Gergens. Pflilgers Archiv. Bd. XIV

2. Sternberg. Z. Physiologie d. mensch. Gentralnervensyst. am Hemicephalen. Monalschrift f. Рву ch., 1902, Heft, 6.

et lumineuses, défaut qui s'explique par l'absence totale des conducteurs olfactifs, auditifs et visuels.

Cet exemple prouve que l'homme aussi possède dans la moelle et le bulbe des centres nerveux qui règlent l'exécution des mouvements, réflexes et psycho-réflexes.

Mais ce mécanisme reste toujours dépendant des centres sous-corticaux et des centres supérieurs qui se trouvent dans l'écorce cérébrale. On le voit le mieux sur l'exemple des réactions vocales. L'ablation des hémisphères cérébraux laisse encore possibles diverses manifestations de la voix ; chez les chiens, le glapissement, les abois, le grognement. Une ablation plus étendue, allant jusqu'à la partie du bulbe qui se trouve sous la protubérance, ne laisse persister que le simple glapissement. Il est évident que nous nous trouvons en présence d'une superposition de centres nerveux. L'émission de la voix relève des centres médullaires subordonnés aux centres souscorticaux situés dans la protubérance visuelle. Ceux-ci se trouvent en rapport avec les centres corticaux pharyngiens situés dans la région inférieure de la circonvolution antéro-centrale et ces derniers sont reliés au centre verbo-moteur de l'hémisphère gauche. Les centres sous-corticaux servent évidemment à l'émission réflexe de la voix, peut-être aussi aux interjections et exclamations, tandis que la parole articulée exige la participation du centre cortical pharyngien et du centre verbo-moteur.

Nous avons tout lieu de penser que les centres sous-corticaux jouent le même rôle pour d'autres mouvements expressifs. Ainsi, il a été prouvé que l'excitation des quadrijumeaux antérieurs provoque des mouvements coordonnés de l'œil et de la pupille, tandis que l'excitation des quadrijumeaux postérieurs a pour effet des mouvements très caractéristiques de l'oreille. D'autres expériences ont révélé le rôle des quadrijumeaux dans les mouvements de la respiration, de la circulation sanguine et des sécrétions, c'est-à-dire dans les principaux moyens de l'expression mimique.

Les mouvements de l'oreille répondent normalement aux impulsions transmises parle nerf auditif, ceux de la respiration aux impulsions auditives et visuelles, comme cela a été prouvé

dans notre laboratoire par les recherches du Dr Joukowski. Maintenant, il a été prouvé que l'ablation des centres corticaux et même de toute la moitié antérieure des hémisphères n'empêche pas les réactions aux impulsions sensorielles, mais que celles-ci peuvent être grandement altérées par l'excitation des centres corticaux.

Il est clair que les centres sous-corticaux, comme ceux des quadrijumeaux antérieurs et postérieurs, tout en étant subordonnés aux centres de 1 ecorce cérébrale, jouent un rôle très important dans la formation des réflexes mimiques.

La même conclusion s'impose pour la région du lobe olfactif, en ce qui concerne les mouvements mimiques produits par l'odorat. L'excitation centrale détermine ici une accélération des mouvements respiratoires avec dilatation des ailes du nez, tandis qu'appliquée d'un seul côté, elle produit chez les chiens un plissement caractéristique du museau.

Ainsi, la région du mésencéphale et du lobe olfactif peut être considérée, à l'égal de la moelle et du bulbe, comme siège des réflexes mimiques.

