Stratum granulosum

Cette couche /Stratum moleculure Vintschgau, innere granulirte Schichte Henle, en opposition à äussere granulirte Schichte où Membrana intermedia, d'après ma dénomination), se compose d’une masse finement granulée, dont les grains deviennent cependant plus grossiers par le durcissement de l'œil; on y voit quelquefois comme des débris de cellules détruites. Dans les yeux durcis, la couche est souvent striée verticalement, ce qui en partie est dû aux fibres radiales qui la traversent, en partie peut-être lui est particulier. On y rencontre également des stries concentriques à l'œil, et qui, fussent-elles même dues à un durcissement, semblent présupposer un développement concentrique des couches, opinion que M. Babuchin!? est disposé à admettre, tandis que M. Krause ? croit qu’elles ont peut-être une signification optique. La limite vers le Stratum cellularum cerebralium n’est pas bien marquée; les cellules cérébrales sont en partie logées dans la couche, et y envoient de fins prolongements; mais la limite extérieure vers le Stratum granulatum internum est en général plus nette. Le Stratum granulosum, autour de l'entrée du nerf optique, atteint assez rapidement une grande épaisseur, qui, chez l’homme, augmente dans la Macula lutea, tandis qu'il disparaît complètement au milieu de la Fovea cœca. Extérieurement, il conserve longtemps la même épaisseur, et ne s'amincit que vers l’'Ora serrata pour disparaître ensuite.

Le Stratum granulosum peut être considéré comme ayant pour les cellules cérébrales de l'œil la même valeur que la masse finement granulée de la substance grise du cerveau pour les cellules cérébrales qui y sont logées (Neuroglia); cependant les avis sont partagés à ce sujet, les uns, avec M. Henle, regardant la couche entière comme nerveuse, tandis que M. Hasse % n’admet dans la couche qu'un système de fibres nerveuses, Sans pourtant vouloir se ranger à l'opinion de M. Schultze, dont nous parlerons plus loin. M. R. Wagner pense que la masse susmentionnée du cerveau sert seulement de lit aux vaisseaux sanguins,

1) Babuchin, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Auges; Würzburger naturwissenschaft- . liche Zeitschrift 1864, 4, p. 75.

2) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 45.

3) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 258, 268.

afin qu'ils ne dérangent pas les cellules cérébrales, tandis que M. Henle la regarde comme une espèce de matrice de ces cellules. M. Müller!) rejette ces deux explications en ce qui concerne la rétine, et on doit lui donner raison quant aux vaisseaux sanguins ou au rôle purement mécanique, suivant M. Käülliker, de la masse dont il s’agit, après que M. Hyrtl® a montré qu'il n'existe pas de ces vaisseaux dans la substance de la rétine chez les trois classes inférieures des vertébrés, mais seulement chez les mammifères. D'un autre côté, il est bien possible que la couche constitue une matrice pour les cellules cérébrales, soit à cause des noyaux libres observés par M. Müller sur sa limite intérieure, soit à cause de la présence des débris de cellules détruites mentionnés plus haut.

