Stratum granulatum internum

La masse principale de cette couche (Stratum granulosum internum ou secundum Blessig, äussere gangliôse Schichte Henle, mittlere Kürnerzellenschicht Isaacsohn) est formée de véritables cellules cérébrales; si je ne les ai pas jusqu'ici désignées sous ce nom, mais les ai simplement appelées des cellules, ce n’est pas que j'aie eu du doute sur leur nature, mais j'ai voulu éviter une confusion en parlant de cellules cérébrales dans deux couches différentes. On voit le mieux chez les poissons que ce sont des cellules distinctes avec une membrane et un noyau, comme les cellules cérébrales en dedans du Stratum granulosum. Elles ont chez les poissons la même grandeur que ces dernières; chez les autres classes d'animaux, elles sont plus petites, et la différence est surtout sensible chez les oiseaux, où elles ont l’apparenee de noyaux comme les petites cellules cérébrales qu'on rencontre dans le cervelet. Les cellules sont en général rondes ou ovales, rarement anguleuses, cette dernière forme sans doute ne provenant que de leur pression mutuelle, lorsque l'œil est durci; d’ailleurs 1l y a probablement entre elles une substance fluide, qui leur permet de conserver la forme ronde. Elles sont quelquefois munies d’un ou des deux côtés de prolongements filiformes, mais ils sont loin d’être aussi fréquents et aussi longs que ceux des cellules cérébrales; leur nature doit du reste être la même. Dans les yeux durcis, on peut trouver les cellules collées aux fibres radiales, mais elles n'ont avec ces fibres aucune liaison, et sont encore moins intercalées dans leur parcours.

Outre ces cellules, il y a dans la couche qui nous occupe, mais pas chez tous les animaux, des noyaux qui appartiennent aux fibres radiales, et qui sont de la même nature que ceux qui se trouvent sur et dans les fibres du tissu cellulaire, en d’autres endroits. Ces noyaux sont réellement intercalés dans le parcours des fibres et en continuité avec elles. Précisément pour ce motif, leur forme diffère complètement de celle des cellules, même là où celles-ci semblent n'être que des noyaux; ils sont en effet longs, pointus à une ou aux deux extrémités, rarement arrondis ou débordant de beaucoup sur le reste de la fibre. [ls se distinguent aussi des cellules à contours plus nets et plus foncés de la couche par leur aspect pâle et finement granulé. Ils sont ensuite bien moins nombreux, comme il n’y a qu'un seul noyau pour chaque fibre radiale. Enfin, ces noyaux ne sont pas exclusivement limités au Stratum granulatum internum. J’ai constaté que, chez le brochet, les noyaux fusiformes ou les simples renflements de fibres sont bien plus fréquents ou du moins plus distincts dans le Stratum granulosum; mais le rapport doit varier chez les différents poissons; j'ai rencontré des corps fusiformes chez la morue déjà dans le parcours des fibres à travers la couche du nerf optique, tandis que M. Müller !) les représente dans le Stratum granulatum internum chez la perche. Chez la grenouille,

7) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, PI, 1, Fig. 1, i.

ils sont également fréquents dans les deux couches, ou s'étendent d’une couche dans l’autre; chez les oiseaux, ils sont surtout nombreux dans le Stratum granulatum internum, mais ne peuvent jamais être confondus avec les cellules propres de la couche; chez l’homme, les renflements sont à l'ordinaire si peu prononcés, qu'ils passent souvent inaperçus. M. Müller ? dit qu'il ne pouvait distinguer chez l’homme les noyaux des fibres radiales des autres globules de la couche, bien qu'il vit clairement des globules logés dans les fibres radiales; chez les autres classes d'animaux, il décrit et représente les noyaux des fibres radiales comme différant des autres globules de la couche. M. Merkel ne mentionne non plus aucun noyau sur les fibres radiales chez l’homme.