Mais, à côté des mouvements purement réflexes, nous avons reconnu l'existence des mouvements psycho-réflexes dans la mimique de la colère, de l'envie, etc. Ceux-ci ne relèvent plus des centres que nous venons d'énumérer. Gomme le montrent nos expériences et les observations cliniques, ils s'exécutent à l'aide de certaines formations à la base du cerveau, connues sous le nom de couches optiques. C'est-à-dire, de cette région, ils peuvent être provoqués d'une manière aussi bien réflexe que psycho-réflexe. L'ablation des hémisphères cérébraux jusqu'à la limite des couches optiques n'empêche pas la production de certains mouvements, mais ils se produisent alors d'une manière purement réflexe, sous l'effet d'excitants appropriés. Par contre, si l'opération s'étend au delà des couches optiques, elle entraîne la perte de la plupart des réflexes associés, comme par exemple, du grognement sous l'effet de la colère, et ne laisse persister que les réactions élémentaires, comme la simple manifestation de la voix sous l'effet d'une excitation douloureuse, comme les mouvements de fuite, etc., etc.

Les observations cliniques parlent dans le même sens, car on a souvent constaté que la destruction des couches optiques s'accompagnait d'un affaiblissement très net des mouvements expressifs de la face l.

Du reste, le rôle des couches optiques ne se borne pas à cela. Là se trouvent également les centres de la sensibilité cutanée et du goût, les centres de la fonction locomotrice, les centres des réactions vocales, des réactions cardio-vasculaires, des réactions stomacales, intestinales, etc., etc. Tout cela contribue, de près ou de loin, à renforcer l'expression mimique.

Notons cependant que l'activité réflexe de ces organes ne s'étend pas à tous les mouvements. La mimique de la colère, le grognement et l'aboiement chez les chiens peuvent bien être provoqués en l'absence des hémisphères cérébraux, mais les manifestations de la joie et de la reconnaissance ne se trouvent pas dans le même cas. Ici rien ne se fait sans le concours des centres corticaux.

Ces réactions-là passent bien par les centres secondaires de la moelle, du bulbe, des quadrijumeaux ou des couches optiques, mais relèvent tout de même, en dernier compte, des centres del'écorce cérébrale.

Le rôle de l'écorce cérébrale dans l'exécution des mouvements mimiques. — Le principal rôle dans les mouvements expressifs revient tout de même à l'écorce des hémisphères.

Si l'ablation des hémisphères cérébraux ne laisse à l'animal qu'un mimique réflexe, il est clair que les mouvements psycho-réflexes relèvent des associations qui se produisent dans les centres de l'écorce cérébrale.

Quant à savoir quelles régions de l'écorce prennent part à l'exécution des mouvements mimiques, rappelons tout d'abord que, d'après Flechsig, la destruction de la région antérieure des hémisphères entraîne la perte de la volonté et des émotions, se manifestant au dehors par un état d'apathie et par le

1. W. Bechterew. Virch. Archiv, 1887. Voir aussi Die Functionen der Gehirncentra. Bd. II.

défaut d'attention l. Dans le langage de la psychologie objective, cela veut dire que le tonus général neuro-psychique et les réactions émotionnelles relèvent des régions préfrontales de l'écorce.

En effet, les animaux qui ont subi l'ablation des régions préfrontales, se montrent apathiques et mous, mais nous avons tout lieu de penser que cette mollesse dépend, ne fut-ce qu'en partie, du défaut de concentration consécutif à la perte des fonctions associatives du cerveau.

Quant à la mimique émotionnelle, elle relève plus directement des régions réceptrices de l'écorce et des centres moteurs qui s'y trouvent situés.

On sait notamment que l'ablation bilatérale du centre visuel et du centre auditif de l'écorce supprime, chez les animaux, la mimique psycho-réflexe qui accompagne les impressions correspondantes. Dans le premier cas, la vue d'un aliment ne leur fait plus lécher les babines et ne provoque plus l'écoulementdela salive. Dans le second, le bruitbien connu qui annonce la préparation de l'aliment, ne provoque ni concentration nerveuse, ni écoulement salivaire, comme chez les chiens bien portants. D'autre part, l'ablation de la région sygmoïde entraîne la perte de la mimique correspondante, par exemple, des mouvements de caresse.

