CHAPITRE VI

LES RÉFLEXES MIMIQUES (suite)

Base physiologique des mouvements mimiques. Localisation cérébrale des mouvements mimiques. Râle de la moelle et des centres sous-corticaux dans l'exécution des mouvements mimiques. Rôle de Vècorce cérébrale dans l'exécution des mouvements mimiques. Sens biologique de la mimique.

Base physiologique des mouvements mimiques. — Passant à l'examen de la base physiologique de ces phénomènes, rappelons en quelques mots les hypothèses qui ont été émises à ce sujet. Celle de Meynert avait pour objet le mécanisme général des émotions, c'est-à-dire les variations du tonus neuro-psychique. Voyant que la nutrition du cerveau est en rapport direct avec le volume des vaisseaux corticaux, il en avait conclu que le tonus positif est produit par une vaso-dilatation active accompagnée d'une eupnée des cellules nerveuses, tandis que le tonus négatif résulte d'une vaso-constriction accompagnée de dyspnée. L'hyperhémie qui se produit dans le premier cas, devait en même temps faciliter les associations mentales, tandis que l'anémie devait avoir une action inhibitrice. Autrement dit, le tonus positif devait s'accompagner d'une amélioration des processus circulatoires et des échanges, et le tonus négatif, d'un affaiblissement de ces derniers.

M. Ribot envisage ces phénomènes d'une manière sensiblement différente. Pour lui, les variations du tonus sensoriel dépendent non seulement des conditions physiologiques, mais encore et dans une plus grande mesure, des processus biochimiques.

Il admet que « le plaisir se produit ou bien quand l'excitation augmente l'activité chimique dans l'organisme sans pro-

duire de toxines, ou bien quand cette augmentation d'activité amène la désagrégation des poisons normaux ; que la douleur se produit ou bien quand l'excitation crée un milieu approprié à la formation des toxines ou bien quand directement et d'emblée elle en suscite l'apparition1 ».

Il ajoute cependant que ce n'est qu'une supposition, & simple vue de l'esprit sur une question inexplorée ».

La faiblesse de ces deux hypothèses consiste dans l'insuffisance des données expérimentales sur lesquelles elles sont basées. Celles qui ont trait aux psychoses aiguës, comprenant des variations très vives du tonus neuro-psychique, comme la mélancolie ou la manie, parlent plutôt en faveur des toxines, mais les variations plus légères, résultant d'une simple impression, semblent donner la prédominance aux phénomènes cardio-vasculaires.

Pour nous, la contradiction n'est qu'apparente et ces deux manières de voir se complètent l'une l'autre. De notre point de vue les altérations du tonus neuro-psychique relèvent des variations qui se produisent dans le système cardio-vasculaire et, en partie, aussi dans la respiration, mais ces dernières résultent tantôt des échanges bio-chimiques, tantôt de l'activité associative du système nerveux.

Aujourd'hui on parle beaucoup de la théorie James-Lange qui semble, au premier abord, avoir effacé les deux premières. Celle-ci tient particulièrement compte des données subjectives de l'émotion et tend à prouver que l'état subjectif, loin d'entraîner les variations cardio-vasculaires, se trouve lui-même déterminé par ces dernières. Pour la psychologie objective cette question ne se pose même pas. La psychologie objective ne cherche pas à saisir le moment où un phénomène devient subiectivement perceptible et ne se demande pas si cela se produit dans la phase cérébrale ou dans la phase cardiaque de la réaction. La question ainsi posée ne nous intéresse point. L'incertitude du critérium la laisse du reste jusqu'à présent en suspens et la théorie James-Lange est loin d'avoir conquis tous

1. Th. Ribot. La psychologie des sentiments. Paris, F. Alcan, 1896, p. 124.

les suffrages, même parmi les adeptes de la psychologie subjective. Si elle a de nombreux partisans au nombre desquels se trouve Sergi, elle a aussi des adversaires comme Kraepelin, Soury, Lehmann', etc.