Les cellules cérébrales envoient dans la couche de fins prolongements, et ils semblent,en général, être plus nombreux que ceux qui se rendent intérieurement dans l’épanouissement du nerf optique; mais, comme nous l’avons déjà dit, toutes les cellules cérébrales de la rétine n'envoient pas des prolongements en dehors. Ils se perdent dans la couche, et on les voit aussi entourés de sa masse finement granulée. Il n’existe qu’un petit nombre d'observations sur la connexion des prolongements avec les cellules du Stratum granulatum internum, et cette connexion n'a en général été constatée que dans les points où la couche a une faible épaisseur. MM. Müller ® et Schultze® mentionnent ainsi une connexion dans la Macula lutea, où toutes les cellules cérébrales, suivant M. Schultze, doivent être bipolaires; il relève en même temps que le prolongement périphérique est plus épais, chose que je n’ai cependant pas remarquée, et qui a sans doute aussi peu d’importance. A une plus grande distance de l'axe de l'œil, M. Müller a trouvé que les prolongements se résolvaient en fibres fines, dont la connexion avec les cellules du Stratum granulatum internum est vraisemblable, mais encore plus indistincte. M. Merkel ® dit également des cellules cérébrales de la Macula lutea qu’elles sont toujours bipolaires, et reçoivent une fibre optique à leur bout épais tourné en dedans; le prolongement extérieur se divise sans doute toujours en deux fibres; mais il est difficile de voir sur ses dessins la connexion qu'il suppose avec les cellules du Stratum granulatum internum. M. Hasse © n'a pas réussi à découvrir de connexion. Les anciennes observations ne sont pas sûres, parce qu'on a confondu les prolongements des cellules cérébrales avec les fibres radiales. Tel est évidemment le cas pour les ,fibre nervose grigie“ décrites et représentées par

?) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 115.

?) J. Hyrtl, über anangische (gefässlose) Netzhäute; Wiener Sitzungsberichte 1861, 43, p. 207.

*) H. Müller, Zeïts. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 61. Observations de Vintschgau et de Gerlach, ibidem p. 60, Anm.

4) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1004.

*) F. Merkel, über die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata einiger Wirbelthiere 1869, p. 11, PI. 1, Fig. 9, 10.

‘) C. Hasse, Zeits. f. rat, Mod. 1867, 29, p. 259.

M. Pac, et M. Külliker ? lui-même donne encore un schéma, sur lequel on voit le prolongement d’une cellule cérébrale s'unir à un globule du Stratum granulatum internum qui est placé sur une fibre radiale. Mais M. Müller %) a montré qu'un prolongement peut aussi toucher à une fibre radiale sans se confondre avec elle, cas que M. Manz # a observé et reproduit plus tard.

Les prolongements en partie ramifiés des cellules cérébrales et les fibres radiales qui traversent la couche, ont fait attribuer à celle-ci une structure et, par suite, une signification physiologique qui ne lui appartiennent pas. M. Remak® admet déjà dans la couche l’existence de fibres variqueuses, qui, de fmême que les fibres du nerf optique, vont d'arrière en avant, et, pour ce motif, il l'appelle une couche fibreuse: M. Ritter 6) adopte cette dénomination, et, s'appuyant sur la structure présumée de la couche, la nomme la ,äussere Faserschicht“; suivant lui, en effet, les prolongements des cellules cérébrales se divisent en rameaux toujours plus fins, et, en même temps que les fibres radiales perdent leur contour épais, se mêlent à ce réseau de tissu cellulaire, d’où résulte l'aspect granulé. M. Külliker ?, le premier qui ait fait remarquer que les prolongements des cellules cérébrales pénètrent à travers le Stratum granulosum parmi les éléments du Stratum granulatum internum, dit que la couche entière lui a quelquefois fait l'effet d’être composée de ;ungemein vielen durch einander gewirrten Füserchen“, qui, en se séparant, produisaient l'aspect granulé. M. Müller® mentionne les prolongements des cellules cérébrales chez les poissons et la grenouille; il ne les nomme pas chez les o1seaux ; chez l’homme, il a trouvé, sur des préparations rapidement durcies, des fibres fines et pâles qui étaient variqueuses, mais pas aussi distinctement que les prolongements qui se dirigent en dedans entre les fibres optiques, de sorte qu'il était impossible de décider »0b man bloss granulirte Substanz oder ein Gewirr feinster varikôser Fasern vor sich hat M. Manz® nie l'existence d’une substance finement granulée, mais y substitue un réseau très étroit de fibres fines provenant de la division des fibres radiales, et est porté à croire quelles sont mêlées aux fibres radiales nerveuses de M. Schultze, dont nous

) F. Pacini, sulla tessitura int, della retina 1845, p. 35—40, Fig, 6, 7, 9, 12 C.