Ceci se confirme aussi par des preuves expérimentales. Le Dr Lavrinovitch a fait des recherches spéciales sur le rôle des centres corticaux de la respiration chez les chiens et s'est rendu compte qu'après l'ablation de ceux-ci les animaux cessaient de s'émouvoir sous l'effet des excitations visuelles ou auditives 2. Le Dr Joukowslri a fait, chez nous, des expériences de ce genre avec beaucoup de succès. Il prenait un chat et l'approchait du museau du chien déjà attaché à l'établi où il devait subir l'opération. L'animal, ne pouvant plus bouger, poussait deux profonds soupirs caractérisés par une aspiration

1. Flechsig. Communication au Congrès international de psychologie à Rome, 26-30 avril 1905.

2. Dr Lavrinovitch. Contribution au problème de l'action du cerveau sur la respiration. Recueil Danilewsky (en russe), v. Il, 1891.

brève et une expiration prolongée, un, plus superficiel, et encore un, profond, après quoi sa respiration devenait normale. A une nouvelle approche, il poussait le même soupir avec une expiration prolongée. Les centres corticaux une fois enlevés, l'approche du chat ne déterminait plus aucune réaction de ce genre1.

D'autre part, on a vu que si la respiration de l'animal s'accélérait sous l'effet de l'émotion, elle se ralentissait jusqu'à l'arrêt complet ou changeait totalement de rythme sous l'effet d'une excitation électrique des centres corticaux.

Braunstein, qui a travaillé avec l'appareil du professeur Belarminow, constatait sous l'effet d'un cri, d'un bruit insolite ou de l'approche du couteau, un élargissement des pupilles de l'animal, qui s'obtient aussi par l'excitation de l'écorce dans la région du sillon sinusoïdal (partie antérieure du gyr. suprasylviae ant.)

L'ablation de cette région entraînait aussi la suppression de l'effet. D'après lui, l'élargissement des pupilles se produit ici à la suite d'une oppression des centres sous-corticaux des nerfs oculo-moteurs, confirmant nos propres données sur l'influence des excitations douloureuses par l'oppression des centres souscorticaux.

Le Dr Tschirkowsky a montré depuis, sur les lapins, qu'après le sectionnement des nerfs visuels on peut obtenir un élargissement encore plus grand des pupilles sous l'effet d'une excitation psychique, comme aussi des excitants sensoriels, tandis qu'après le sectionnement des dilatateurs pupillaires qui passent par le nœud cervical supérieur dans le nerf sympathique et dans la première branche du trijumeau, l'excitation psychique reste sans aucun effet 2.

On a vu plus haut que la mimique gustative s'accompagne constamment d'une sécrétion salivaire, qu'elle soit déterminée par une excitation directe du palais ou par une impression

1. Joukowski. L'influence de l'écorce cérébrale et des centres sous-corticaux sur la respiration. Thèse, 1898.

2. Tschirkowsky. De l'innervation pupillaire (en russe). New. Westn.,

BEGHTEREW.

associée, visuelle, auditive ou olfactive. Les expériences du Dr Bielitzky faites dans notre laboratoire ont montré qu'après l'ablation bilatérale des centres corticaux de la salivation, les excitations olfactives et gustatives continuent encore de provoquer cette dernière, mais l'excitation visuelle ou auditive n'a plus cet effet *. Ce fait a été contesté récemment, mais les nouvelles expériences faites chez nous l'ontpleinement confirmé. On a vu notamment que la salivation se rétablit bien plus tard, grâce à l'action compensatrice de certaines autres fibres, peut-être de celles qui relient directement les centres corticaux de la vue et de l'ouïe aux régions sous-corticales, — mais le premier temps après l'opération, les réflexes salivaires font défaut.

Dans le même ordre d'idées, nous pouvons citer encore les expériences faites dans notre laboratoire par le Dr Guerver sur la sécrétion du suc gastrique. Après avoir déterminé la localisation cérébrale du centre de cette fonction, dans le voisinage de la région motrice, il a montré que l'ablation bilatérale de ce dernier a pour effet d'arrêter l'écoulement du suc par la fistule stomacale, qui dans les conditions normales répond toujours à la présentation d'un aliment. A titre de contrôle on a fait, chez d'autres animaux, des lésions analogues dans les parties voisines de l'écorce et s'est rendu compte que celles-ci n'avaient aucun effet sur la sécrétion du suc gastrique.

