Membrana intermedia

Il est certain que les quatres couches de la rétine que nous venons d'examiner sont nerveuses, et 1l n'y a personne qui, avec M. Blessig ?, regarde encore l’épanouissement du nerf optique comme étant le seul élément nerveux. Par contre, c’est encore une chose contestée, si les couches situées en dehors de la Membrana intermedia, à savoir celle des bâtonnets et des cônes, et le Stratum granulatum externum, avec ses subdivisions, sont ou non des couches nerveuses. En 1840, j'ai divisé la rétine en deux parties principales: la substance cérébrale, composée des fibres cérébrales du nerf optique et des cellules cérébrales, et la rétine proprément dite, ne comprenant que la couche des bâtonnets et des cônes; les autres couches étaient alors inconnues. Par cette division, je voulais seulement indiquer que la rétine tout entière n’était pas nerveuse comme on le supposait auparavant, et maintenir la dénomination de «rétine proprement dite» pour la partie d’où la rétine avait originairement tiré son nom. Lorsque les autres couches furent mieux connues, M. Henle ®, adoptant beaucoup plus tard le même principe, divisa la rétine en une partie ayant la composition d’une mosaïque et dépourvue de vaisseaux, à laquelle appartenaient les bâtonnets, les cônes et les globules du Stratum granulatum externum, et en une partie nerveuse; la limite est formée par le Stratum intergranulatum (Zwischenkôrnerschicht, üussere Faserschichte d'après M. Henle). M. Krause Ÿ à adopté la même division dans ce qu’elle a d’essentiel, comme il fait avec moi de la couche des bâtonnets et des cônes et des éléments qui en dépendent, un appareil catoptrique (dioptrique); il regarde comme nerveuses les quatre couches que nous avons examinées, sauf cependant une partie du Stratum granulatum internum; enfin, il représente comme des éléments de tissu cellulaire diverses parties filamenteuses qui partent des bâtonnets et des cônes, mais

1) E. Landolt, Beitrag zur Anatomie der Retina vom Frosch, Salamander und Triton; Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie 1871, 7, PI 9, Fig. 1.

?) R. Blessig, de retinæ textura 1855, p. 83.

3) J. Henle, weitere Beiträge zur Anatomie der Retina; Gôttinger Nachrichten 1864, Nr. 15, p. 810; At der Eingeweidelehre des Menschen 1866, p. 641.

d w. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 50.

n’en peuvent guère être séparées, ainsi que les fibres radiales et tous les épanouissements membraneux, entre autres aussi la Membrana fenestrata; mais cette membrane, comme nous le verrons, doit être considérée autrement. Provisoirement, nous maintiendrons que la Membrana intermedia, qui répond à la Membrana fenestrata de M. Krause, constitue la cloison qui sépare les éléments nerveux et non nerveux de la rétine; il va sans dire que ni les fibres radiales ni la Membrana limitans interna ne sont nerveuses, bien qu’elles soient mêlées aux couches nerveuses ou en étroite connexion avec elles.

M. Krause a le mérite d'avoir le premier donné une description détaillée de la membrane chez tous les vertébrés. Il lui a donné le nom de fenestrata, parce qu’il l'a trouvée percée d'ouvertures assez régulièrement espacées, ce qui provient de ce que, suivant lui, elle se compose de grandes cellules irrégulières à noyau, avec des prolongements plus ou moins longs, qui, par leur réunion, peuvent remplir les intervalles entre les cellules; sur la surface de la membrane, les limites des cellules se montrent comme des lignes fines. M. Krause a étudié la membrane chez une quantité d'animaux des quatre classes des vertébrés. [1 est exact que la membrane ne se compose que d’une seule couche de cellules plates; mais, d’après mes observations, elles constituent ensemble une membrane continue et non un treillis, et c’est un des motifs qui m'ont empêché d'adopter sa dénomination de fenestrata. M. Krause dit que la membrane est difficile à reconnaître de profil (en coupe verticale), et il ne l'a dessinée qu'une fois vue de cette manière !; j'ai au contraire trouvé qu’elle est plus facile à représenter ainsi, parce qu'en la cherchant entre les Stratum granulatum internum et externum, on peut presque toujours, chez l’homme peut-être excepté, la reconnaître à ses grands noyaux ronds régulièrement espaces. Je n’ai non plus trouvé la membrane aussi mince que l'indique M. Krause, ce qu'on peut voir en Comparant ses figures avec les miennes. Je l'ai même trouvée plus épaisse qu’elle n’est représentée; cependant il ne faut pas se laisser induire en erreur, lorsque la coupe n’est pas tout à fait verticale, mais un peu oblique. C’est peut-être à de pareilles coupes, que M. Krause a eu affaire, quand il dit que les cellules du Stratum granulatum internum pénètrent dans les espaces qu’il supposait être vides. La membrane paraît au contraire plus mince dans les yeux trop fortement durcis; les noyaux se contractent également, mais: sont reconnaissables à leur arrangement régulier. Je suis d'accord avec M. Krause que les fibres radiales aboutissent à la surface interne de la membrane, et ne la traversent pas; elles s’étalent quelquefois un peu en se fixant à la membrane, mails ne vont pas plus loin. La rétine se fend facilement en dedans de la membrane, et on voit alors les bouts déchirés des fibres radiales flottant sur sa surface interne. À sa surface externe sont fixés les filaments des bâtonnets et des cônes, maïs nous reviendrons plus loin plus

