PÉNÉTRATION DU SPERMATOZOÏDE DAN6 LŒUF H
eux ils ne constituent pas la reproduction, mais le renforcement vilal de certains individus. La chose se produit selon les cas d'une façon un peu différente.
Par exemple, un animal unicellulaire s'applique contre un de ses congénères. Le noyau de chaque cellule se partage alors en deux moitiés. Puis le protoplasma des deux cellules se fusionne sur toute la surface de la paroi de contact, et la moitié du noyau de la pre^nière cellule pénètre dans la deuxième cellule, tandis que l'une'des moitiés du noyau de celle-ci entre dans la première cellule. Après cet échange, les cellules se séparent de nouveau Tune de l'autre, et chaque moitié échangée de noyau se fusionne avec la moitié primitive du noyau restée en place dans la cellule.
Dès ce moment, chaque cellule continue à se reproduire par partage, comme nous l'avons vu précédemment.
Une autre fois, deux cellules se rencontrent et se fusionnent complètement. Leurs noyaux s'appliquent l'un contre l'autre, et chacun échange une moitié de la substance avec l'autre, comme dans le cas précédent, de sorte que le résultat définitif est le même. Dans les deux cas. les deux cellules conjuguées sont identiques; on ne peut parler de mâle ou de femelle.
Pénétration du spermatozoïde dans l'œuf. — Cliez tous les animaux supérieurs, où les cellules germinatives sont de deux sortes, mâle ou femelle, la conjugaison se passe d'une façon un peu différente. Ici, la cellule femelle ou œuf ne se reproduit qu'exceptionnellement par parthénogenèse. Elle ne contient point en général de centrosomes et souvent trop peu de chromatine. de sorte qu'elle périt quand la conjugaison n'a pas lieu.
Le petit spermatozoïde nage, à l'aide de sa queue, à la rencontre de l'œuf. Dès qu'il le touche, il y pénètre, et la coagulation dont nous avons parlé se produit. Cette coagulation forme la membrane vitelline et empêche, nous l'avons vu, l'entrée d'autres spermatozoïdes. Si, par suite de causes pathologiques, l'entrée de plusieurs spermatozoïdes a lieu, il se produit, d'après Fol, un monstre double ou triple.
Dans la figure 11 de la planche II, nous voyons l'œuf avec sa membrane vitelline et son noyau, dont le réseau de chromatine est dessiné en bleu : b montre le protoplasma de l'œuf ou vitellus; a, la membrane vitelline; d, le spermatozoïde qui vient d'entrer et dont le noyau, composé principalement de chromatine. est
coloré en rouge, tandis que sa queue a terminé son rôle et va disparaître. Les lettres e, f et g désignent un spermatozoïde arrivé trop tard [g, sa queue).
On voit apparaître, devant la tête du spermatozoïde qui est entré, un centrosome (fig. 12) qu'il a apporté dans l'œuf avec sa petite provision de protoplasma, et nous observons des rayons qui se forment autour de ce centrosome, comme dans le cas du partage cellulaire. En même temps, un liquide nucléaire, provenant du protoplasma de l'œuf, se concentre distinctement autour de la chromatine du spermatozoïde, tandis que le noyau de l'œuf reste en place et ne change pas. Par contre, le noyau du spermatozoïde se met à croître rapidement. Il forme moitié autant de chromosomes que la cellule de l'espèce à laquelle il appartient, et se met à grossir aux dépens du vitellus de l'œuf; on peut dire qu'il l'absorbe. Pendant ce temps, le centrosome se partage en deux moitiés, qui progressent lentement, chacune d'un côté, vers la périphérie de l'œuf, comme dans le cas du partage (voyez planche I), tandis que la chromatine des chromosomes du spermatozoïde se dissout en réseau. Le noyau ainsi formé par le spermatozoïde grossit de plus en plus (fig. 13 et 14), jusqu'à ce qu'il ait atteint la grosseur et l'aspect de celui de l'œuf, comme on le voit dans la figure 15. La couleur rouge de notre figure ne sert qu'à distinguer la chromatine mâle de la chromatine femelle qui est colorée en bleu.