Là aussi on s'est heurté à des objections, notamment du Dr ïikhomiroff qui a obtenu des résultats contradictoires, mais ceux-ci doivent être de nouveau mis au compte de la compensation-, tandis que les expériences du Dr Greker, faites dans les mêmes conditions que les premières, ont donné doe résultats tout à fait identiques.

Il en était de même pour la sécrétion du lait chez les brebis

1. Bielitzky. De l'influence du centre cortical sur l'action réflexe des glandes salivaires. Obozr. Psych., 1905.

2. Au cours d'une démonstration des animaux opérés par le Dr Greker il a été établi que dans le laboratoire de F. Pawlow on ne répétait les expériences que six jours après l'opération, c'est-à-dire lorsque la compensation devenait déjà possible. C'est à cela qu'il faut attribuer, sans contredit, les résultats tout différents obtenus chez lui.

LES RÉFLEXES MIMIQUES 3î£3

dans la période de l'allaitement, comme les prenait le Dr Nikitine (voir plus haut p. 307). Normalement l'approche de l'agneau suffisait déjà pour provoquer une sécrétion du lait. Elle se produisait même, lorsqu'il criait de loin. L'ablation des centres corticaux correspondants supprimait cet effet.

Enfin, comme observation clinique, nous voudrions encore ajouter que la paralysie corticale entraîne la perte de tous les gestes et ne laisse subsister que les mouvements de la face produits par une innervation bilatérale (le rire et les pleurs)* Ceux-ci ont quelquefois même un caractère forcé, comme il ressort des cas décrits par nous-mêmes et d'autres auteurs.

Ainsi, nous avons tout lieu de penser que la mimique psycho-réflexe relève des centres de l'écorce cérébrale qui, naturellement, envoient les courants nerveux aux centres sous-corticaux.

Sens biologique de la mimique. — En ce qui concerne le sens même des mouvements mimiques, on n'a commencé à y voir clair que depuis Darwin. Avant lui, les auteurs croyaient avoir tout expliqué en jugeant la mimique et les gestes d'autrui par analogie avec leurs états subjectifs. Darwin a le premier reconnu ici une raison d'être biologique, mais son explication n'est pas restée exempte des tendances subjectives. Ainsi, par exemple, tout en rattachant les gestes de menace, tels que le fait de hérisser les poils, de montrer les crocs ou secouer les cornes, au principe de l'utilité biologique, il ajoute que cela se fait « pour paraître à l'ennemi plus effrayant ».

Des écarts de ce genre sont très fréquents chez Darwin. «La fureur, dit-il, produit une tension de tous les muscles y compris les cordes vocales, et bien des animaux se mettent à rugir de fureur ; telle est l'origine du rugissement du lion et des grognements du chien. Je pense que cela se îait pour terrifier V ennemi, car il se produit chez le lion, en même temps, un soulèvement de la crinière qui le fait paraître plus grand et plus terrible. » Quelques pages plus loin on trouve les lignes suivantes : « Il n'existe pas de mouvement expressif plus général que le hérissement des poils, des plumes et des appendices cutanés

dans les trois classes de vertébrés. Ces appendices se soulèvent sous l'effet de la frayeur ou de la colère, surtout lorsque les deux sensations sont mêlées ou se suivent immédiatement. Gela se fait pour faire paraître V animal plus grand et plus terrible à ses rivaux ; l'animal l'accompagne généralement de mouvements volontaires qui ont le même but, tels que des cris perçants *. »

Le gonflement du corps chez les amphibies et les reptiles est aussi considéré par Darwin comme un moyen d'effrayer l'ennemi.