Suivant M. Kôülliker ?, il n’y a qu'une seule espèce de ces corps, mais il croit cependant devoir les diviser en deux classes, dont l’une est en connexion avec les cônes et l’autre avec les bâtonnets; à en juger d’après ses dessins, ce ne sont que des noyaux sur les fibres radiales. M. Schultze ® admet deux espèces de noyaux, mais ses figures ne sont pas d'accord avec la nature; il pense que les noyaux des fibres radiales ne reposent pas toujours dans la substance même des fibres, mais qu'ils y sont souvent attachés ou comme logés dans leurs lacunes. On les trouve d’ailleurs aussi dans d’autres couches, dans la partie filamenteuse intérieure du Stratum granulatum externum, la Macula lutea, le Stratum intergranulatum et granulosum, et il croit qu'ils ont de l'importance dans les procès pathologiques qui se rattachent à une augmentation des cellules dans le tissu cellulaire. M. Schultze a eu de la peine à trouver des noyaux sur les fibres radiales chez les oïseaux; j'ai été plus heureux sous ce rapport (PI. III, Fig. 16, t). M. Vintschgau sépare bien les renflements des fibres radiales des autres éléments de la couche, mais fait de certaines cellules cérébrales un troisième élément. M. Krause Ÿ pense même que la couche qui nous occupe renferme au moins quatre éléments différents, à savoir des noyaux allongés sur les fibres radiales, une couche contiguë au Stratum granulosum, avec de gros noyaux et une substance cellulaire, ressemblant assez à de petites cellules cérébrales, une couche intermédiaire qui constitue la masse principale, et enfin une couche extrême dont les cellules diffèrent des autres par leur grandeur, mais s’en écartent surtout par la circonstance qu’elles sont unipolaires, et n'envoient pas en dehors des prolongements qui pourraient les mettre en communication avec la couche des bâtonnets et des cônes. Relativement à ce dernier point, je donne raison à M. Krause, car nous verrons plus tard que la Membrana intermedia rend impossible toute communication entre les cellules de la couche et les éléments situés en dehors de la membrane. Üomme la continuité

1) H Müller, Zeits. f. wiss. Zool, 1857, 8, p. 55.

?) A. Kôlliker, mikr. Anat. 1854, 2, 2, p. 663, Fig. 392.

5) M. Schultze, de retinæ structura 1859, p. 17; Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 268, PI. 14, Fig. 7, b, 8, b, c, e‘; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1019.

+) H. Müller, Zeits f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 55, Anm. 5) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 41—43, PI, 2, Fig, 21.

anatomique cesse par suite à cette couche extrême du Stratum granulatum internum, M. Krause voudrait faire de cette couche la terminaison proprement dite du nerf optique, si la continuité en dedans avec les cellules cérébrales et les fibres optiques était démontrée; mais il le nie, et ne voit dans son schema qu'une hypothèse.

Que les corps qui n'appartiennent pas aux fibres radiales, et qui constituent la masse principale de la couche, soient des éléments nerveux, c’est sur quoi la plupart des observateurs sont d'accord: mais une autre question est de savoir, si les fibres qui partent des cellules sont en connexion avec les prolongements de cellules cérébrales qui traversent le Stratum granulosum. Ici, il faut se rappeler d’abord que toutes les cellules sont loin d’être munies de filaments, et ensuite que ceux-ci ont été confondus, par ex. par M. Külliker, avec des bouts de fibres radiales, auxquels les cellules sont accidentellement restées collées dans des yeux durcis; M. Manz !), qui attribue du moins à une partie des cellules un caractère nerveux, mentionne même que les globules, chez la grenouille, peuvent pendre en grappes sur les fibres radiales par des fibres fines, qui peuvent également les réunir les uns aux autres. M. Henle appelle la couche ,äussere gangliüse Schichte”, et en reconnaît par conséquent la nature nerveuse, mais il ne parle d'aucun prolongement des cellules. M. Hasse? regarde aussi la plupart des éléments comme nerveux; les cellules ont un prolongement périphérique et un central, qui ressemblent tout à fait aux filaments des bâtonnets, et sont également quelquefois variqueux; mais 1l dit expressément qu'il n’a pas réussi à découvrir de connexion entre les prolongements des cellules cérébrales et les fibres des globules du Stratum granulatum internum. La connexion entre les cellules cérébrales et les cellules de la couche qui nous occupe, est mentionnée par M. Müller ® seulement chez l’homme, mais non chez les animaux, et 1l déclare que cette recherche est des plus difficiles; il s’est surtout servi de la Macula lutea, mais cependant aussi de son voisinage immédiat, et arrive à ce résultat qu'il croit pouvoir affirmer que les cellules cérébrales sont unies par leurs prolongements aux cellules du Stratum granulatum internum, et comme ces dernières, sans aucun doute, sont reliées aux cônes dans la Macula lutea, il déclare que les cônes constituent la véritable terminaison tant cherchée du nerf optique. C’est cette théorie que M. Schultze ? a développée. M. Schultze pense que les prolongements qui partent des cellules cérébrales forment un système à part de fibres radiales nerveuses, sur la nature nerveuse desquelles il s'exprime cependant tout d’abord avec autant de prudence que M. Müller à l'égard des fibres des cellules. ,Demonstrare autem hoc loco fila aperte varicosa, ut sint fibræ nerveæ, in