Alors seulement commence l'activité du noyau de l'œuf, en même temps qu'une nouvelle activité du noyau du spermatozoïde. Auparavant, cependant, le noyau de l'œuf avait rejeté une partie de sa ciiromatine sous forme de corpuscule dit polaire, et il ne possède plus maintenant que la moitié autant de chromatine que les autres cellules du corps de l'individu. Le noyau de l'œuf et celui du spermatozoïde commencent alors en même temps à concentrer leur chromatine sous forme de chromosomes (fig. 16) qui s'alignent régulièrement sur la ligne médiane, exactement comme il est indiqué sur la planche I, et se divisent dans leur longueur en deux moitiés, qui sont ensuite attirées l'une à droite et l'autre à gauche par les rayons de chacun des centrosomes (fig. 17) et l'on voit que la figure 17 de la planche II correspond exactement à la figure 6 de la planche I.
En effet, la croissance du noyau du spermatozoïde a donné à sa substance la même force de développement qu'à celle du noyau
A. FOR EL. — La Question sexuelle
Planche II.
Pig. 11. — Œuf avec sa membrane vitelline, a, le protoplasma ou vitellus, fc, et le noyau, c, avec la chromatine dessinée en bleu. Un spermatozoïde, d, a pénétré dans l'œul ; un second, arrivé ensuite, est arrête par la membrane vitelline
Fig. 12. — Un centrosome. apparaît.
Fig. 13 — Formation du noyau mâle par le spermatozoïde. Division du centrosome.
Fig. 14 — Développement du noyau du Spermatozoïde
Fig. 16. — Formation des chromosomes mâles et femelles.
Fij. 15. — Le noyau du spermatozoïde atteint la grosseur de celui de Pceuf.
Fig 17. — Alignement des ch: omosomes mâles et femelles.
FÉCONDATION DE L ŒUF PAR LE SPERMATOZOÏDE (pages 12 et 13).
L'HÉRÉDITÉ. — LA MNÈME 13
de l'œuf. Tous deux entrent en con.jug-aison à parties égales, ce qui symbolise l'égalité sociale des droits des deux sexes!
Le sens profond de ces faits est le suivant : dès que. clans la suite du développement, les noyaux conjugués se partagent de nouveau en deux cellules, comme dans les figures 7 à 10 de la planche I, chacune de ces deux cellules, contient à peu prr-s exactement autant de chromatme paternelle que de chromatine maternelle. Nous ne disons pas exactement autant, car l'influence paternelle et l'influence maternelle ne se répartissent point d'une façon égale dans les descendants (1)
Comme, dans la suite de la vie embryonnaire, le partage des cellules continue de la même façon, il s'ensuit que chaque cellule, ou du moins chaque noyau de l'organisme futur de l'enfant, contiendra en moyenne une moitié de la substance et par conséquent des énergies du côté paternel, et une autre moitié du côté maternel.
L'hérédité. — La mnème. — Le secret de l'hérédité se dissimule derrière les phénomènes que nous venons de décrire. Les énergies héréditaires conservent toute leur puissance primitive et toutes leurs qualités originaires dans les chromosomes qui croissent et se partagent, tandis que la substance vitelline, absorbée par ces chromosomes et transformée par la chimie de la vie en substance spécifique des chromosomes, perd aussi complètement son énergie vitale spécifique et plastique, que les aliments ingérés par nous autres adultes perdent leur énergie propre en passant dans la structure de nos organes vivants. Nous n'acquérons aucun des caractères du bœuf pour avoir mangé beaucoup de beafsteacks. El le spermatozoïde a beau manger beaucoup de protoplasma vitellin. il conserve ses énergies héréditaires particulières, augmentées et fortifiées, il est vrai, mais sans changement dans leur qualité.
C'est ainsi que la chromatine nucléaire de nos cellules germinatives se trouve être le porteur de toutes les qualités héréditaires des énergies de l'espèce (mnème héréditaire), et plus spécialement de celles de nos ancêtres directs. L'uniformité des phénomènes intra-cellulaires dans le partage et dans la conjugaison prouve cependant que, sans être capable de reproduire l'individu, faute d'être dans les conditions et d'avoir l'occasion de le
ri) Ce dernier phénomène peut, du reste, aussi s'expliquer par ce que Semon à appelé des ecphories allernantes, dans les dichotomies mnémiques (voir plus loin).
14 l.A REPRODUCTION DES ÊTRES VIVANTS
faire, les autres cellules non germinatives du corps doivent posséder aussi ces énergies héréditaires, et qu'il existe, cachée derrière tous ces faits, une loi de la vie, loi encore inconnue, dont l'explication est réservée à l'aven ii'.