en détail sur ce point.

1) W. Krause, membrana fenestrata 1868, p. 8, Fig. 15.

- La Membrana intermedia a été confondue avec la Membrana perforata de M. Krause, par ex. peut-être par MM. Müller et Steinlin. M. Vintschgau ! l’a certainement vue chez la carpe; il appelle la couche entière ,Strato moleculare internucleolare.“ M. Manz? l’a observée chez la grenouille, mais il la décrit comme un réseau de fibres fines venant de la Membrana limitans externa et des filaments des bâtonnets et des cônes, et formé de grandes mailles par où passent des fibres qui se réunissent pour former des fibres radiales ; dans les mailles, 1l a trouvé des globules semblables à ceux du Stratum granulatum externum, et souvent disposés en files assez régulières, mais elles étaient fréquemment vides ; M. Krause croit au contraire que les globules appartiennent au Stratum granulatum internum. La seconde couche du ,Zwischenkôrnerschicht,* que M. Heinemann ® déerit chez les oiseaux, doit peut-être être rapportée ici; il pense du reste qu’elle est formée par l'expansion des fibres radiales, mais qu'elle a une faible épaisseur chez les oiseaux. M. Henle décrit et représente la membrane tantôt comme finement granulée, tantôt comme striée en long, ou bien encore comme composée de deux pareilles couches, mais, à en juger d’après l'épaisseur indiquée de O®:,01 à 0,02, il n’a pas vu la membrane isolée ou a fait des coupes très obliques. Il lui a donné le nom de ,äussere granulirte Schichte,* en opposition à notre Stratum granulosum; mais cette dénomination ne convient pas, en partie parce que la membrane ne constitue pas un Stratum analogue aux autres Strata de la rétine, mais est une véritable membrane, en partie parce que la substance n’en est pas granulée de la même manière que celle du Stratum granulosum; M. Henle dit luimême qu’elle peut être fibreuse. Dans la Macula lutea, où elle manque d’ailleurs sur une grande étendue, il a trouvé une fois, sur la surface externe du Stratum granulatum 1internum, une couche isolée de petites cellules aplaties réunies comme un epithelium. M. Schultze ® a donné un dessin assez exact de la membrane chez la grenouille et la Raja clavata, mais il la rapporte à son Stratum intergranulosum et lui en donne le nom. Mais la description qu'il en a donnée plus tard 5), en adoptant en même temps la dénomination de M. Henle, n’est faite qu'en vue de sa théorie et ne s'accorde pas avec la réalité. Suivant lui, la membrane, dans sa forme la plus simple, se compose chez l’homme et les mammifères d'une couche mince d’une substance granulée, avec des fibres extrêmement fines qui courent obliquement ou parallèlement à la surface de la rétine, et qui, à cause de leurs fines varicosités fusiformes et de leur surface lisse, doivent être considérées comme des fibres

1) M. de Vintschgau, richerche sulla structura microscopica della retina; Sitzungsberichte der Wiener Academie 1853, 11, p. 943, Fig. 11.

