Stratum granulatum externum

Sur la surface interne de la Membrana limitans externa se trouve, sur chaque cône, une calotte hémisphérique, généralement appelée grain de cône, dénomination qui ne convient pas, et que par cette raison j'ai abandonnée (Fig. 33, d). La grandeur des calottes correspond exactement au diamètre de leurs cônes respectifs; aussi sont-elles très petites en dehors de la Fovea cœca, où elles forment comme une rangée de perles (Fig. 52, c), et grandes extérieurement dans la Macula lutea (Fig. 45, ce), vers l'équateur de l'œil (Fig. 33, d) et sur l'Ora serrata (Fig. 58, d); elles sont également grandes vis-à-vis de la Macula lutea, de l’autre côté de l'entrée du nerf optique, où les cônes l’emportent de beaucoup en nombre sur les bâtonnets. La structure en est donc plus facile à étudier dans de telles localités. La calotte est plate dans la partie qui repose sur la Membrana limitans externa; intérieurement, vers le centre de l’œil, elle est hémisphérique ou ovale, avec un contour fin et bien marqué. Elle se compose d’une masse elaire homogène, et dans les grandes calottes on voit une tache plus claire, ronde ou un peu ovale, qui est peutêtre un véritable noyau; dans les petites, cette tache n’est pas visible, et il est en général difficile de l’apercevoir. Le nombre et les intervalles des calottes correspondent naturellement à ceux des cônes; dans la Fovea cœca et la Macula lutea, elles sont très rapprochées, en laissant toutefois entre elles de petits intervalles réguliers.

Lorsque les calottes sont nombreuses et bien conservées, elles forment une lisière assez claire le long de la surface interne de la Membrana limitans externa, mais elles s'altèrent facilement, parce qu’elles sont très molles, et elles peuvent disparaître complètement si on les comprime pendant la préparation. Dans d’autres cas, elles s’étirent, deviennent sphériques, lancéolées, coniques, ou irrégulières et sinueuses dans leurs contours (Fig. 38, a; Fig. 48, a; Fig. 58, d); souvent la partie fixe présente un étranglement, et lorsque les calottes sont devenues pointues à leurs deux extrémités, elles ressemblent aux autres grains de la couche qui nous occupe, sont plus foncées et renferment des granules plus grands et plus sombres que les corps altérés des cônes; cela devient surtout frappant, lorsqu'on trouve les calottes altérées sur la partie intérieure plus elaire des cônes.

La masse principale du Stratum granulatum externum est ensuite formée de globules particuliers, ovales, ronds ou un peu anguleux (Fig. 33, e; Fig. 45, d; Fig. 52, d). En ce qui concerne l’homme, j'hésite à les appeler des cellules, parce qu'on ne peut y distinguer les parties constituantes ordinaires d’une cellule, tandis qu’on rencontre des granules ou 2—3 points dans ces corps primitivement clairs et plus tard foncés. Chez d’autres mammifères, le bœuf par exemple, ce sont de véritables cellules avec un noyau. Chez

ce dernier animal, j'ai, à l’aide d’un fort grossissement (864 fois), observé sur les globules jusqu'à 5 stries transversales, mais il y en avait moins sur d'autres et elles manquaient chez la plupart; ce caractère est donc très inconstant, et dépend du degré de coagulation et de l’action de la lumière dans l’intérieur des cellules. Je ne l'ai pas observé dans l'œil de l’homme. Les globules d’où la couche tire son nom, y reposent sur et entre les calottes des cônes, quelquefois empilés en colonnes verticales. Le nombre en est maximum extérieurement et au milieu, et diminue intérieurement, d’où il suit que la couche forme intérieurement une zone plus claire sans limite bien définie, les globules y étant plus clair-semés. Les globules se distinguent des calottes en partie par leur forme, en partie par la circonstance que ces dernières sont plus pâles et ont un contour plus vague, tandis que celui des globules est sombre et bien marqué, et leur contenu brillant. Les globules sont partout plus petits que les cellules que nous trouverons dans le Stratum granulatum internum, mais, dans le voisinage de la Fovea cœca, j'en ai, à plusieurs reprises, rencontré d'aussi grandes. Leur grandeur est du reste indépendante de celle très variable des calottes des cônes.

