Tschoudnowsky. Thèse, Saint-Pétersbourg

Comme excitant on peut prendre ici un simple cheveu, mais k il est préférable de se servir d'un appareil spécialement adapté à ce but, par exemple de l'appareil de Noïschewsky ou de notre trichsthésimètre à nous. Dans l'un comme dans l'autre cas, l'excitation est produite par un ressort très fin qui touche les poils sans atteindre à la surface cutanée.

Ce procédé a montré tout d'abord que l'excitabilité pilaire est tout à fait indépendante de l'excitabilité cutanée, car aux endroits où celle-ci est le plus développée, par exemple, sur le bout des doigts, l'absence du système pilaire rend les réactions presque nulles, tandis que sur le front et entre les sourcils où l'excitabilité cutanée est très faible, les vibrations des ressorts déterminent des réactions très vives. Gela se confirme encore par les observations pathologiques, car on a vu que la perte de l'excitabilité cutanée n'empêche pas les réactions pilaires.

On a même observé des cas d'hyperesthésie pilaire dans l'état normal de l'excitabilité cutanée ou avec un certain affaiblissement de celle-ci1.

En résumé, les observations sur la trichesthésie se réduisent à ceci :

1° La trichesthésie n'est pas seulement une excitabilité sut generiSj mais encore la forme la plus fine de l'excitabilité tactile.

2° Elle est en rapport direct avec le nombre de poils et en rapport inverse avec l'épaisseur de ceux-ci.

3°Le réflexe pilaire s'obtient le plus facilement dans le voisinage des ouvertures naturelles du corps.

4° Il consiste dans la contraction d'un ou de plusieurs muscles voisins du poil sur lequel porte l'excitation.

Dans certains cas pathologiques les contractions se produisent malgré l'absence de toute sensation.

5° La théorie des cercles tactiles n'est pas applicable ici, car l'excitation même proche ne porte pas, si le poil même n'est pas atteint.

i. Bechterew. Loc. cit.

6° La trichesthésie ne doit pas être confondue avec l'excitabilité par le chatouillement qui présente une forme distincte de l'excitabilité tactile.

7° La pression sur la peau et la tension de celle-ci entraînent la perte momentanée de l'excitabilité pilaire, mais celle-ci revient aussitôt après.

8° L'excitabilité par le chatouillement est en rapport direct avec la richesse de la région corporelle en glandes sous-cutanées ; les régions les plus excitables sont les paumes, les plantes des pieds et les aisselles.

9° Les frictions à l'alcool, comme aussi le lavage au savon, ayant pour effet d'éliminer le produits des sécrétions glandulaires, diminue par cela même l'excitabilité par le chatouillement.

10° Les frictions qui diminuent l'excitabilité par le chatouillement, n'agissent en rien sur l'excitabilité pilaire.

L'excitation par les vibrations. — Celle-ci est relativement moins connue et moins nette que d'autres formes de l'excitabilité tactile. Treitel a constaté une certaine sensibilité de la peau aux vibrations du diapason et la mise en rapport avec la présence du système pilaire *, Ce fait a été confirmé par d'autres recherches dont les plus récentes sont celles de Naumann, de Minor et du Dr Wladimirsky de notre laboratoire. Ce dernier les a faites d'une manière plus exacte, principalement à l'aide d'un appareil électrique quia été construit sur notre proposition. Le courant électrique permettait d'éviter la pression et d'utiliser toute l'échelle des diapasons Bezold, tandis que le rhéostat permettait d'augmenter les vibrations ou de les diminuer à volonté.

Nos propres expériences faites avec cet appareil nous ont convaincu tout d'abord que l'excitabilité par les vibrations n'est pas une propriété du tissu osseux seul, comme l'ont dit certains auteurs, mais de tous les tissus en général, même des parties molles du corps. Il faut seulement pour ces dernières

1. Treitel. Das Vibrationsgefiihl d. Haut. Wien. med. Blàtter, 1895. Du môme. Uebcr cl. Vibrationsgefûhl. Arch. f. Psych., Bd XXIX, Heft 2,

des vibrations plus vives et plus profondes que ne peuvent les produire les diapasons ordinaires.