2) W. Manz, Zeits. f. rat. Med. 1861, 10, p. 312, PL 8, Fig. 1, d.

3) C. Heinemann, Archiv f. path. Anat. 1864, 30, p. 258.

1) J. Henle, Gôttinger Nachrichten 1864, Nr. 15, p. 310; Eingeweidelehre 1866, p. 653, Fig. 489, 495, 497, 498, 499, 501-B; p. 667, Fig. 514.

5) M. Schultze, de retinæ structura 1859, Fig. 4, b, 5, d.

) M. Schultze, Strickers Handbuch 1872, 2, p. 990, 1005.

nerveuses. Les fibres viennent en partie des prolongements périphériques des cellules du Stratum granulatum internum, en partie des filaments des bâtonnets et des cônes. Mais ajoute-t-il lui-même: ,von den nervüsen Fasern derselben wissen wir nicht mehr als von denen der inneren granulirten Schicht“, dont nous savons en effet bien peu de chose. Sur sa Fig. 347, b, on voit le ,Gewirr“ que nous connaissons d’autres endroits. M. Schultze ne donne aucune preuve relativement à l'origine des fibres, car il n’a vu ni les cellules du Stratum granulatum internum, ni les filaments des bâtonnets et des cônes, se continuer directement en fibres. Il n'ose pas admettre pour les fibres un cours radiaire, ce qui na pas lieu non plus, parce que la membrane, dans les coupes verticales, chez l’homme peut-être excepté, se montre couverte de stries concentriques à l’œil, stries dont le caractère prononcé peut, il est vrai, être une conséquence du durcissement. M. Schultze ne s'inquiète pas davantage que M. Hasse !), qui suppose un système de fibres verticales et un de fibres horizontales, dont le dernier n’est peut-être qu'un vaisseau, ait cru voir une fois une connexion entre un filament de bâtonnet et les fibres des cellules du -Stratum granulatum internum. Et pourtant cette continuation directe est un des principaux fondements de sa théorie, dont l'incertitude se manifeste d’ailleurs également ici dans le résultat qu'il expose lui-même: ,die üussere granulirte Schicht gleicht der inneren und liüsst eine nühere Verfolgung der sie durchziehenden feinen Nervenfibrillen (? Ego) ebenso wenig zu wie jene.“ M. Hasse n'a du reste trouvé dans la masse de la membrane n1 indice d’un riche Plexus, n1 filaments de cônes aussi forts que dans le Stratum granulatum externum, de même que M. Merkel? n’a non plus réussi à poursuivre des éléments nerveux à travers la membrane.

Si M. Schultze n'avait pas surtout fixé son attention sur les caractères de la membrane chez l’homme et les mammifères, mais pris les poissons pour point de départ, 1l n'eût pas été induit à attribuer des éléments nerveux à la Membrana intermedia. Sa nature épithéliale ne se manifeste nulle part aussi clairement, et la membrane est si forte et si facile à traiter, que J'ai pu, chez le brochet, la détacher en fragments assez grands pour être visibles à l’œil nu. Relativement à la théorie d’une transmission continue entre le nerf optique et la couche des bâtonnets et des cônes, M. Müller %, comme prédécesseur de M. Schultze, a eu moins de difficultés à surmonter, parce qu'il ne connaissait pas la Membrana intermedia comme telle. D’après la division que M. Müller a faite des diverses couches de la rétine, la membrane aurait eu sa place dans la couche désignée par lui sous le nom de ,Zwischenhürnerschicht*, mais 1l est vraisemblable qu'il ne l’a vue

que chez les poissons; chez la grenouille, il croit avoir aperçu des éléments de cellules

1) C. Hasse, Zeits. f. rat. Med. 1867, 29, p. 255, 270.

2) F, Merkel, macula lutea 1869, p. 9.

8) H. Müller, Zeits. f. wiss. Zool. 1857, 8, PL 1, Fig. 1, 8, Fig. 2, 8, PL 2, Fig. 15, 8, p. 18, 81, 43, 54.

dans une masse granulée; chez les oiseaux, 1l a observé tantôt une raie indécise à grains fins, tantôt de larges corps pyriformes, qu'il regarde comme différant de ceux des couches voisines, quoiqu'il soit bien possible que, par suite d’une obliquité de la coupe, il n'ait eu affaire qu'aux éléments du Stratum granulatum internum; chez l’homme enfin, il n’a trouvé quelque masse moléculaire que tout près du Stratum granulatum internum.

