GLOSS EE
ment considérable dégénèrent au moment de la différenciation du nouveau cartilage: leur rôle n’a pu être précisé. Elles ne présentent aucune activité phagocytaire; le périoste contre lequel elles s’appliquent ne subit, non plus, aucune dissolution.
Cône III: 7° jour. — Les premières mitoses apparaissent dans toutes les régions de l’épiderine du régénérat; celui de la base ne montre aucune prolifération. Je n'ai pas vu «l'onde de réaction mitotique » qui, d’après Hellmich, part de la limite de l'ancien et du nouvel épiderme et s'étend d'abord en direction distale, puis
proximale.
34 CHRISTIAN METTETAL
Le périoste est toujours intact. La partie axiale du cartilage, qui avait résisté plus longtemps, subit maintenant une résorption; à sa place, se trouve un réseau de cellules étoilées, dont le protoplasme clair renferme quelques filaments mitochondriaux (Fig. 14, rm et Fig. 15). Ce réseau, dont les éléments présentent de grandes ressemblances avec les chondroblastes, se réduit considérablement vers la fin du stade cône. Il paraît constitué par des cellules qui ont persisté après dissolution du cartilage et qui émigrent dans le régénérat. Les plus proximales, qui peuvent être incluses dans les capsules cartilagineuses, ont un noyau petit. Du côté distal, vers l'extrémité de la moelle, elles ont, au contraire, un noyau gros et clair avec un nucléole très net et ressemblent alors aux cellules de la régénération; ce n'est que chez ces derniers éléments que l’on observe des mitoses. Des traînées semblant indiquer l'existence de courants cellulaires, dont les principaux longent le périoste, viennent converger vers l'extrémité distale du fémur. Elles sont constituées principalement par des éléments fusiformes, dont le protoplasme réduit, renferme un chondriome formé de bâtonnets. Des cellules de la couche externe du périoste se libèrent et passent dans ces courants. Elles présentent souvent des mitoses à ce moment.
Cône IV à cône VI: 8&°—712 jour (Fig. 13 à 17). — L’épiderme du régénérat qui, au cours de la fermeture de la blessure, était
Fig. 13. — Photographe d'un régénérat de cuisse au stade cône IV.
Gross. : 60
LA RÉGENERATION DES MEMBRES CHEZ LA SALAMANDRE... 35 deven Spai SE 1 u a PRÉ que celui du moignon, a commencé à s’amincir vers le 6 jour, en même temps que sa surface devenait plus grande, par suite de la formation du blastème. Il présente mainte-
nant partout la même épaisseur: les mitoses y sont nombreuses,
Fig. 14. — Siade cône IV. — Photographe d'une coupe à travers la portion distale du fémur.
CP Celtes Cante rm. —réSeaundentsnmoelle.
Gross.: 340 X.
aussi bien au niveau de la base que dans la zone régénérée. Ii reste en contact direct avec le blastème sauf dans la région la plus proximale, où il est doublé par une mince couche collagène qui s’épaissit avec l’âge en même temps qu’elle s'étend distalement.
Le régénérat s'accroît; ses éléments se multiplient activement. Les cellules de la régénération ont conservé la même apparence; elles
306 CHRISTIAN METTETAL
sont également réparties dans tout le blastème, où viennent se ramifier des bourgeons, issus des anciens nerfs.
Il n’y a aucune résorption notable du périoste; celle du cartilage semble achevée dès le 9° jour. Son étendue dépend du point d'amputation. Si la section est distale et passe à travers l'épiphyse,
Fig. 15. — Fragment plus fortement grossi de la figure 14 montrant l'identité des chondroblastes et des cellules du réseau.
Gross.: 680 X.
qui est constituée par du cartilage hyalin, ce dernier ne paraît subir qu'une résoption insignifiante. Si, au contraire, la section passe un peu plus haut, à la limite entre l’épiphyse et la diaphyse, la résorption, toujours considérable, s'étend parfois jusqu'à l’épiphyse proximale. Ainsi, l'étendue de la résorption dépend essentiellement de la nature du squelette intéressé par la section: presque nulle pour le
LA RÉGÉNÉRATION DES MEMBRES CHEZ LA SALAMANDRE... on
cartilage hyalin, elle entraîne, en général, la dissolution de tout le cartilage hypertrophié.
Les cellules géantes appliquées contre le périoste ont pris un développement énorme: elles peuvent renfermer 15 noyaux et plus. Le réseau de la moelle se réduit considérablement au voisinage du
Fig. 16. — Stade cône IV. — Photographie d'une coupe à travers le blastème.
Gross.: 680 X.
cartilage, tandis que ses éléments se groupent à l'extrémité distale. Facilement reconnaissables au début, ils prennent peu à peu l’aspect de fibroblastes: il se forme ainsi une sorte de lentille HONCREn la cavité de la moelle. En cette zone, où la chondrification débutera au stade suivant, viennent converger les traiînées cellulaires déjà signalées et dont l'importance semble augmenter avec l'âge.
Fig. 17. —— Stade cône V. — Photographie d'une coupe longitudinale de la cuisse.
bl. — blastème ; c. g. — cellule géante ; 7. m. — réseau de la moelle.