A la suite de Darwin cette conception est passée dans toutes les études de biologie. Ainsi, par exemple, Faussek qui a fait des observations très précieuses sur les mouvements de menace chez les reptiles de la steppe transcaspienne, répète presque textuellement les paroles de Darwin. « Nous voyons, dit-il, que l'animal s'efforce de paraître plus grand qu'il n'est ; il se dresse le plus haut possible sur ses pattes, enfle son corps, siffle et hérisse ses appendices cutanés. »

On se rend facilement compte que l'effet est pris ici pour la cause. Si les mouvements expressifs qui résultent de l'innervation du système musculaire et d'une préparation à la lutte, font peur à l'ennemi, cela ne veut pas encore dire que l'animal a le désir de faire peur.

A les regarder de plus près, les phénomènes de menace qui ont frappé Darwin et les autres observateurs, se rattachent à deux ordres de faits différents. Entre le soulèvement des appendices cutanés et le gonflement, par aspiration, de la région respiratoire ou buccale, il n'y a, par le fait, rien de commun, car ces deux mouvements appartiennent à deux systèmes séparés et répondent à des besoins différents.

Le gonflement du corps par les amphibies est un phénomène analogue à l'aspiration de l'air par les mammifères au moment où ils se préparent à la lutte. Les amphibies se gonflent parce qu'elles prennent une trop grande provision d'air dont la sortie

1. Darwin. De V expression des émotions. Cité d'après la traduction russe, pp. 42 et 47.

produit le sifflement menaçant. Chez les mammifères, la poussée de l'air contre les cordes vocales produit aussi des manifestations réflexes de la voix, tels que les grognements du chien, le rugissement du lion, les miaulements étouffés du chat.

Le soulèvement des appendices cutanés chez les mammifères et les oiseaux a une tout autre origine. Darwin a très justement reconnu l'importance de la crinière chez le lion pour la défense de son cou. Le même rôle doit revenir aux plumes qui ornent le cou chez les oiseaux et aux appendices cutanés de certains reptiles. Il est donc probable que le soulèvement de ces organes est aussi déterminé par les besoins de défense.

L'opinion qui le rattachait au désir de paraître plus grand et plus effrayant, se montre, par contre, très peu fondée. D'une part, la lutte qui, phylogénétiquement, a le plus d'importance, est une lutte entre les individus de la même espèce pour la possession des femelles, et il est peu croyable que les individus déjà familiarisés avec ces appendices puissent être effrayés par leur soulèvement. D'autre part, il n'est nullement prouvé que la terreur soit inspirée par les dimensions de l'objet. Les petits animaux prouvent souvent le contraire en se jetant sur les grands ; ainsi, les chiens poursuivent souvent des vaches et des chevaux. Chez les animaux de la même espèce, les dimensions de l'adversaire n'arrêtent presque jamais l'ennemi. Les petits coqs attaquent vaillamment les grands et sortent souvent vainqueurs de la lutte. En ce qui concerne les coqs, ces derniers fournissent même une preuve contraire, car en même temps que les plumes se dressent sur leur cou, les autres plumes s'aplatissent, les ailes se ferment et la queue s'allonge, ce qui fait paraître le corps plus mince et plus petit.

L'étude des instincts est également loin de confirmer cette manière de voir. Dans son travail sur V Habitude et V Instinct, Morgan rapporte quelques faits qui nous paraissent très suggestifs. Ainsi, il constate que les oiseaux qui sortent du nid « n'ont pas peur des guêpes, ni des abeilles, comme telles, mais s'effrayent devant tout objet inconnu qui se meut avec plus ou moins de bruissement ».

Ce n'est donc pas la forme qui produit un effet terrifiant. Il en résulte qu'ils s'envolent non seulement devant un homme ou un chat, mais aussi « devant une feuille chassée par le vent». Les jeunes singes ont peur des tout petits animaux, surtout des souris. Il en est de même pour les chiens. Les jeunes chevaux prennent facilement ombrage de tout objet qui bouge.