S'il est ainsi établi que la Membrana intermedia est une membrane indépendante, dont la structure ne présente pas trace d'un passage de fibres et encore moins de fibres nerveuses, passage qui n’a d’ailleurs été constaté pas aucune observation positive, il en résulte nécessairement que la chaîne que MM. Müller et Schultze ont construite pour expliquer la perception des rayons lumineux, est de nouveau brisée. Et, chose qui n’est pas prouvée, les cellules cérébrales fussent-elles même en communication avec le nerf optique, et, par leurs prolongements, aves les cellules du Stratum granulatum internum, toute transmission nerveuse serait cependant arrêtée par la solide Membrana intermedia.

Il est difficile de dire quelle est au juste la signification de la membrane. Son aspect, surtout lorsqu'on la regarde de face, semble indiquer un caractère épidermique. Comme je l’ai constaté spécialement chez le brochet, et suivant l'opinion de la plupart des observateurs, elle paraît aussi composée de morceaux assez grands, chacun avec un gros noyau rond, ce qui indique qu’elle est formée originairement de cellules plates qui se touchent par leurs bords et finissent par constituer une membrane continue; le noyau a également tout à fait le caractère d’un noyau d’epithelium pavimenteux ordinaire. Si la membrane est épithéliale, il est possible qu’elle soit une feuille de la choroïde; dans ce cas, la couche des bâtonnets et des cônes et le Stratum granulatum externum reposeraient entre deux feuilles de la choroïde, et la membrane mériterait le nom de Pia mater ou d'Arachnoidea retinæ, parce qu’elle constituerait l'enveloppe de la masse cérébrale qui se trouve dans l'œil. Maïs j'ai en vain cherché à la poursuivre dans les membranes qui entourent le nerf optique à son entrée dans l'œil, et n'ai pas mieux réussi à la retrouver parmi celles qui entourent le tronc du nerf avant son entrée; la membrane riche en noyaux que j'ai décrite autour du nerf optique (p. 70), n’a pas sa place près des faisceaux du nerf, mais extérieurement, et ses noyaux diffèrent de ceux de la Membrana intermedia. Voilà pourquoi j'ai choisi la dénomination indifférente de Membrana intermedia. Si la membrane, en avant, s’unit de nouveau à la choroïde et se continue dans l'iris, ce que je crois avoir vu quelquefois, on s’expliquerait plus facilement certains rapports sympathiques entre l'iris, d'une part, et le cerveau et la rétine, d'autre part. Qu'il ne faille pas confondre la Membrana intermedia avec un vaisseau qui lui est souvent parallèle, c’est sur quoi j'ai appelé l'attention dans la première partie de ce mémoire (p. 59).

De l'exposé qui précède, il s'ensuit enfin que la dénomination de ,Zwischenkürnerschicht® doit être mise de côté. M. Müller, qui pense que M. Bowmann a le premier

observé cette couche, y a rapporté tout ce qui se trouve entre la zone extérieure du Stratum granulatum internum et la zone intérieure du Stratum granulatum externum; mais il en résultait un mélange d'éléments hétérogènes, à savoir d’abord la Membrana intermedia, en tant que M. Müller la connaissait, puis la membrane que M. Krause a appelée Membrana perforata chez les poissons, mais qui appartient au Stratum granulatum internum, et enfin les filaments des bâtonnets et des cônes; ces derniers étant très longs dans quelques localités, par ex. dans la Macula lutea, la couche y devenait la plus épaisse de toute la rétine, comme on peut le voir sur les Fig. 17, 3, PL II, de M. Müller. D'après M. Ritter D, la ,Zwischenkürnerschicht® se compose de fibres radiales, avec un réseau d'éléments très fins de tissu cellulaire qui les enveloppe; suivant M. Rivolta ?, dont je ne connais le mémoire que par un extrait, cette même couche se compose chez le cheval de cellules ganglionnaires, avec des prolongements longs et nombreux, qui se ramifient et communiquent entre eux, tandis que MM. Golgi et Manfredi les rapportent au tissu cellulaire.