Outre les calottes et les globules, on trouve encore dans cette couche des filaments qui partent soit des bâtonnets, soit des calottes des cônes.

De l'extrémité intérieure des bâtonnets part un filament délié qui traverse la Membrana limitans externa, et porte à une courte distance de celle-ci un grain qui semble différer des autres globules de cette couche, en ce qu'il est plus pâle, de forme allongée et terminé en pointe à ses deux bouts, et en général plus petit. Dans son parcours intérieur en ligne droite ou un peu sinueux, le filament est uni soit directement soit par de courtes tiges à une partie des globules de la couche (Fig. 33, f). De la calotte des cônes part également un filament, sans qu’on puisse voir entre eux une séparation; cependant il est quelquefois plus épais à son origine et, dans cette partie, il est plus gros que le filament du bâtonnet, et a un contour plus fort (Fig. 33, g). Les globules de la couche s'attachent également aux filaments des cônes, car non-seulement on les voit en contact avec eux, mais on rencontre aussi des filaments de cônes munis de petites branches latérales d’où les globules sont tombés (Fig. 38, b), et qui ont la même épaisseur que le tronc. La liaison des globules et des filaments tant des bâtonnets que des cônes, est très faible à l’état frais, mais elle devient plus solide, lorsque l’œil a été durei dans l'acide chromique. On rencontre aussi des globules terminés en pointe aux deux bouts, mais il n’est pas probable qu'ils aient été fixés aux filaments par plus d’un, ou qu'il y en ait eu d’autres intercalés dans leur parcours que le premier globule des filaments des bâtonnets. Toutefois, il n’est guère admissible que tous les globules aient or1ginairement été fixés aux filaments, parce que, dans plusieurs endroits, 1ls sont beaucoup trop nombreux relativement à ceux-ci. En outre, le nombre des globules varie considérablement, tandis que celui des filaments des bâtonnets et des cônes doit être

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invariablement le même dans toute la rétine, parce que la somme des bâtonnets et des cônes est en général partout constante. Que les globules dussent être placés seulement sur les filaments des bâtonnets et non sur ceux des cônes, cela est contredit par le fait que, dans la Macula lutea, on ne trouve, à quelques rares exceptions près, que des cônes, mais des globules en grande quantité; il faudrait done que les globules y fussent tous libres et non fixés à des filaments (Fig. 52, d).

En dedans des globules, les filaments des bâtonnets et des cônes constituent dans leur ensemble la partie filamenteuse du Stratum granulatum externum, et ne sont plus recouverts d’autres corps (Fig. 33, h). Ils augmentent en force, sont plus gros qu’à leur point de départ, et on ne peut plus distinguer les filaments des bâtonnets de ceux des cônes. Ils sont très mous et clairs; la surface n’en est pas aussi unie que celle des fibres du tissu cellulaire, mais les bords en sont finement ponctués et, après le traitement par l'acide chromique, granulés et souvent même rugueux et inégaux; ils sont plus larges que les fibres radiales que nous trouverons dans les couches situées en dedans de la Membrana intermedia. Par leur grand nombre, les filaments produisent sur les coupes verticales une striure uniforme dirigée dans le même sens. Dans les conditions normales, ils suivent une ligne droite sans présenter de renflement, et aboutissent à la Membrana intermedia; mais, comme ils ne sont pas en contact immédiat les uns avec les autres, les intervalles qu’ils laissent entre eux sont remplis par un fluide, ce qu'on ne peut cependant constater que sur des yeux durcis. Ils ne se ramifient pas, et les petites branches latérales qu'on y rencontre quelquefois ont appartenu à des globules qui sont tombés.