Mais, les données subjectives mises à part, il y a là une question de priorité qui mérite d'arrêter notre attention. D'après la théorie James-Lange, les changements vasculaires sont antérieurs aux autres processus qui déterminent l'altération du tonus neuro-psychique. Est-ce bien exact, cela ? Que disent là-dessus nos expériences ?

Celles qui ont été faites dans notre laboratoire par le Dr Sresnewsky, semblent aboutir à une conclusion directement opposée. Elles ont montré que sous l'effet de la frayeur, l'altération du tonus neuro-psychique se produit bien avant l'apparition des phénomènes cardio-vasculaires. D'autre part, nous savons péremptoirement des recherches antérieures de notre laboratoire, que les vaisseaux de l'écorce cérébrale sont susceptibles de variations actives, indépendantes de l'état général du système vasculaire. Ceci nous amène à conclure que les altérations du tonus neuro-psychique ont pour base organique non seulement les réactions cardio-vasculaires, mais aussi les phénomènes de circulation et de nutrition qui se produisent dans les centres cérébraux, y compris l'envahissement de ces derniers par les produits de la métamorphose régressive.

Autrement dit, nous pensons qu'à côté des phénomènes circulatoires, le mécanisme des émotions peut comprendre les échanges bio-chimiques, comme facteurs déterminants ou simplement prédisposants. On en voit la preuve directe dans l'action des poisons intellectuels, par exemple de l'alcool, qui déterminent souvent des sauts, très brusques, d'humeur.

Localisation cérébrale des mouvements mimiques. — 11 nous reste à examiner la question de la localisation cérébrale des mouvements mimiques. Ici nous nous appuierons principalement sur les expériences et les données de la pathologie.

Rappelons tout d'abord le fait que l'ablation du cervelet et de

toutes les parties du cerveau qui se trouvent au-dessus du pont de Varole n'empêche pas l'animal de réagir aux excitations par des mouvements et des cris. L'excitation des muqueuses nasales par une goutte d'ammoniaque ou d'acide acétique détermine un mouvement réflexe de la patte vers l'endroit touché.

Par contre, toute section faite au-dessous de ce point entraîne la disparition des mouvements réflexes, quoique la respiration et la circulation sanguine se produisent encore, pendant des heures entières.

Cette observation continuée par Vulpian et beaucoup d'autres avait fait attribuer au pont de Varole le rôle d'un centre général des perceptions, mais on en est revenu depuis. On a vu que les fonctions rattachées à un tel « sensorium commune )> se trouvaient très diversement localisées. Voici d'abord les découvertes qui ont été faites au sujet du centre des réactions vocales.

Les expériences bien connues de Goltz sur les grenouilles décérébrées ont montré, que le centre purement réflexe de celles-ci se trouve à la hauteur du mésencéphale, dans la région des corps bijumeaux. Si la section était faite au-dessus de ces derniers, la grenouille se mettait à coasser d'une manière automatique à chaque excitation de la surface dorsale avec le doigt, ce qui dans les conditions normales n'avait guère lieu ; si la section était faite au-dessous, le coassement se trouvait radicalement supprimé.

Voulant contrôler ces observations, nous avons successivement détruit l'un et l'autre corps et nous sommes rendus compte que le centre vocal ne se trouve pas dans ceuxci mêmes, mais dans le tissu sous-jacent dont la destruction seule supprime les coassements.

Chez les mammifères, Ferrier avait reconnu un centre vocal dans la région des quadrijumeaux postérieurs et le considérait comme un centre général des mouvements expressifs, mais cette hypothèse ne s'est pas confirmée non plus. Nos propres recherches ont donné des résultats sensiblement différents. Les expériences faites par nous et par le Dr Onodi nous ont

amené à localiser le centre vocal dans le tissu cérébral sousjacent, chez le chien, à plusieurs millimètres en arrière des quadrijumeaux postérieurs. Dans l'anatomie du cerveau, cela correspondait au noyau supéro-central ou médian qui a été décrit par nous, recevant les fibres de l'olive latérale située sur le trajet du faisceau auditif.

