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étant normalement irrégulier, tant dans son rythme que dans son amplitude, il convient de signaler que dans toutes les expériences entreprises, nous avons procédé pour chaque phase des phénomènes observés, au plus crand nombre de lectures possibles, et que c'est par l'établissemnt d'une moyenne des chiffres obtenus que nous avons résumé le résultat de ces nombreuses observalions. Nous n'ignorons pas que « l'emploi des moyennes en physiologie et en médecine ne donne le plus souvent qu'une fausse précision aux résultats en détruisant le caractère biologique des phénomènes », mais nous nous sommes souvenu également pour justifier ici leur emploi, que les moyennes sont applicables « à la réduction de données numériques variant très peu et se rapportant à des cas parfaitement déterminés et absolu-
ment simples ». (1).
Il. — Effets immédiats de la suppression fonctionnelle d’un poumon.
Pour étudier les effets immédiats de la suppression fonctionnelle d’un poumon chez la lortue, nous avons réalisé, en employant la technique indiquée ci-dessus, la compression d'une bronche pendant des laps de temps variant de quelques minutes à une heure.
Nous avons alors observé, chez ces animaux à l'état de veille et au repos, et quelque soit la durée de la sup-
(1) Claude BERNARD. — Introduction à la médecine expérimentale, 2e partie, chap. II, $ IX.
pression, une respiration restant lente el irrégulière el conservant son type normal, (4 expiration, inspiration, 3 expiration), une diminulion constante de la fréquence respiraloire, une augmentation constante de l'amplitude des mouvements respiraloires, coïncidant avec une durée plus grande des périodes d'inspiration et d'expiration et avec des mouvements plus marqués des ceintures et des membres antérieurs et postérieurs, une diminution importante et constante de la circulation d'air.
Immédiatement après la levée de l'obstacle qui prive l'animal d'un de ses poumons, la fréquence revient à son chiffre normal et parfois le dépasse ; l'amplilude reste augmentée. La circulalion d'air devient dès lors supérieure à la circulation d'air normale observée antérieurement.
Au cours des suppressions fonctionnelles de durées variables, les modifications exposées ci-dessus ne subissent que des variations quantitatives. Pour des suppressions de plus en plus prolongées, la fréquence, toujours diminuée tend à augmenter jusqu'à un certain chiffre qu'elle ne dépassera pas et qui est toujours inférieur au chiffre normal.
L'amplitude augmente de plus en plus, jusqu'à une valeur limite.
De ce fait la circulation d'air tend à se rapprocher de la circulation normale sans jamais l'atteindre. Comme la fréquence et l'amplitude, elle atteint un certain chiffre qu'elle ne peut dépasser, quelle que soit la durée de fa compression bronchique effectuée.
La fréquence, l'amplitude et Ja circulation d'air arri-
vent à leur valeur maximum, au bout de quinze minutes
OR
de compression environ. Pour des compressions de durée plus longue la circulation se maintient aux environs de ce maximum sans le dépasser, quelles que soient les modifications apportées aux deux facteurs dont elle résulte, l'augmentation maxima de lun de ces facteurs coincidant avec une diminution de l'autre. On observe le plus souvent une augmentation maxima de l'amplitude, coïncidant avec une diminution importante de la fréquence. La ventilation pulmonaire est ainsi mieux effectuée ; on sait en effet qu'une grande inspiration ventile mieux le poumon que deux inspirations d'amplitude moyenne, (Grehant (1). Coefficient de ventilation.) Les effets d'une compression bronchique supérieure à une heure et atteignant une demi-journée sont comparables à ceux obtenus par une suppression fonctionnelle d'une demi-heure : la circulation d'air reste toujours au voisinage du maximum qu'elle avait atteint au bout de quinze minutes.