Cependant un livre tout récent, basé sur une idée de génie du physiologiste E. Hering, qui a vu dans l'instinct une sorte de mémoire de l'espèce, nous ouvre des horizons nouveaux. Je veux parler du livre de Richard Semon : Die Mneme, aïs erhaltendes Princip im Wechsel des organischen Geschehens (La mnème considérée comme principe conservateur dans les transmutations de la vie organique) (1).
Conception de l'irritation (2). — A laide des faits foudanientaiix des sciences morphologiques, ])iologiqiies et psychologicjues, Semon prouve que l'idée de Hering est plus qu'une analogie, et qu'il s'agit là dune profonde identité dans le mécanisme de la vie organique. Pour éviter une terminologie empruntée ;\ la psychologie, terminologie qui prêterait à ré(]uivoque, Semon emploie quelques termes nouveaux pour désigner les notions nouvelles auxquelles il arrive après s'être basé sur la conception fondamentale de Vivritation dans son sens physiologique.
Semon entend par irritation une action énergélique sur l'organisme, action telle qu'elle détermine des séries de changements compliqués dans la subs'.ance irritable de l'organisme vivant. L'état ainsi modifié de l'organisme, état qui dure autant que l'irritation, est désigné par Semon sous le nom d'^état d'irritation. Avant l'action de l'irrigation, l'organisme se trouve vis-à-vis d'elle dans ce que Semon appelle l'état primaire d'indifférence, et après son action, dans l'état secondaire d'indifférence.
L'enqramme. — L'ecphorie. — Si, lorsqu'une irritation a cessé entièrement, la substance irritalile de l'organisme vivant se trouve modifiée d'une façon durable pendant son état secondaire d'indifférence, Semon parle d'action engraphique. Il appelle engramme la modification ellemême. La somme des engrammes héréditaires et individuels ainsi produits d'un être vivant est désignée sous le terme de mnème. Semon nomme ecphorie le rappel de l'engramme par la répétition d'une partie
(1) Leipzig, "Willielm Engelmann, 1904.
C2) NOTA. — Nous imprimons en petit texte quelques passages qui s'adressent aux lecteurs un peu plus instruits que la moyenne du public; mais cela n'implique nullement que nous attachions à ces passages une importance moindre. Au contraire, nous insistons fortement auprès de tous nos lecteurs pour qu'ils s'efforcent de s'assimiler complètement les théories de Hering et de Semon, qui éclairent d'un jour tout nouneau la question du transformisme et de l'hérédité. La composition en caractères différents mettra plutôt ces passages en rehef.
L'HÉRÉDITÉ. — LA MNÈME 15
seule de liiTitation originale ou par la reproduction entière, mais affaiblie, de tout l'état d'irritation de l'organisme, qui s'était primitivement produit d'une façon synchrone (se produisant en même temps) avec 1 irritation primitive.
Donc, un engramme peut être ecphoré (rappelé, c'est-à-dire reproduit ou revivifié) par le retour d'une partie de la complexion d'irritations primitives qui l'avait produit. Une jeune chien, par exemple, est attaqué par des gamins qui lui jettent des pierres. Il perçoit deux sortes diverses d'irritations : 1^ il voit des gamins qui se baissent et jettent des pierres (irritations optiques); 2" il sent la douleur des pierres (irritation tactile). Dans son cerveau se produisent deux séries associées d'engrammes correspondants. Auparavant, ce chien ne réagissait pas lorsqu'il voyait des gens se baisser. Dès à présent il fuiera et hurlera à pareil aspect, sans même qu'on lui jette de pierres. Donc l'engramme tactile 2 sera ecphoré par la répétition de l'irritation originaire associée 1 seule. De même, l'image d'un arbre dans un paysage connu ecphorera le paysage entier.
En outre, un engramme peut être revivifié par le retour affaibli de l'agent irritateur primitif qui l'avait produit ou par une irritation affaiblie analogue. Ainsi, la vue d'une photographie revivifiera l'image d'une personne connue. Une certaine sorte de maïs (ma'is des poules), importée depuis très longtemps en Norvège et influencée en ce pays pendant de nombreuses générations ])ar le soleil des longs jours d'été, a fini par y accélérer son temps de maturation. Importée alors de nouveau plus au sud (au centre de l'Europe), elle conserve d'abord sa faculté de maturation accélérée, malgré la brièveté des jours (Schûbeler). Semon donne une série d'exemples analogues qui montrent comment les engrammes répétés pendant plusieurs générations s'accumulent et finissent ainsi par pouvoir être ecphorés lorsqu'ils ont acquis assez de puissance.