?) A. Kôlliker, mikr, Anat. 1854, 2, 2, p. 697, Fig. 411.

*) H Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 61.

) W. Manz, Zeits. f. rat. Med. 1867, 28, p. 237, PL. 14, Fig. 2.

5) R. Remak, alle. med. Centralz. 4 Januar 1854.

5) C. Ritter, über die Bedeutung des gelben Fleckes; Henle und Pfeuffér, Zeitschrift für rationelle Medicin 1864, 21, p. 297. Ueber die feinsten Elemente des Bindegewebes in der Faserschicht und der Zwischenkôrnerschicht des Menschen; Graefe, Archiv für Ophthalmologie 1865, 11, 1, p. 180. Comme nous le verrons, M. Henle s’est servi de la dénomination de M. Ritter pour une tout autre couche, à savoir la partie filamenteuse du Stratum granulatum externum.

7) À. Kôülliker, mikr. Anat, 1854, 2, 2, p. 667.

5) H. Müller, Zeïts. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 21, 32, 44, 56, 61.

5) W. Manz, Zeits. f, rat. Med. 1861, 10, p. 314.

allons parler. M. Heinemann ! regarde également comme vraisemblable l'existence d’un épanouissement réticulaire des fibres, avec des continuations dans le Stratum granulatum internum. mn

Tandis qu'il ressort de la description de M. Müller que, malgré toute la peine qu'il s'est donnée, il n’est arrivé à aucun résultat positif en ce qui concerne la connexion des cellules cérébrales et des cellules du Stratum granulatum internum, M. Schultze va toujours plus loin pour mettre les observations d'accord avec sa théorie. M. Külliker ? décrit ainsi et représente une observation faite une fois par lui d’une liaison établie par une fibre radiale entre une cellule cérébrale et une cellule du Stratum granulatum internum. M. Schultze, dans un premier mémoire %, regarde également cette liaison comme n'étant qu’une fibre radiale, mais plus tard f, il en fait une fibre nerveuse. Dans son premier travail de 1859 °?, il avance qu'il a vu quelquefois les cellules du Stratum granulatum internum, qui sans doute sont nerveuses, en connexion avec des fibres variqueuses extrêmement fines, mais distinctes. Mais, en 1866, il dit®: ,die centralen Fortsetzungen der nervüsen Fasern der inneren Kéürnerschicht bilden in der sogenannten molekulüren Schicht der Retina ein dichtes Fasergewirr“ M. Schultze introduit ici en quelque sorte un élément tout nouveau dans la constitution du Stratum granulosum, à savoir les fibres quil appelle fibres radiales : nerveuses, lesquelles ne doivent pas être confondues avec les fibres radiales de M. Müller; elles se composent des prolongements dispersés des cellules cérébrales, atteignent en partie, après plusieurs détours, les couches extrêmes de la rétine, et semblent en partie, sous forme de fibres plus épaisses, se rendre dans le Stratum granulatum internum. Il ajoute 7: ,doch ist über deren endliches Schicksal nur wenig bekannt“. Ses vues sur la structure de la couche ressortiront mieux de ses figures schématiques ®. L'une de ces figures représente les fibres radiales (de M. Müller) avec un tissu si fin et si serré qu'il l'appelle une ,spongiôse Bindesubstanz*; sur l'autre, on voit les fibres radiales nerveuses du Stratum granulosum formant ,ein unentwirrbares Geflecht feinster nervôser Füdchen.* Qu'on s’imagine maintenant ces deux dessins mis l’un sur l’autre, et couverts de la masse

moléculaire dont M. Schultze regarde bien l'existence comme douteuse, mais qui, d'après

1) C. Heinemann, über den bindegewebigen Stützapparat in der Netzhaut des Vogelauges; Virchow, Archiv für pathologische Anatomie 1864, 80, p 259.