Les filaments aboutissent intérieurement à la Membrana intermedia, et s’y arrêtent; comme nous le verrons, il n’y a rien dans la structure de la membrane, ni striure verticale ni autre signe, qui indique qu'ils la traversent (Fig. 38, c). Même avec une très forte lentille d'immersion, on ne peut découvrir que les filaments aillent au-delà de la Membrana intermedia. Ils aboutissent donc directement à la surface externe de cette membrane, d’où partent comme de petits prolongements qui vont à leur rencontre. On dirait par suite que les filaments, pris deux à deux, forment à leurs extrémités des arcades sur la surface externe de la membrane, et il est même probable que cela se passe réellement ainsi, parce qu’on peut suivre les filaments dans les bords mêmes des arcades (Fig. 49, a). Dans quelques câs, on rencontre dans la Macula lutea, immédiatement en dehors de la Membrana intermedia, une rangée de corps séparés par de petits intervalles réguliers, et qui ne semblent avoir rien de commun avec les extrémités des filaments. Ces corps sont ovales ou pyriformes avec la pointe en dehors, quelquefois un peu irréguliers, et plus foncés que leur entourage (Fig. 50, a). Quelques filaments semblent bien y pénétrer, mais la plupart en traversent les intervalles en se rendant à la Membrana intermedia; ce ne sont donc pas des expansions des filaments. Souvent on trouve un

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amas à grains fins sur la surface externe de la Membrana intermedia, juste à l'endroit où aboutissent les filaments (Fig. 49, b).

L'épaisseur du Stratum granulatum externum varie beaucoup dans les diverses localités de la rétine. Faible dans la Fovea cœca, où il y à rarement plus de 6 globules empilés les uns sur les autres, elle augmente d'une manière uniforme extérieurement et de tous les côtés dans la Macula lutea, et devient maximum au milieu de ses moitiés supérieure et inférieure; toutefois, ce west pas tant l’accroissement du nombre des globules que de la masse de la partie filamenteuse, qui contribue à l'épaisseur prépondérante de la rétine en ce point, épaisseur telle que la couche, dans les coupes verticales, est même très distincte à l'œil nu. Nous reviendrons d’ailleurs plus en détail sur la structure de cette partie de la couche en décrivant la Macula lutea. A la périphérie de celle-ci, les flaments deviennent plus courts, après quoi toute la couche conserve environ la même épaisseur jusque de l'autre côté de l'équateur de l'œil; même à un millimètre de l'Ora serrata, l'épaisseur ne diminue que très peu, et aux pointes de l’Ora, elle est seulement d'un tiers plus petite qu'à un millimètre du même point. Cela n’est vrai cependant qu'en ce qui concerne la part que prennent les globules dans l'épaisseur de la couche; car la longueur des filaments, dans la partie filamenteuse, s'y réduit souvent à si peu de chose qu'ils ne peuvent guère contribuer à l'épaisseur de la couche, et sont même difficiles à observer, surtout s'ils ont été comprimés par la préparation. Lorsqu’en pareil cas, la Membrana intermedia est en même temps devenue invisible, les cellules du Stratum granulatum internum touchent directement les globules du Stratum granulatum externum. Les filaments eux-mêmes m'ont souvent paru moins nombreux derrière l'équateur de l’œil que dans la Macula lutea. Mince à l'entrée du nerf optique (Fig. 44, a), la couche augmente ensuite d'épaisseur, et vis-à-vis de la Macula lutea, de l’autre côté de l'entrée du nerf optique, elle est épaisse et striée verticalement par les filaments; la rétine, en ce point, se fend facilement en dehors de la Membrana intermedia. De même que cette couche est très marquée dans toute l'étendue de la rétine, de même c’est celle qui résiste le mieux aux influences extérieures, et elle peut se conserver intacte après la destruction

des éléments des autres couches.