Ayant eu l'occasion d'observer un veau de trois jours, nous avons constaté nous-mêmes que ni la vue de l'homme, ni l'aspect d'un objet ne lui faisait peur, mais qu'il suffisait de lancer un peu de paille devant sa tête, pour le mettre en fuite avec précipitation. L'action irrésistible des phénomènes moteurs est du reste d'observation courante. Un petit chat s'écarte devant une simple boule de papier et se met à la poursuivre lorsqu'elle est lancée dans le sens opposé.

Ainsi, on voit que ni les dimensions d'un objet, ni sa forme ne déterminent le réflexe de fuite chez les jeunes animaux. Morgan note, il est vrai, que les jeunes oiseaux piquent de petites chenilles et semblent s'écarter des grandes, mais ce fait doit dépendre du choix d'une nourriture appropriée aux dimensions du bec. L'hypothèse d'une action terrifiante des appendices cutanés doit avoir pour origine la forme bizarre de quelquesuns, par exemple du col chez le chlamydosaurus et de l'orifice buccal chez le phrynocephalus mystaceus. Mais il suffit de les observer d'un peu plus près, pour se rendre compte qu'à côté de la bizarrerie de leur forme, ces organes ont une utilité incontestable. En effet, le col du grand lézard australien, chlamydosaurus, qui à l'état de repos est à peine perceptible, se dresse au moment de l'attaque ou de la défense, de manière à former un bouclier qui cache non seulement le cou, mais tout le corps de l'animal. Il est donc clair que la destinalion de ce col n'est pas de produire un effet terrifiant, mais de protéger le cou. Il en est de même pour le sac goitreux du psammosaurus griseus, pour le sac barbiforme de Y о дата sanguinolenta et pour les appendices buccaux du phrynocephalus mystaceus qui restent d'habitude aplatis et ne se déploient qu'au moment du danger. Quelque chose d'analogue

se rencontre chez diverses espèces de caméléons (chamaeleo monachus. ch. melleri, ch. gracilis, etc.). Ce sont des plis latéraux derrière la tête qui se gonflent au moment du danger jusqu'à devenir perpendiculaires au corps, comme le col du lézard australien.

Enfin, on reconnaît aussi des organes de ce genre chez les serpents. Les serpents à sonnettes, dit Darwin, se gonflent un peu et commencent à siffler au moment de l'attaque, mais en même temps la peau de leur cou se distend et forme un cercle plat derrière leur tête.

Il est évident que le soulèvement de la crinière et des appendices pennés du cou a le même sens que les phénomènes que nous venons de constater chez les sauriens : un sens de défense -et de protection.

Un autre phénomène mimique qui prête beaucoup à controverse, est la coloration de la peau sous l'effet de la colère et de l'excitation sexuelle. Le rougissement de la peau est un signe d'irritation assez répandue chez les animaux. Chez l'homme c'est le visage qui rougit avec les oreilles, le cou et une partie de la poitrine. Chez les animaux, c'est généralement toute la peau, mais la rougeur se reconnaît surtout aux endroits où le poil est ras et moins serré, comme par exemple, chez le lapin, aux oreilles.

Certaines espèces ont des endroits dénudés qui se colorent très vivement sous l'effet de l'irritation. Ainsi, lemandrille a des raies bleues et rouges sur la face et un derrière dénudé dont la rougeur frappe surtout le regard. Le babouin a aussi le derrière d'un rouge très vif.

Certains oiseaux ont des appendices charnus d'une couleur rouge ou bleue. Telles sont les crêtes chez les coqs, les appendices charnus des dindons, etc.

Les appendices cutanés des reptiles se colorent aussi sous l'effet de l'irritation. Ainsi, le col du chlamydosaurus dont il a déjà été question, prend des teintes rouges, jaunes et bleues ; en outre, on remarque, chez lui, un rougissement de la peau autour des yeux et sur le bord des mâchoires. Chez le phryphnocephalus mystaceus, la gueule et les appendices

buccaux rougissent également. Les changements de couleur du caméléon sont trop connus pour qu'on ait besoin de les décrire. Au dire de Faussek, le sac goitreux de l'agame bleuit ; les côtés et la partie antéro-supérieure des pattes de devant bleuissent également. Chez certaines agames on observe, au lieu du bleuissement, des taches rouges sur le ventre.