2) À. Kôlliker, mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 706, Fig. 412. Une figure demi-schématique de MM. Källiker et Müller se trouve chez M. R. Wagner, Icones physiologicæ, zweite Auflage von A. Ecker, PI 19, Fig. 12, À, m.

5) M. Schultze, de retinæ structura 1859, p. 23,

4) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 988.

5) M. Schultze, de retinæ structura 1859, p. 25.

5) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 262.

7) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 988.

s) M. Schultze, Archiv f. mikr. Ana. 1866, 2, p. 286, PL 15, Fig. 1, 2; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1005, Fig. 357, p. 1016, Fig. 360.

tous les autres observateurs, constitue la masse principale du Stratum granulosum, et l’on reconnaîtra certainement l'impossibilité de démêler cette confusion. A cela viennent encore s'ajouter d’autres difficultés. Comment M. Schultze se figure-t-1l les choses chez les poissons et la grenouille, dont le Stratum granulosum a une épaisseur considérable, mais dont les cellules cérébrales sont si peu nombreuses qu’il est impossible qu’elles remplissent l’espace avec leurs ramifications, ou bien encore vers l’'Ora serrata (un des schemas est en effet de cette partie), où la couche peut aussi conserver une épaisseur notable, tandis que les cellules cérébrales disparaissent presque. L'aspect strié de la couche, qui est loin d'être toujours distinct, provient surtout des fibres radiales, qui la traversent perpendiculairement en quantité plus on moins grande; les prolongements des cellules cérébrales ne peuvent guère y contribuer. Mais il y a beaucoup à mettre ici sur le compte de la préparation; à l’état frais, la masse est seulement finement granulée, jamais réticulaire, ce que je n'ai pas même observé dans des yeux durcis, et si les fibres radiales, dans quelques cas rares, peuvent y former un réseau, c’est toujours un réseau avec de grandes mailles, où la masse finement granulée est logée.

Quelque peine que se donne M. Schultze pour démontrer par des recherches microscopiques la connexion des prolongements des cellules cérébrales et des cellules du Stratum granulatum internum, il faut cependant reconnaître qu’il fait un usage très modéré des observations en ce qui touche les résultats physiologiques. Je le laisse lui-même parler ?: ,Zunächst aber müssen alle Theorien über den Verlauf der Nervenfasern durch die inneren Schichten der Retina als vollkommen unsicher bezeichnet werden. So ist auch der von mir gemachte und auf Tab. 15, Fig. 2 dargestellte Versuch, die nervôsen Elemente der Retina frei von dem bindegewebigen Stützapparat übersichtlich zu zeichnen, für die Schichten zwischen Ganglienzellen und Zwischenkürnerschicht nur als ein vorläufiger zu betrachten.* Et plus loin: ,Bezüglich des Verlaufes und endlichen Schicksales der Auslüäufer der Ganglienzellen und feinen Nervenfasern dieser Schicht müssen wir die Unmüglichheit eingestehen auf Grund der vorliegenden Untersuchungen, den gelben Fleck vielleicht ausgenommen, trgend ebwas bestimmtes auszusagen. Die innere granulirte Schicht unterbricht unsere Kenntniss des Verlaufes der Nervenfasern, welche sich in den üusseren Schichten der Netshaut wiederfinden‘ Es ist demnach wenig Aussicht vorhanden, dass die Communication dieser Granglienzellenauslüufer mit den nervôsen Fasern der folgenden Schichten demonstrirt werden künne.“ Mais si, en dépit de tous les soins, l'observation muicroscopique est si incertaine, on n’est pas fondé à établir là-dessus une théorie de la transmission de la lumière, de l'épanouissement du nerf optique aux couches les plus externes de la rétine, et il me semble que M. Schultze condamne lui-même sa propre théorie. C’est

donc le second anneau de la chaîne qui se brise.

1) M. Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 217. 2?) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 988, 1004.