En résumé :
Après suppression fonctionnelle {totale d'un poumon, l'animal effectue des mouvements respiratoires forcés, séparés par des pauses respiratoires de durée augmentée, Cette suppression fonctionnelle à pour conséquence immédiate une diminution importante de la circulation d'air, qui tombe à un chiffre très inférieur au chiffre normal. Dans les minutes suivantes la circulation d'air, tout en restant inférieure à la circulation normale, augmente jusqu'à une limite qu'elle ne dépasse pas.
L'animal à aucun moment ne parvient, dans ces pre-
() GRÉHANT, — Recherches physiques sur la respiration, Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1864. Tome I, p. 523-555.
mières heures, à faire circuler dans le seul poumon qui lui reste une quantité d'air équivalente à celle qu'il faisait antérieurement circuler dans ses deux poumons. II n'y à donc pas de suppléance respiratoire immédiate, mais seulement un acheminement limité vers cette suppléance, qui ne pouvant être alleinte, ne s'effectue qu'après la restitution des deux poumons à leur fonctionnement normal.
S III. — Effets éloignés de la suppression fonctionnelle d'un poumon ({) {Schéma I).
La suppression fonctionnelle et permanente d'un poumon est réalisée par la ligature de la bronche correspondante. Dans les jours qui suivent cette suppression, l'animal est observé, son poids est noté (>). La fréquence,
(1) HerRManx et MERkLEN. — A propos des suppléances respiratoires fonctionnelles. Effets de la suppression fonctionnelle d'un poumon chez les Chéloniens. Réunion biologique de Nancy, 1920. C. R. Société de Biologie, 18 décembre 1920.
(2) A la fin des recherches que nous avons effectuées, nous avons procédé à l'autopsie des animaux qui avaient subi la ligature bronchique. Nous donnons ici le résumé succint d'un des protocoles d'autopsie.
30 août 1920. Tortue 1. Mise à nu de la masse viscérale thoracoabdominale. Région cervicale : bronche droite intacte, bronche gauche sphacelée entre deux ligatures. La ligature du bout pulmonaire est intacte. Troncs vaguosympathiques intacts. Examens des poumons : poumon droit normal, rempli d'air, lobules nettement dessinés. Poumon gauche affaissé, couleur foncée, dessins lobulaires disparus. Poumon gauche retiré d’un seul bloc, consistance ferme. Poumon droit friable. Un fragment de ce poumon flotte dans l'eau. Le poumon gauche en totalité ou en fragment tombe franchement au fond du vase. À la pression il n'en sort aucune bulle d'air. Quelques gouttes de pus à certains endroits Rien à signaler du côté des autres organes,
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l'amplitude et la cireulation d'air sont évaluées ainsi qu'il a été indiqué précédemment.
Nous avons constaté deux périodes dans la succession des phénomènes qui se produisent après la suppression fonctionnelle du poumon. Dans une première période, c'est-à-dire dans les jours qui suivent la ligature de la bronche
La fréquence reste très diminuée ;
L'amplitude des mouvements respiratoires augmente progressivement chaque jour.
De ce fait, la circulation d'air augmente elle-même progressivement et se rapproche peu à peu de la cireulation d'air normale qu'elle atteint au bout de huit à dix jours. À ce moment l'amplitude est à son maximum. Pendant toute cette période le poids de l'animal diminue.
Dans une deuxième période
La fréquence augmente progressivement, jusqu'au moment où elle devient égale à ce qu'elle était avant toute intervention.
L'amplilude diminue et revient elle aussi progressivement à sa valeur normale.
La circulalion d'air reste en conséquence au voisinage de Ta normale.
Pendant toute celle période d'une durée de huit jours environ, le poids de Fanimal est d'abord stationnaire puis augmente.
Nous avons done constaté deux stades dans la succession des phénomènes qui se produisent après la suppression fonctionnelle d'un poumon chez les chéloniens
Dans un premier stade on constate un acheminement
progressif vers la circulation d'air normale préexislante,
par des mouvements respiratoires de plus en plus profonds. Ce résultat est atteint à un moment où l'amplitude des mouvements pulmonaires unilatéraux est supérieure sur les tracés à la somime des amplitudes des mouvements pulmonaires bilatéraux précédant l'intervention.