1) W. Manz, Zeits. f. rat. Med. 1861, 10, p. 313; 1866, 28, p. 236.

2) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 256, 259.

$) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 60.

4) M. Schultze, de retinæ structura 1859, p. 23; Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 261; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 989.

rebus perdifficihibus est numerandum.“ Plus tard, il se prononce avec plus de certitude: Dieselben (die radiairen Nervenfasern) besitzen durchaus das Ansehen und die Vergängüichkeit der Fasern der Opticusschicht und sind durch ühre spindelf rmigen Varikositäten und glatte Oberfläche im Gegensatz zu den rauhen, feinsackigen Stütefasern kenntlich.“ De la liaison de ces fibres aves les cellules, il dit d’abord: ,Earum (cellularum) nonnullas aliquoties vidi conjunctas cum tenuibus filis aperte varicosis sed paene immensurabilibus“; mais il n’est pas encore question de leur connexion avec les cellules cérébrales, et ce n’est que plus tard qu'il écrit: ,diejenigen (Kürner), welche sich in den Verlauf der nervôsen Radialfasern einschalten,“ ,sind kleinen bipolaren Ganglienzellen vergleichbar.“ , Aber eine gute Isolirung derselben gehürt zu den selteneren Zufüllen, so dass wir von einer genaueren Kenntniss der nervüsen inneren Kôrner und ihrer Fortsätze in verschiedenen Gegenden der Netshaut des Menschen und der Thiere noch weit entfernt sind“ Quant à ses idées sur les fibres qui, partant des cellules, se dirigent en dehors dans le Stratum granulatum externum, et sur leur connexion avec les bâtonnets et les cônes, nous les exposerons plus tard. Mais les citations qui précèdent suffront, je pense, pour montrer combien sont incertaines les observations relatives à la connexion des cellules cérébrales et des cellules du Stratum granulatum internum, et comment iei M.M. Müller et Schultze ont fondé leur théorie sur une probabilité. Remarquons encore qu'aucun observateur n'a confirmé, du moins dans l'étendue qu’il leur donne, l'existence des fibres que M. Schultze nomme fibres radiales nerveuses; chez le faucon, il les fait même courir obliquement sur les fibres radiales de M. Müller; mais si, comme il ny a pas lieu de le supposer, la poule ne diffère pas sous ce rapport du faucon, on aura de la peine à mettre les prolongements des cellules cérébrales en connexion avec les très petites cellules du Stratum granulatum internum, sans parler de l’Ora serrata chez tous les animaux où les cellules cérébrales disparaissent presque, et ne peuvent par suite fournir le substratum de fibres radiales nerveuses aux cellules du Stratum granulatum internum, qui ne perd guère de son épaisseur.

Avant de quitter cette couche, nous devons encore mentionner un caractère spécial aux poissons (osseux et cartilagineux), mais qui n'a aucun analogue dans les autres classes des vertébrés, et constitue ainsi une exception à la grande conformité que la rétine présente d'ailleurs chez tous les vertébrés. Les cellules du Stratum granulatum internum reposent en effet dans une membrane réticulaire, que j'ai trouvée chez le brochet divisée en trois couches. Les fibres radiales en traversent les grandes mailles pour aller s’attacher et s'arrêter à la Membrana intermedia, avec laquelle elles se confondent; on en peut observer les bouts déchirés, lorsque celle-ci et les cellules ont été enlevées; les membranes ellesmêmes sont soudées en forme de réseau à la surface interne de la Membrana intermedia.