Les engrammes peuvent s'associer simultanément (c'est-à-dire dans l'espace; complexions d'engrammes simultanés) : tels sont ceux de la vue. Mais ils peuvent aussi s'associer en successions, tels sont ceux de l'ouïe et de l'onlogénie.
Développement individuel de l'embryon. — Les engrammes simultanés s'associent en tout sens avec la même intensité. Les engrammes successifs, par contre, s'associent plus fortement en avant qu'en arrière, et ils n'ont que deux pôles. Dans la succession a b, a agit plus fortement sur b que b sur a. Se je dis étar au lieu de raté, celui auquel je le dis ne s'aperçoit pas tout de suite que c'est le même mot renversé. Dans les successions d'engrammes, il arrive souvent que deux ou plusieurs engrammes analogues sont associés d'une façon plus ou moins équivalente à un engramme précédent. Semon appelle ce phénomène dichotomie, trichotomie, etc. Or, dans les successions, deux engrammes ne peuvent être ecphorés simultanément. C'est alors que se passe le phénomène nommé par Semon ecphorie alternante; c'est tantôt
l'un, tantôt l'autre des engrammes constituant, par exemple, une dichotomie, qui arrive h lecphorie. En cas pareil, l'engramme de la dichotomie ecphoré le plus souvent est, en général, celui qui a été précédemment le plus souvent répété. Ainsi dans un vers connu dune tragédie, lorsqu'une partie peut en être exprimée de deux façons, par exemple dans le célèbre vers d\AthaIie, de Racine :
,.,,,.,, , -i 1 n'invente
Pour vous perdre, il n est point de ressort au il ;
' ' '^ ^ \ ne joue
Dans les lois de l'ontogénie et de l'hérédité, de pareilles ecphories alternantes jouent un rôle considérable (Voir plus haut). La branche moins souvent répétée (plus faible) demeure latente et l'autre seule est ecphorée. Mais certaines combinaisons qui viennent renforcer la branche latente ou paralyser l'autre peuvent amener tout à coup lecphorie de la première à une génération suivante.
Semon montre, en outre, que les phénomènes de régénération chez l'embryon, de même que ceux de Tadulte, obéissent à la loi de la mnème. L'homophonie. — Les termes d'engramme et d'ecphorie correspondent aux phénomènes introspectifs bien connus en psychologie de la mémoire et de l'association des idées. Les engrammes sont donc ecphorés. Lors de phénomènes pareils, toute l'irritation mnémique des engraxnmes, vibre (simultanément) avec l'état d'irritation synchrone produit par la nouvelle irritation. Cette vibration, simultanée (synchrone) est appelée par Semon homophonie. Lorsqu'un désaccord partiel se produit entre la nouvelle irritation et l'irritation mnémique, l'organisme tend toujours à rétablir l'homophonie (l'harmonie), ce qui se voit dans l'introspection psychologique par l'activité de l'attention, dans l'embryologie par !e phénomène de la régénération, et dans la phylogénie (descendance des espèces) par celui de l'adaptation.
S'appuyant sur des faits convaincants, Semon montre que les actions irritatives ne sont localisées de prime abord, et relativement, que dans leur zone d'entrée (zone primaire propre) ; mais qu'ensuite elles irradient ou vibrent, en s'affaihlissant graduellement, dans tout l'organisme (et non pas seulement dans le système nerveux, car elles agissent aussi sur les plantes). Par cette voie, l'engraphie, quoique infiniment affaiblie, peut finalement atteindre même les cellules germinatives. Semon démontre ensuite comment les engraphies les plus faibles peuvent arriver peu à peu à l'ecphorie, à la suite de répétitions innombrables (en phylogénie à la suite de (jénérations innombrables). Et voilà, en deux mots, comment le principe mnémique permet de concevoir la possibilité d'une hérédité, infiniment lente, de caractères acquis par les individus, hérédité résultant d'une longue répétition.
L'HÉRÉDITÉ. — LA MNÈME 17
Les faits invoqués par Weismann contre l'hérédité des caractères acquis ne perdent par là rien de leur force, car l'influence des croisements (conjugaisons) et de la sélection transforme les formes organiques naturelles d'une façon infiniment plus intense et plus rapide que les engraphies mnémiques individuelles héritées. Ces dernières, par contre, donnent l'explication des mutations de de Vries, qui paraissent n"être que l'ecphorie subite de longues actions engraphiques accumulées.