Les expériences du Dr Wladimirsky ont ajouté à ceci les résultats suivants :

1° Elles ont révélé certaines variations de l'excitabilité en rapport avec l'adaptation de l'organe à l'excitant. Ainsi, par exemple, un doigt appuyé contre le manche du diapason avec une pression constante égale à 200 grammes, réagit aux vibrations mourantes du diapason pendant 31,5 sec, tandis qu'un doigt tenu immobile, mais sans pression, ne réagit que pendant 28,2 sec. et un doigt qui s'y adapte librement continue de réagir pendant 38,4 secondes.

2° Elles ont permis de constater un certain renouvellement de l'excitabilité qui s'obtient par l'éloignement répété du doigt, suivi chaque fois d'un rapide rapprochement. Dans ces conditions la durée des réactions s'étend jusqu'à 44 secondes.

3° On a vu que la perception simultanée des vibrations par l'oreille a pour effet de diminuer la durée de l'excitabilité tac- Ще. Le doigt ne réagit plus que pendant 32,3 secondes, ce qui doit s'expliquer par le fait que la concentration nerveuse est partagée.

4° On a constaté que la partie concave de la paume réagit aux vibrations moins bien que les doigts. La durée de la réaction ne dépasse pas 33,0 secondes, ce qui doit être attribué au défaut du développement fonctionnel.

5° Les téguments osseux réagissent très nettement aux vibrations, mais la durée des réactions paraît ici notablement raccourcie, ne dépassant pas 28,4 secondes. Cela doit s'expliquer d'une part par le défaut d'adaptation de l'organe, mais d'autre part aussi par l'action inhibitrice qui résulte pour le diapason du contact avec un corps résistant.

6° On a vu que l'excitabilité par les vibrations se développe beaucoup avec l'exercice. Ainsi, par exemple, un sujet qui pendant cinq premières expériences n'avait accusé comme moyenne de durée que 20 secondes, au bout de quelques jours gagnait en durée jusqu'à 38 secondes. On le comprend facilement, si on tient compte que l'excitabilité par les vibrations ne

joue dans la vie aucun rôle et a besoin d'être développée artificiellement.

7° Il a été constaté que les variations du rythme sont saisies assez mal. Pour s'en rendre compte on demandait au sujet de rapprocher le doigt du diapason à des intervalles réguliers de cinq secondes pendant lesquels l'expérimentateur changeait la fréquence du courant. Il disait ensuite si la fréquence des vibrations était augmentée, diminuée ou bien restée sans changement. De ces réponses on a vu que l'appréciation était peu sûre. Elle était meilleure pour la diminution que pour l'augmentation et le maximum d'erreurs, 50 p. 100 environ, tombait sur les cas où la fréquence était restée sans changement. Ceci devait résulter d'une certaine suggestion produite par l'attente même du changement 4.

Appréciation des excitations thermiques. — Conjointement avec l'excitabilité tactile il faut examiner les variations de l'excitabilité thermique.

Ce qui agit ici, ce n'est pas le contact seul avec l'excitant mais la communication de la chaleur ou du froid à la surface cutanée du corps. Celle-ci a pour effet une réaction vasculaire et, à un degré plus élevé d'intensité, un mouvement défensif qui peut s'étendre à tout le corps. La nature même de cette action est encore assez incertaine. Les uns, comme E. Weber, l'expliquent par la simple élévation ou le simple abaissement de la température cutanée, d'autres, comme Hering, par l'écart du zéro physiologique, c'est-à-dire de la température normale du corps, d'autres enfin par une action sur les terminaisons nerveuses (Vierordt).

Les recherches de M. Blix l'ont amené à la conclusion que la surface cutanée se divise en parcelles, dont les unes réagissent à la chaleur, les autres au froid, les troisièmes au contact et à la pression. Il s'ensuivrait que chaque espèce d'excitation est

i. Il est à noter que chez les sourds-muets la sensibilité aux vibrations se manifestait dans toute son ampleur dès le début des expériences. Ceci paraît s'expliquer par un plus grand développement du toucher. D'autre part le nombre des erreurs était chez eux sensiblement moindre, quoique la répartition en catégories fût restée la môme.

transmise par des fibres spécifiques. Cette théorie a été reprise par Goldscheider qui affirme avoir trouvé que l'excitation électrique agit sur la peau, à certains endroits, comme un excitant chaud, à d'autres comme un excitant froid, et ailleurs comme un simple contact. Outre cela, l'expérience a montré que sur les points thermiques une excitation quelque peu violente agit comme un excitant chaud.