Dans un deuxième stade, parallèlement au retour progressif de la fréquence à son rythme normal, on constate la diminution progressive de l'amplitude, jusqu'au moment où, l'animal étant au repos, un seul poumon présente des mouvements respiratoires d'amplitude sensiblement égale sur les graphiques, à l'amplitude que présentaient antérieurement les mouvements respiratoires des deux poumons, À ce stade de compensation au repos, l'animal respire à son rythme normal, et parait faire circuler, par des mouvements respiratoires forcés, autant d'air dans un poumon que dans les deux poumHons,.
Il peut sembler paradoxal que lanimal parvienne, au premier stade à faire circuler dans un seul poumon une quantité d'air supérieure à celle qu'il faisait passer antéricurement dans ses deux poumons, et ce, grâce uniquement à une augmentation de Famplitude des mouvements respiratoires, la fréquence restant très diminuée. Pour vérifier cette constatation, nous avons procédé à des mesures quantitatives et déterminé au moyen d'une technique qui sera exposée au paragraphe suivant, là quanlité d'air expiré au cours des différentes phases consécutives à la suppression fonctionnelle d'un poumon, Les variations volumétriques de Fair expiré doivent en effel varier dans le même sens que Iles varialions constatées
par la méthode graphique.
nt de Nous donnons ci-dessous quelques chiffres relatifs à ces expériences
TORTUE VII. Poids : 320 grammes
NEA NO CEE
VOLUME D’AIR FRÉQUENCE expiré en PAR UNE EXPIRATION À MINUTES RESPIRATION NORMALE ! eme 7 25 DES DEUX POUMONS 1 eme 9 25 APRÈS LIGATURE D'UNE BRONCHE :
Rat Gchoure Lt 3 cmce 3 12 RENTREE louer + 2 eme 9 14 SEA A IS LUI SR Moto. Dé 20 DE En ANS PE JOUT RE lemme 23
IL ressort du tableau ci-dessus qu'au premier stade du phénomène de compensation, l'animal expire avec un scul poumon un volume d'air (3 em3 1) supérieur à celui qu'il expirait antérieurement avec ses deux poumons (1 cm8 8) ct qu'au deuxième stade, c'est-à-dire au moment où sur les graphiques l'amplitude et la fréquence reviennent à leurs chiffres normaux, Fanimal expire à NOUVEAU par un seul poumon, un volume d'air sensiblement égal à celui qu'il eXpirail avant Fintervention. Ces résullals sont done en concordance avec ceux que nous donnent les inseriplions graphiques.
Nous avons en outre délerminé expérimentalement quelle pouvait être la contenance d'un poumon chez la lorlue, el nous avons trouvé que, par exemple, chez une Lortue de 720 grammes qui expirait normalement par mouvement respiratoire 4 cm3, la contenance d'un pou-
mon en place, carapace intacte était de 15 cm3 (cara-
Ve
pace enlevée et poumon distendu au maximum 2% cm3). Mème en estimant ce volume de 15 cm3 très supérieur à celui que l'animal parviendrait à déplacer par l'effort maximum de sa musculalure respiratoire, il n'en est pas moins vrai qu'il est possible à l'animal de faire circuler dans un seul poumon une quantité d'air supérieure à celle qu'il faisait antérieurement circuler dans ses deux poumons, sans toutefois utiliser sa capacité pulmonaire totale.
A la fin du premier stade el à partir de ce moment,, l'animal parvenant à faire circuler dans le seul poumon qui lui reste une quantité d'air sensiblement équivalente à celle qu'il pouvait antérieurement faire circuler dans ses deux poumons, il Ÿ à suppléance respiratoire au point de vue circulation d'air.