M. Vintschgau a le premier décrit cette membrane réticulaire, mais, dans sa description,

il s'éloigne de M. Müller D, qui peut-être a confondu avec elle les éléments de la Membrana intermedia. M. Müller distingue deux couches chez l’Acerina cernua. La première se compose de cellules munies de prolongements larges et courts, qui se dirigent de divers côtés et Les relient les unes aux autres; elles ont un noyau vésiculaire et un contenu clair qui devient granulé dans les yeux durcis. Les cellules de la seconde sont profondément échancrées, et ont des prolongements plus longs et plus minces, qui se ramifient en formant un réseau à grandes mailles; le noyau en est presque toujours distinct. Cette dernière couche, comme M. Müller l’a exactement observé, est intérieure à l’autre, et constitue la membrane, décrite par moi, qui se divise en trois couches chez le brochet; il ajoute aussi qu'on a confondu les cellules de la membrane avec les cellules cérébrales, mais se prononce contre toute connexion entre elles. La première membrane de M. Müller peut, avec quelques modifications, être interprétée comme ma Membrana intermedia. M. Schultze ? désigne la membrane réticulaire, dont la structure varie chez les différents poissons, sous le nom de Stratum intergranulosum fenestratum, et pense que les fibres radiales sont en partie directement unies aux fibres du réseau. Il a trouvé * que la membrane, chez la Perca fluviatilis, est formée de trois couches, dont l’une, celle du milieu, se compose de cellules plates, stelliformes, fortement anastomosées, et recouvertes d’un côté de fibres minces semblables aux fibres élastiques, et de l’autre d’une plaque à grains fins avec des noyaux et des trous ronds. Cette différence dans la structure des trois couches, je ne l'ai pas observée, du moins chez le brochet et la morue, et je suis porté à croire qu'une partie des noyaux qu'on attribue à la dite membrane, appartiennent au Stratum granulatum internum. M. Krause ® a donné à cette formation particulière aux poissons le nom de Membrana perforata, pour la distinguer de la membrane existant chez tous les vertébrés et appelée par lui Membrana fenestrata. Mais la description qu’il donne d’après divers poissons de la Membrana perforata, ne s'accorde pas avec les recherches d’autres observateurs ni avec les miennes, bien qu’elle aït surtout en vue le brochet. M. Krause ne dit pas que la,membrane forme un réseau composé de trois couches bien distinctes, mais mentionne seulement des cellules plates, granulées, munies de noyaux et beaucoup plus apparentes dans le bichromate de potasse, qui se distinguent par leurs prolongements plus longs des cellules de sa Membrana fenestrata. Les cellules marquées » p sur sa Fig. 41 ont la plus grande ressemblance avec celles de ma Membrana intermedia, notamment en ce qui concerne les noyaux; cependant le reste de la figure empêche de supposer une confusion dans la situation respective des couches en

1) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, p. 18, PI 1, Fig. 9—11, 12-14. On trouve dans le même volume, aux Remarques, l'observation de M. Vintschgau et la critique qu’en fait M. Müller.

?) M. Schultze, de retinæ structura 1859, p. 13, PI. 5, Raja clavata.

5) M Schultze, Archiv f. mikr. Anat. 1866, 2, p. 268; Strickers Handbuch 1872, 2, p. 1020.

) W. Krause, membrana fenestrata 1869, p. 9, PI. 2, Fig. 41, mp; il suppose que M. Leydig l’a également observée chez l’esturgeon.

dedans et en dehors. Ses observations s'accordent d’ailleurs avec les miennes en ce point, que les fibres radiales traversent les ouvertures de la membrane sans s’attacher à celle-ci, comme M. Schultze le suppose.

Les mailles que M. Landolt® décrit chez le triton sont certainement le produit d’une coagulation. Le traitement qu'il emploie est aussi singulier que ses figures. Il met d’abord la préparation dans l’acide hyperosmique, puis dans l'alcool étendu, et au bout de quelques jours, il l’examine dans l’eau. Les objets sont représentés comme s'ils étaient colorés avec de la sépia, mais sans aucun doute très fidèlement.