En ce qui concerne la distribution des points thermiques, Goldscheider affirme que dans les régions où ils sont peu nombreux, on ne les trouve qu'à la racine des poils f.

Hildebrandt a trouvé également que les régions poilues sont plus sensibles aux excitations thermiques que celles qui sont pauvres en poils, mais il ne va pas jusqu'à établir ici une corrélation directe avec les points thermiques 2.

Cependant les conclusions de Blix et de Goldscheider n'ont pas encore obtenu la reconnaissance générale et ce problème reste toujours à l'état d'étude.

Le seuil différentiel des excitations thermiques s'évalue à 0,2° environ ; pour la chaleur il est un peu plus haut, pour le froid un peu plus bas, avec de légères variations déterminées par l'état de la température cutanée.

Si l'action thermique s'étend sur la superficie du corps, elle gagne aussi en intensité, comme le prouvent nettement les mouvements réflexes du sujet.

Appréciation des excitations gustatives et olfactives. — En ce qui concerne l'excitabilité gustative, les excitants directs sont peu nombreux. Ce sont uniquement des corps liquides ou solubles qui par l'action sur les papilles gustatives se divisent en quatre catégories : en matières sucrées, salées, amères et acides. Les corps solides et gazeux ne peuvent agir qu'autant qu'ils se dissolvent dans la salive 3. Les excitants salés et

4. Goldscheider. Nachtrag z. Mittelung ub. die spec. Energie der Hautnerven. Monatschr. f. Dermatol., 1887.

2. Hildebrandt. Etude exp. de la sensib. cutanée (en russe). Dorpat, 1899.

3. A ces quatre excitants fondamentaux on ajoute quelquefois comme cinquième, les matières alcalines dont l'action se distingue en effet de celle des autres.

amers agissent sur le dernier tiers de la langue ; les excitants sucrés et acides, sur les premiers deux tiers. Tel est le mécanisme propre des réactions gustatives.

Si maintenant l'homme distingue tant de mets différents et y réagit de manières si diverses, cela s'explique par le concours des excitations mécaniques et olfactives. Ces dernières jouent un rôle particulièrement important. Elles se dégagent des aliments dans la cavité buccale, pénètrent dans le conduit naso-pharyngien et atteignent par là l'enveloppe de Schneider.

Le seuil de l'excitabilité gustative varie beaucoup selon la nature des substances chimiques. Pour la strychnine il s'évalue, dans une solution liquide, à 1 : 2.000.000 ; pour la saccharine, à 1 : 200.000 ; pour la quinine, à 1 : 33.000 ; pour le sucre, à

Les excitants olfactifs n'agissent que mélangés à l'air ou aux gaz qu'on respire. C'est-à-dire, des corps solides et liquides ne peuvent exciter l'enveloppe de Schneider que dans les parcelles devenues volatiles. La nature même de cette excitation reste assez incertaine. On n'a pas encore établi s'il y a là, mélangés aux réactions chimiques, des phénomènes de nature mécanique, mais il est à peu près certain que l'électricité y joue un certain rôle.

La variété des excitants olfactifs est très grande, ce qui fait qu'ils se prêtent difficilement à la classification. Et cependant, chez l'homme, l'enveloppe de Schneider est plus faiblement développée que chez les mammifères inférieurs. Sans parler des chiens et des chevaux, on pourrait citer bien des espèces où les réactions olfactives servent de sens de direction.

Le seuil inférieur de la sensibilité olfactive est excessivement bas. L'expérience montre qu'une substance fortement adorante (mercantan) agit même dans une solution de 1 : 460.000.000.