Le rôle biologique de ces phénomènes a été diversement jugé. Il est évident que certains de ces « ornements » se trouvent en rapport avec la vie sexuelle de l'animal. Ainsi, les appendices charnus des oiseaux sont plus développés chez les mâles que chez les femelles. Ce fait, ainsi que la coïncidence de coloration avec la période d'accouplement, ont inspiré à Darwin l'hypothèse d'une origine sexuelle. «Aucun fait, dit-il, ne m'a intrigué autant que la coloration du derrière et des parties avoisinantes chez les singes. Gomme la coloration est plus vive chez un sexe que chez l'autre et comme elle devient encore plus intense pendant la période du rut, j'en ai conclu qu'elle présente une attraction sexuelle. »

Quant aux appendices charnus qui 'se trouvent sur la tête et au cou des oiseaux, ils sont depuis longtemps considérés comme des caractères sexuels secondaires. Tous ceux qui s'occupent d'élevage, savent que le rougissement des crêtes annonce la période de l'accouplement et de la ponte des œufs.

Darwin rattachait le rougissement des appendices cutanés et la prépondérance de ces derniers chez les mâles, à la théorie de la sélection naturelle, comme présentant des «ornements» qui servent à attirer les femelles. Voici les propres termes du grand biologiste au sujet de l'argus qui possède un plumage remarquable et dont les pennes inférieures sont marquées de grandes taches. « Ces superbes ornements, dit-il, restent cachés jusqu'à l'apparition de la femelle. Sitôt qu'elle se montre, le mâle déploie les plumes, les dresse en éventail ou bouclier et les porte devant le corps. — Le cas de l'argus, dit-il plus loin, est au plus haut point intéressant, car il prouve que la beauté la plus raffinée peut n'avoir pour but que de plaire à la femelle ; ceci ressort nettement du fait que les grandes pennes et les orne-

ments des pennes secondaires ne se montrent dans tout leur éclat qu'au moment où le mâle fait la cour à la femelle. »

La théorie de la sélection naturelle a soulevé, comme on sait, beaucoup d'objections. La plus importante consiste dans la négation du fait initial, notamment que le choix appartient à la femelle. Dans la majorité des cas on observe le contraire. Partant de là et du fait que les mâles deviennent, à l'époque du rut, très querelleurs, certains auteurs ont conclu que la coloration leur sert de moyen de menace vis-à-vis des concurrents. Telle est l'opinion de Thayer de Lamecre 2 et aussi de Faussek 3.

Ce dernier, qui a beaucoup étudié la faune de la région transcaspienne, insiste particulièrement sur ce point. « Dans un grand nombre de cas, dit-il, les caractères sexuels et les mouvements que Darwin considérait comme ornements du mâle et comme moyens de séduction, ont un tout autre sens. Les mouvements du mâle sont des mouvements de menace, et la coloration qui se produit en même temps sert à renforcer cette menace. » L'auteur rapproche les caractères secondaires des oiseaux, des phénomènes de coloration chez les reptiles et conclut que les mâles trouvent dans l'éclat de leur plumage, un renforcement considérable à leurs mouvements de menace. Même chez les colibris, dit-il, le plumage coloré du mâle s'accorde avec son caractère querelleur. Le changement de couleur et l'éclat métallique des plumes sont facilités par les particularités morphologiques de leur structure et par l'interférence des rayons lumineux. « Le rôle biologique de ces couleurs, conclut Faussek, consiste dans le renforcement des mouvements, leur beauté n'étant qu'un résultat secondaire et n'existant que dans l'imagination de l'homme. »

Quelque faible que paraisse la théorie de Darwin en ce qui concerne le choix des femelles, la nouvelle hypothèse n'est