Cette suppléance respiratoire existe pour l'animal à l'élat de veille et au repos. H résulte des données ci-dessus que l'animal est redevenu à priori capable de parer à un effort par une augmentation possible de l'amplitude des mouvements respiratoires unilatéraux. Nous devons également signaler que les tortues auxquelles nous avons ligaturé une bronche dans le but d'une observation prolongée, ne sont pas entrées en sommeil hivernal, à l'encontre de tortues témoins, et que ces tortues demeurées à l'état de veille semblaient souffrir (cris, agitation), alors qu'elles s'étaient comportées comme leurs semblables tant que Ja température extérieure avait maintenu celles-ci à l’état de veille (1).
(4) Nous avions l'intention de compléter ces recherches par l'étude des variations du débit respiratoire au cours des différentes phases consécutives à la ligature d'une bronche chez la tortue ; nous aurions
LRRE AE
S IV. — Effets de la suppression fonctionnelle d’un poumon sur les échanges respiratoires.
A. — Technique.
Après l'exposé des effets immédiats et éloignés de la suppression fonctionnelle d'un poumon sur la mécanique respiratoire et la ventilation pulmonaire, il est intéressant de connaître quelle perturbation apporte cette suppression fonctionnelle dans les échanges respiratoires el comment ceux-ci se comportent dans les mêmes conditions expérimentales.
La technique employée pour faire l'étude des échanges respiratoires avant et après ligature d’une bronche est la suivante :
L'animal respire dans une muselière en ecaoutchoue, adhérant par sa partie postérieure intimement à la tête de l'animal et munie à sa partie antérieure de deux tubes de verre qui serviront à séparer l'air inspiré et l'air expiré, Chacun de ces tubes est lui-même mis en communication avec une des soupapes que nous allons décrire
Chaque soupape est essentiellement constituée d'un petit récipient en verre, rempli à moitié de mercure pour Lui donner la plus grande stabilité possible, À Ja surface du mercure, repose une mince couche de glycérine, Chacun de ces récipients est hermétiquement fermé alors utilisé la technique indiquée par MM. Pecn et MarmiEu dans leur communication à la Réunion biologique de Nancy du 13 décembre 1920. Nous avons dû, à ce moment, interrompre nos travaux
pour raison de santé. La difficulté de nous procurer des animaux et Ja saison d'hiver nous ont empêché, par la suite, de reprendre cette étude,
CENT 6: Te L 4 40 A1 42 44 94 45 46 47 41 49 2
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par un bouchon traversé par deux tubes coudés à angle droit. L'un de ces tubes ne dépasse pas la face inférieure du bouchon ; l'autre affleure à la surface supérieure de la couche de glycérine, de telle sorte que la pres- Sion à vaincre pour inspirer où expirer par ce tube soil aussi réduite que possible. Suivant que l’un ou l'autre des tubes coudés sera mis en relation avec la muselière, on aura selon le cas une « soupape inspiratrice » ou une « soupape expiratrice ». (Principe des soupapes de Müller.)
Pour recueillir Fair expiré, un récipient en baudruche, absolument vidé d'air, sera adapté à l'extrémité du tube libre de la soupape expiratrice. L'animal ayant préalablement respiré dans la muselière un certain temps, de façon à ce qu'on ne recueille absolument que de Flair expiré, on recueillera pendant un temps donné (quatre minutes comme dans le, schéma ci-contre par exemple) tout l'air expiré par l'animal.
L'air expiré est ensuite recueilli dans une éprouvette graduée, son volume est évalué. Le procédé employé pour le dosage de l'oxygène absorbé par l'animal est le procédé acide pyrogallique potasse. Des dosages fréquents ‘de l'oxygène entrant dans la composition de Pair de la salle où on expérimente sont un contrôle de la méthode, On dose dans l'air expiré la quantité d'oxygène x ol restant dans cet air. Si o est la quantité d'oxigène normalement contenue dans ce volume d'air o—0'=0 A, oxygène con-
somimmé par Fanimal dans le temps considéré (1).
(1) Il résulte des calculs faits en prenant nos chiffres pour base, que le volume d'oxygène consommé par kilogramme heure est de 0 litre 116, chiffre très voisin de ceux donnés par les auteurs,