Appréciation des excitations auditives. — L'excitation de l'organe auditif est produite, comme on sait, par les vibrations •des molécules aériennes. Si ces dernières ont un caractère de

régularité, comme forme et comme nombre, l'excitation est perçue comme un son. Si les vibrations sont irrégulières, elle est perçue comme un bruit. Les sons, comme les bruits, sont rarement des excitations simples. Ils se décomposent d'habitude en sons partiels qui entrent dans les bruits en nombre illimité, dans les sons musicaux, en nombre fixe.

Gomme sons musicaux simples on peut citer ceux du diapason. Ceux qu'on obtient en jouant des instruments comme le piano ou le violon, de même que les sons de la voix humaine sont tous des sons composés.

L'appréciation des sons se fait d'après le nombre des vibrations. Le son le plus bas qui soit accessible à l'oreille humaine ne comprend que 16 vibrations ; le son le plus haut mesure 40 360 vibrations à la seconde. Entre ces deux limites se place toute l'échelle des tons et des demi-tons.

Pour les sons moyens le seuil différentiel se trouve entre 1/6 et 1 /4 de vibration à la seconde : pour les sons plus bas ou plus hauts il est sensiblement différent, variant selon les dispositions organiques de l'individu et le développement du sens musical. Somme toute, à côté de ceux des autres sens, il est assez haut.

Outre la hauteur du son, l'appréciation porte ici encore sur la qualité ou le timbre. Le même son, produit par deux instruments différents, peut avoir une qualité différente par suite d'une fusion différente des sons supérieurs avec le son fondamental.

En ce qui concerne les bruits, il faut dire que les vibrations apériodiques des molécules aériennes sont très répandues dans la nature. Dans la parole humaine elles sont représentées par les consonnes.

Enfin, l'appréciation peut porter sur la différence d'amplitude des vibrations qui se manifeste comme force ou intensité du son. Cette dernière varie en rapport avec les carrés des amplitudes. Le seuil différentiel de l'intensité s'évalue à 1/3.

Appréciation des excitations visuelles. — Les vibrations de l'éther produites par l'énergie solaire affectent la rétine, comme

on sait, sous forme de lumière ou de couleurs. L'appréciation porte ici également sur le nombre des vibrations avec cette différence cependant que la rétine ne les décompose pas comme le fait l'organe de Corti. Elle réagit immédiatement, en totalité ou en partie, sauf quelques endroits situés à la périphérie. Avec le nombre des vibrations varient aussi la longueur de l'onde lumineuse et la réfrangibilité de cette dernière. Les différentes ondes forment les couleurs du spectre ; le mélange de celles-ci, la lumière blanche.

Rappelons maintenant que dans la vie réelle il ne s'agit pas tant de l'appréciation des rayons lumineux que de l'appréciation des objets. Les premiers ne sont perçus qu'autant qu'ils sont réfléchis par les objets. Ceux qui réfléchissent tous les rayons du spectre, agissent comme le mélange de ceux-ci, c'est-à-dire paraissent blancs. Ceux qui renvoient une certaine catégorie de rayons, sont perçus comme la partie correspondante du spectre. Ceux enfin qui ne renvoient aucun rayon, produisent une impression négative, c'est-à-dire noire. Tels sont les processus qui servent de base à la perception subjective des couleurs.

Entre ces principales formes se trouve naturellement une masse d'intermédiaires. Telles sont les réactions que produisent le renvoi et le mélange de plusieurs rayons. Elles correspondent aux couleurs indécises et aux diverses tonalités du gris. Outre cela, si le blanc résulte du mélange général des rayons, l'expérience montre qu'il peut résulter aussi de deux rayons'qui se complètent l'un l'autre : du rouge avec le vert, du bleu avec le jaune, etc., etc. C'est ce qu'on appelle les couleurs complémentaires.

Nous avons dit que la rétine réagit indifféremment à tous les rayons. Il faut en excepter la région périphérique qui est insensible aux rayons verts et la partie extrême de celle-ci qui l est aussi aux rayons rouges. Du reste, lorsque la lumière commence à perdre de son intensité, ce sont les rayons rouges qui s'affaiblissent tout d'abord.