La façon dont Semon étudie et discute les lois de la mnème dans la morphologie, la physiologie et la psychologie, est véritablement magistrale, et les perspectives qui découlent de ces nouvelles conceptions sont admirables. Nous croyons que son œuvre fera époque. La mnème travaille, à l'aide des actions énergétiques du monde extérieur, sur les organismes en les conservant et les combinant par engraphie, tandis que la sélection élimine tout ce qui est mal adapté, et que l'homophonie rétablit l'équilibre pour le reste. Ce sont donc les irritations du monde extérieur qui fournissent le véritable matériel de construction des organismes. J'avoue avoir été converti par Semon à cette façon enfin compréhensible de concevoir l'hérédité des caractères acquis. Au lieu de plusieurs inconnues nébuleuses, nous n'en avons plus qu'une devant nous : la nature de l'engraphie mnémique. A l'avenir de découvrir ses racines dans les lois physiques et chimiques.
Je prie mes lecteurs de lire eux-mêmes l'ouvrage de Semon, car ce volume de 343 pages, bourrées de faits et de preuves, ne peut être résumé en quelques phrases (l).
Dès lors j'ai complété comme suit la terminologie de Semon : l) Le terme de « parecphorie » signifie ecphorie des engrammes dissociés du sous-conscient; 2) « epecphorie » signifie ecphorie des irritations sensorielles directement parvenues à l'introspection consciente du cerveau; 3) « enecphorie » signifie l'ecphorie d'engrammes déjà antérieurement fixés et associés dans le cerveau; 4) « synecphorie » signifie l'ecphorie synchrone de divers complexus d'engrammes; 5) par « anecphorie » j'entends l'impossibilité momentanée ou prolongée d'ecphorer certains complexus d'engrammes, qui sont néanmoins conservés intacts dans le cerveau, comme le démontrent les faits de l'hypnotisme et de la psychanalyse en les réveillant plus tard au moyen de l'expérimentation. Je réserve le terme d'amnésie proprement dite pour les engrammes vraiment détruits ou effacés.
(1) Dans trois nouveaux travaux : Die mnemischen Empfindungen (les sensations mnémiques), Der Stand der Frage nach der Yererbung erworbener Eigenschaften (l'état de la question de l'iiérédité des caractères acquis), et die Fussohîe des Menschen (la plante du pied de l'homme, 1913) Semon étudie la mnème dans la psychologie et résume de nouvelles expériences sur l'hérédité des caractères acquis.
Trompe gauche
Cavité utérine Paroi utérine
Cavité du col
Museau de tanche Prés
^^- Oav. abil.tr
Ov. mouv .
r ii
Paroi vaginale.
Vagin.
Petites lèvres.
Grandes lèvres.
FIG. 18. — Coupe transversale schématique passant par le plan médian des Organes génitaux de la femme. Elle montre en même temps la position d'un ovule lOv. mouu.' qui vient d'être expulsé et a été recueilli dans l'ouverture de la trompe droite, et celle d'un autre ovule lOvut.' déjà fixé, fécondé, et qui s'est développé en s'entourant de la membrane caduque (environ moitié de grandeur naturelle).
I >l'aire, Ovaire droit, présentant des ovales à
divers degrés de maturité dans leurs follicules
de Graaf.
lAg. 01'. Ligament de l'ovaire.
Ov. Ovule presque mùr (♦ans son follicule de
Graaf.
Graa . Corps jaune. foUicule de Graaf vide
après l'expulsion de l'ovule.
Tr. dr. Trompe de Fallope droite.
Ouv. abd. tr. Ouverture abdominale de la
trompe droite, élargie en pavillon frangé. C. tr. Canal de la trompe droite
Par. ut. Paroi musculaire de l'utérus.
Ovulf. Un ovule fixé, fécondé, commence son développement. Il est entouré de la membrane caduque. Dans la réalité, il ne pourrait guère coexister avec l'ovule fraîchement expulsé représenté en oi'.
Uiif. ur. iii. Position du gland et de l'ouverture de l'urètre de l'homme an moment de l'éjaculation de la semence.
Prés. Position de l'extrémité d'un préservatif enveloppant le gland pour empêcher la fécondation. -