Quant aux centres locomoteurs qui participent à bien des mouvements mimiques, nous avons tout lieu de les situer dans la partie supérieure de la moelle ou au niveau du bulbe. Les expériences faites en ces derniers temps, surtout celles de Bidermann 1 et deBickel2, ont montré que chez les grenouilles une section sous le bulbe n'empêche pas l'exécution de toute une série de mouvements réflexes, y compris le déplacement du corps, mais la coordination complète de ces mouvements n'est possible que si la section est faite au-dessus du bulbe. La même chose a été prouvée par les expériences de Tarkhonoff sur les , canards, et par quelques autres, sur les mammifères supérieurs.

Ainsi, Ovsiannikow a trouvé que le centre coordinateur des extrémités antérieures et postérieures chez le lapin se trouve au niveau du bulbe. Une section faite au niveau du cal. scriptorius a pour effet que l'excitation d'une extrémité ne provoque de mouvements que dans l'extrémité homonyme, tandis que si la section est faite 5-6 millimètres plus haut, la réaction s'étend aux extrémités opposées.

D'autre part, le professeur Woroschiloff a montré qu'une excitation dans la région cervicale de la moelle jusqu'au sixième nerf cervical provoque chez l'animal des mouvements rythmiques de saut, tandis que dans la région inférieure, elle produit un état tétanique.

Cela aussi fait conclure à l'existence d'un centre spécial de la locomotion situé au niveau du bulbe.

Dans notre travail sur les « Fonctions du cerveau » on trou-

1. BkJermann. Beitrage z. Kenntn. d. Reflexfunct. d. Riickenmarcks Arch. /'. rhys. Bd. 20. 1900.

2. BickeL. Beitrage z. Ruckenmarkphys. d. Frosches. Arch. f. Anat.u. Physiol. Phys. Abt. 1900, s. 485. Voir aussi Revue méd. de la Suisse rom.. 1897, n« 4.

vera les raisons qui nous ont fait accepter comme tel, les noyaux de la protubérance et le noyau réticulaire.

Le RÔLE DE LA MOELLE ET DES CENTRES SOUS-CORTICAUX DANS

l'exécution des mocvements mimiques. — Une question qui se pose maintenant, est de savoir s'il ne revient pas ici un certain rôle aux centres inférieurs de la moelle.

Les expériences que nous avons déjà citées, parlent nettement en se sens. Les mouvements des grenouilles décérébrées sont les premiers à le prouver. Les recherches de Bidermann et de Bickel montrent que les reptiles ont dans la moelle des centres associatifs de locomotion et de défécation. Enfin, il existe une série de mouvements expressifs qui s'exécutent à l'aide des centres de la moelle.

Tels sont, par exemple, les mouvements d'embrassement que les expériences de Goltz ont révélés chez les grenouilles.

Si on fait une section médullaire à une grenouille mâle ou si on détache le tronc de la tête à l'endroit de la quatrième vertèbre, on verra que chaque objet touchant la poitrine provoquera un mouvement de contraction des pattes de devant. Gad s'est rendu compte à ce sujet que certains arcs réflexes passent par la région la plus rapprochée de la moelle ou du bulbe *. Ces derniers s'établissent surtout dans la période d'accouplement et expliquent bien la faculté qu'on observe chez les crapauds et les grenouilles de serrer les femelles pendant des journées entières.

Le même auteur cite l'expérience suivante faite pour démontrer l'action coordinatrice de la moelle. On connaît la pose caractéristique de la grenouille qui s'apprête à sauter. Gad était arrivé à la provoquer chez l'animal malgré l'intoxication de la région supérieure de la moelle par la strychnine, mais il suffisait de faire une section au niveau de la troisième racine dorsale pour que l'attitude se décomposât immédiatement

D'autres expériences ont démontré la même chose pour les espèces plus élevées en organisation. Nous avons déjà parlé des