En ce qui concerne le seuil différentiel des excitations lumineuses, on a trouvé qu'il est le plus bas pour les rayons bleus

LES RÉFLEXES SYMBOLIQUES 40i

et les jaunes. Pour les rayons bleus il s'abaisse jusqu'à 3/400.000 de l'onde lumineuse. Pour les autres il est un peu plus élevé.

Outre le nombre des vibrations, l'appréciation porte, comme nous l'avons déjà vu, sur l'homogénéité de celles-ci, qui se manifeste comme saturation de couleurs. Citons, à titre d'exemple, les différentes nuances du bleu ciel et du rose. L'amplitude des vibrations n'est pas directement perçue, comme elle l'est dans les réactions auditives, mais elle a tout de même un effet sensoriel. Le fait est que la rétine est par elle-même siège de réactions chimiques. Celles-ci ne disparaissent qu'avec un certain degré d'intensité lumineuse, autrement dit avec une certaine amplitude des vibrations. Il s'ensuit que toute diminution d'amplitude entraîne une altération qualitative de la couleur dans le sens d'un défaut de netteté.

Le seuil absolu de la sensibilité lumineuse ne peut être établi avec précision à cause de ces mêmes réactions chimiques qui empêchent le retour au repos complet même en l'absence de tout excitant lumineux.

Appréciation du déplacement des membres dans l'espace. — Aux impressions externes il faut ajouter celles qui résultent pour l'homme du déplacement de ses propres membres dans l'espace. Ici on distingue deux catégories d'impressions : actives et passives. L'expérience montre que l'appréciation des unes et des autres se fait d'une manière assez précise.

Le seuil des impressions musculo-articulaires dans les déplacements passifs est représenté par la formation d'un angle variant, selon les individus, de 0,22° à 0,42°.

Pour les déplacements actifs il est un peu plus bas. Le seuil, comme vitesse de déplacement, est représenté par la formation d'un angle variant en moyenne de 0,3 à 0,35° à la seconde.

Goldscheider a fait des expériences avec l'anesthésie de la peau et des muscles et s'est rendu compte que sur le seuil de l'appréciation des mouvements cela n'avait que peu d'influence. Il en conclut que l'appréciation des déplacements pas-

BECHTEREW. 26

sifs de peu d'étendue ne se fait ni à l'aide des impressions cutanées, ni à l'aide des impressions musculaires К H la rattache, pour sa part, à la mise en mouvement des articulations qui se trouvent en rapport avec bon nombre de fibres et de terminaisons nerveuses.

Par contre, il a été constaté que l'appréciation de la position des membres souffre beaucoup de l'anesthésie de la peau et des parties molles du corps. Gela le fait conclure avec Cremer 2 qu'il y a là deux procédés tout à fait différents, ce dernier relevant directement de l'excitabilité externe des membres.

En ce qui concerne la forme des mouvements, les expériences ont montré que les mouvements d'extension sont mieux appréciés que les mouvements de contraction.

Pour les déplacements actifs, Goldscheider a trouvé un seuil plus bas, ce qu'il explique par le concours des impressions cutanées et musculaires, du poids et de la résistance des membres qui, dans les déplacements passifs, font presque entièrement défaut. Les impressions musculaires ne doivent intervenir pourtant que dans les mouvements de quelque étendue.

L'exactitude de l'appréciation varie aussi selon les articulations qui sont en jeu. Le maximum d'exactitude est donné par l'articulation de l'épaule, puis vient celle du poignet et, en dernier lieu, celles du genou et de la plante du pied. Ceci paraît en rapport avec le développement fonctionnel des articulations et leur richesse en terminaisons nerveuses.

Bourdon a fait des recherches sur les mouvements actifs de l'index et du doigt médian, qui l'ont fait conclure tout à fait dans le sens de Goldscheider, que pour les mouvements actifs de peu d'extension (jusqu'à 1,5°) l'anesthésie de la peau ne fait qu'augmenter l'exactitude de l'appréciation 3.

Falck a fait des recherches sur le seuil des impressions

4. Goldscheider. Ueberd. Muskelsinn u. d. Théorie der Ataxie. Zeilschr. f. klin. Med.y Bd 15, 1887.

2. Gremer. Ueber die Schâtzung v. Distanzen bei Beweg. v. Arm. u. Hand. Wtirzburg, 1887.