GTOSS FCO
Le sarcoplasme des muscles émet des bourgeons très transparents, dont je n'ai pu suivre l’évolution. Il semble probable, d'après les observations effectuées par Naville, qu'ils sont à l’origine de la nouvelle musculature.
C) — DIFFÉRENCIATION DU RÉGÉNÉRAT
Stade palette
13 jour — 14 jour (Fig. 18 à 20). — La différenciation du nouveau cartilage débute à peu près au moment où le cône de régénération s'aplatit. Le chondrification commence dans l’amas qui s'est formé à l'extrémité distale du périoste vers la fin du stade cône. Ii est constitué par des cellules ressemblant à des fibroblastes, sauf du côté proximal où quelques éléments étalés, restes du réseau de
la moelle, ont persisté. La formation du cartilage n’est accompagnée
d'aucune modification des cellules et se reconnait seulement au dépôt de substance fondamentale (Fig. 20). Plus rarement, la chondrification débute sur le bord externe du périoste, vers l'extrémité distale du fémur (Fig. 19). Ce « cartilage périphérique » peut se développer en direction proximale, faisant ainsi, autour du fémur, une
Fig. 18. — Stade palette. — Photographie d'une coupe longitudinale de la cuisse.
La formation du nouveau cartilage débute à l'extrémité du
fémur.
Gross.: 60
gaine qui, dans un cas, s'étendait jusqu’au niveau de l'épiphyse.
Les cellules géantes, toujours présentes dans la moelle, dégénèrent, en général, au moment où le cartilage se forme à l'extrémité du fémur. Cependant, dans certains cas, elles persistent dans la moelle et, en particulier, j'en ai observé dans un régénérat de 27 jours au stade 4 doigts. Au début de la dégénérescence, les noyaux se rapprochent les uns des autres et entrent en pycnose;
40 CHRISTIAN METTETAL
le chondriome forme de gros granules qui sont mis en liberté par dissolution du cytoplasme. Je n'ai pas observé la présence de phagocytes à ce moment. Le passage des cellules géantes dans lemtese
Fig. 19. — Stade palette. — Photographie d'une coupe longitudinale de la cuisse d'une larve âgée.
Du cartilage se différencie à l'extrémité du fémur et sur le bord externe du périoste.
Gross.: 60
nérat, qui a été observé par plusieurs auteurs, ne semble pas avoir lieu chez la Salamandre.
Le blastème est encore homogène; ses éléments sont répartis de manière uniforme.
15—10 jour. — Le cartillage qui coiffe l'extrémité de l’ancien fémur s'accroît en direction distale de manière à reconstituer l'os
sectionné. Cet allongement résulte de la multiplication des cellules constituant ce cartilage (qui elles-mêmes dérivent, en partie au moins, des anciens chondroblastes libérés) et aussi de la transformation des éléments provenant des traînées cellulaires qui se dis-
Fig. 20. — Stade palette. — Photographie d'une coupe de la partie distale
du fémur.
COS ZOR
posent en couches concentriques, dont les plus voisines du squelette se transforment en cartilage par simple dépôt de substance fondamentale. Très généralement, l'os nouveau se forme suivant l'axe de la patte, de manière à reconstituer un fémur rectiligne. Parfois, cependant, il peut être plus ou moins oblique, aboutissant ainsi à
un fémur condé.
42 CHRISTIAN METTETAL
Bientôt, les premiers indices d’une différenciation apparaissent dans le blastème proprement dit, dont les éléments deviennent plus nombreux suivant deux axes partant du fémur (Fig. 21, à gauche); ils sont constitués par des cellules, dont le gros noyau clair est entouré d’un protoplasme réduit. Ils résultent manifestement d’un groupement des cellules qui a pour conséquence une diminution de la densité des zones voisines destinées à former du conjonctif.
Fig. 21. — Sade palette.
À gauche, les cellules commencent à se grouper pour former l’'ébauche du zeugopode ; à droite, le premier axe digital s’est individualisé.
Gross.: 60
Les deux axes sont d’abord très courts; ils correspondent aux ébauches du tibia et du péroné et viennent se perdre, du côté distal, dans la masse du blastème, encore homogène, qui occupe toute l'extrémité du bourgeon.
Ce premier stade n’a pu être observé qu'une seule fois: il est sans doute très fugitif; le plus souvent, l’axe tibial s'est prolongé jusqu'à l'extrémité distale, formant ainsi l’'ébauche commune du tibia,
de . Hbial, du tarse et du doigt I: aucune distinction ne pouvant être établie entre ces éléments. Ils sont séparés par une zone ee ; ER
pauvre en cellules de la région postérieure, qui n’a pas changé
dope le premier stade et où seule l’ébauche du péroné est indiquée (Fig. 21, à droite).
Stade 2 doigts
Me cs PRES e . rer ee
7 ie Au moment où apparaît l’échancrure qui divise la palette, l'ébauche du doigt « 2» se délimite du côté postérieur. Elle est reliée au péroné par une large zone, encore mal définie.
done we
Fig. 22. — Stade 2 doigts. — Photographie d'une coupe longitudinale de la cuisse d'une larve âgée.
