qui appartiennent à la rétine obscurée le chevelu pigmenté est massé en boule contre la cellule épithéliale à laquelle il appartient et les cônes et bâtonnets de la couche suivante en sont entièrement libres. Dans celles, au contraire, qui ap*

partiennent à la rétine éclairée, les cônes et les bâtonnets baignent de toute la longueur de leurs tiges terminales dans Tépaisseur du chevelu. Si la coupe est bien mince, on les voit apparaître comme une palissade de tiges trans* parentes à attache interne ou rétinienne, alternant avec autant de tiges pigmentées à attache externe^ épithéliale.

Le chevelu pigmenté est donc ramassé en un bloc contre sa cellule par le séjour dans l'obscurité ; il est, au con* traire, entraîné en avant par le séjour dans la lumière. Interprété physiologiquement, cela signifie, sans nul doute, qu'un effet d'attraction est exercé par la lumière, qui entraîne Tun vers Tautre la cellule épithéliale et les terminaisons nerveuses.

Les mouvements épithéliaux provoqués par la lumière ont été découverts par Fr. Boll (1).

Note. —On doit expliquer par les déplacements du pigment, sous rinfluence de la lumière, certains côtés du phénomène de Téblouissement et de l'adaptation aux éclairages intenses. Lorsqu'au matin. Ton ouvre brusquement les volets à Taccès du soleil, la lumière, trouvant les bâtonnets libres, est diffusée de Tun à Tautre, et cette diffusion empêche la netteté des perceptions. Quand, au contraire, les bâtonnets sont plongés dans la gangue noire qui les isole, il n'y a plus de diffusion possible et les images gagnent en netteté.

Prodnction de la photopsine.

On connaît encore un phénomène de vitalité propre à Tépithélium.

Les auteurs sont, en effet, d'accord avec Fr. Boll, pour lui attribuer la sécrétion de la matière pourprée dontl'his-

(1) Monatsber. der Berliner Acad., janvier et février 1877.

toire, déjà esquissée à propos de la pbotopsine, sera complétée au chapitre suivant.

Je ne sais pas au juste les expériences particulières sur lesquelles on base cette affirmation, mais je sais bien une chose, et cela suffit à la démonstration, c^est qu'une rétine détachée du fond de Toeil sans son épithélium et décolorée par la lumière perd promptement la faculté de reprendre sa couleur par le séjour dans Tobscurité, tandis que la coloration peut se reproduire plus longtemps si, au contraire, on la laisse au fond deToeil, même extirpé. Dans un cas comme dans Tautre, on ne saurait invoquer Tirrigation sanguine, qui fait défaut à tous deux, et il ne reste plus réellement à incriminer que le voisinage ou Tabsence des parties sous-jacentes^ qui sont précisément la couche épithéliale.

La sécrétion du pourpre peut donc être, en toute justice, mise à Taetif de Tépithélium rétinien. Mais doit-on y placer aussi le siège de cette autre substance sensible à la lumière, non encore isolée, différente du pourpre et appartenant indifféremment à toutes les parties de la rétine comme à toutes les espèces de rétines? Je n'hésite pas à répondre affirmativement à cette question, parce queTépithélium est le lieu de la transformation sensorielle, ainsi qu'il va être démontré.

L'épithélium siège de la transformation.

Il reste à démontrer l'objet capital de cet article, à savoir que Tépithélium est réellement le lieu de la transformation nerveuse de la lumière. Deux arguments se présentent ; Tun, d'ordre topographique, est indirect ; l'autre est une démonstration expérimentale directe.

L'argumentation tirée de la topographie est basée sur

le fait signalé en commençant, que les terminaisons nerveuses dans la rétine, situées en arrière des fibres nerveuses et derrière la série des cellules superposées qui forment le ganglion rétinien, ont le dos tourné à la lumière et la face dirigée vers Tépithélium. Jeu étrange de la nature s'il n'avait pas pour signification bien évidente que la vie vient aux nerfs optiques non pas directement des rayons lumineux, mais de là-bas derrière, c'est-à-dire de l'épilhélium lui-même, laboratoire vivant où la lumière procède à sa transformation nerveuse.

Il y a, sans doute, des animaux cbez qui les terminaisons nerveuses dirigées en sens inverse et, placées, au contraire, à la surface antérieure de la rétine, présentent leur extrémité terminale au premier accès des rayons incidents. Il me souvient, par exemple, des yeux de certains mollusques, que je fus fort surpris jadis de trouver ainsi disposés. Ces yeux ont alors du pigment dans le voisinage immédiat des bâtonnets, de manière à confirmer, une fois de plus, et, par cette exception même, Tintimité qui relie le phénomène de l'excitation nerveuse à la présence du pigment.

La deuxième argumentation est tirée de Texpérience qui consiste à éloigner et à rapprocher alternativement Tépithélium des terminaisons nerveuses et d'en observer les effets sur la vision. J'ai pu effectuer une pareille expérience sur les animaux (1), mais les résultats en sont difficiles à bien observer. Seul, un homme peut fournir les éléments d'une observation facile et précise. La nature y a pourvu de la façon la plus remarquable et la plus com-

(1) Moyen expérimental de produire le décollement de la rétine et Déductions que Von en peut tirer au point de vue de la théorie et du traitement. Société de biologie, 7 décembre 1889,

plète dans une maladie fréquente : le décollonent de la rétine.

Dans Taffeetion connue sons le nom de dteoUtmeat^ la rétine est soulevée et détachée du fond sar lequel elle repose. Le détachement a lieu (on le sait par Texamen microscopique effectué après la mort} exactement entre Tépithélium et les terminaisons nerveuses optiques appelées eône$ et bâtonnets; ceux-ci suivent la membrane dans sa nouvelle position, tandis que la mosaïque épilhéliale reste en arrière étroitement appliquée sur le fond de Toeil. Le 'soulèvement est brusque ; il est provoqué par un épanchement interstitiel de lymphe, et, le plus souvent, de Fespèce de lymphe connue sous le nom d'humeur aqueuse. Ëiaminous les conséquences d'un pareil événement.

Sît6t la rétine décollée, non seulement les objets extérieurs, dont rimage se projette dans notre sensation, apparaissent déformés^ mais la sensation elle-même diminue d'intensité, quelques moyens optiques que l'on emploie pour ramener les images sur les terminaisons nerveuses. Notons bien que la sensation n'est point abolie, mais qu*elle persiste au contraire, quoique atténuée, pendant fort longtemps. Elle est d'abord très approchée de l'état normal tant que l'écartement des deux membranes demeure peu prononcé : la seule déformation des objets incommode alors le malade, avec la nécessité de recourir à un éclairage plus intense; puis elle va diminuant progressivement avec la distance, pour reprendre à nouveau si la distance diminue, et ainsi de suite.

Il y a donc une relation entre le degré de la sensation et le degré de l'écartement qui sépare les terminaisons nerveuses d'avec la membrane épilhéliale. La sensation décroît avec l'éloignement de répithélium comme toute force décroît avec le carré de la distance.

Fort de ce fait, Ton est en droit de formuler la conclusion naturelle que voici : Tépithélium est le foyer d'où les terminaisons nerveuses optiques reçoivent Timpulsion particulière qui leur sert d'excitant.