Le zeugopode se chondrifie ; les deux premiers doigts ont appa-
ru ; les 3 axes du tarse sont en voie de différenciation. Gross. : 60 X.
Fig. 23. — Stade 2 doigts.
Coupe longitudinale d’un régénérat où la différenciation est un peu plus avancée que dans la figure 22.
CTOSS 00
44 CHRISTIAN METTETAL
Les cellules, situées à la base du zeugopode s’allongent, deviennent fusiformes, puis se transforment en cellules cartilagineuses, par simple dépôt de substance fondamentale (Fig. 22).
18° jour. — Le zeugopode est entièrement chondrifié. La région, rehant le péroné au doigt « 2» est mieux délimitée; le groupement des cellules aboutit à la formation d’une sorte de lentille biconvexe, puis les cellules deviennent plus nombreuses sur les bords, tandis que la région centrale s’appauvrit (Fig. 22 et 23). Ainsi se défnissent les axes central et péronéal du tarse qui sont tous deux légèrement courbes et viennent converger à la base du doigt «2» où un élément sphérique, ébauche du tarsien «2» s’individualise.
19" —20° jour. — On note l'apparition des première différenciations musculaires au niveau du zeugopode. Il semble probable qu'elles dérivent des bourgeons sarcoplasmiques qui se sont formés pendant le stade cône; cependant l’histogénèse n'a pas pu être suivie.
Fig. 24. — Fin du stade 2 doigts.
Les doigts 3, 4 et 5 sont en voie de différenciation.
Gross. : 60 X.
Les ébauches des doigts « 3%, «4» et « 5> apparaissent presque simultanément comme trois axes de plus en plus confus qui ont sensiblement la forme d’un triangle, dont la base repose sur l’axe péronéal du tarse. Ils sont disposés en éventail, depuis le doigt «2» qui se trouve à peu près dans l’axe de la patte, jusqu’au doigt «5» qui est perpendiculaire au péroné (Fig. 24).
Stade 3 doigts
21—23 jour. — Du cartilage se différencie à peu près simultanément à la base des 2 premiers doigts, dans l’axe tibial du tarse (où il forme l’ébauche encore indivise du tibial et du tarsien « 1») et dans le tarsien « 2 ». L'axe central du tarse se chondrifie un peu plus tard; 1l est constitué également par un seul cartilage représentant l'intermédiaire et le central. Les métatarsiens «1» et «2» sont cartilagineux, leurs doigts se limitant encore à une phalange. Les ébauches des doigts « 3 » et « 4 », où du cartilage n’a pas encore apparu, sont devenues beaucoup plus nettes.
La chondrification du 3° axe du tarse débute à la fin du stade 3 doigts. Tandis que les deux premiers axes apparaissent comme un cartilage unique, il se forme ici deux éléments indépendants situés, l’un au contact du péroné, l’autre du tarsien « 2 ».
Stade 4 doigts
24 —25 jour. — Dans le tarse, les axes tibial et central commencent à se subdiviser par une constriction qui sépare le central de l'intermédiaire et le tarsien «1 » du tibial. Dans l’axe péronéal, un 3° cartilage, reliant les deux premiers, se différencie. En meme temps, les métatarsiens « 3» et «4» se chondrifient.
Le zeugopode s’allonge: au stade 2 doigts, 1] avait la même taille que le tarse; il a maintenant une longueur double.
Stade 5 doigts
26°—30° jour. — Le tarse comprend 8 éléments: tibial, tarsiens €1 2 et 3», tarsien «5» soudé au péronéal, intermédiaire, cen-
tral (Fig. 25 et 26).
46 CHRISTIAN METTETAL
Fig. 25. — Photographie d'une coupe d'un végénérat de cuisse 5 doigts.
La différenciation est presque achevée, h. — tibial ; pe. — péronéal ; à. — intermédiaire : c.
10 = TatSIENS COM), O2), CS 0, AC TOITS.
Gross.: 60
au
stade
—(CebtrAIs
Les 4 premiers axes digitaux sont constitués respectivement par 2, 3, 3, 2 cartilages. Le 5° doigt n'est représenté que par une condensation cellulaire encore assez vague. Il n'a donc pas évolué depuis le début du stade 3 doigts.
La basale est présente dans la partie proximale du régénérat, où elle a la même épaisseur que dans le moignon. Elle va en s’amin-
Fig. 26. — Photographie d'une coupe de l'intermédiaire et de la portion distale du hbia d'un végénérat au stade 5 doigts.
ŒHOSSEEZORT
cissant de plus en plus vers l'extrémité, et il est assez difficile de fixer sa limite. Elle s'arrête à peu près à la base du doigt «2 La musculature, bien développée, s'étend jusqu'à l'extrémité
distale.
Les cellules cartilagineuses ont l'aspect de fibroblastes dans les
parties nouvellement formées: peu à peu, elles se transforment en chondroblastes typiques avec un protoplasme très étalé et un chondriome filamenteux.
La suite de l’évolution se limite à la chondrification du 5° doigt
et à l'accroissement des parties déjà formées.
48 CHRISTIAN METTETAL
