RESPIRATION HT CHALKUR ANIMALE

La respiratiou de l'homme el des aiiim;iii\ supérieurs donne lieu à des phénomènes trop manifestes et trop importauts j)our ne pas avoir attiré 1 attention dès les temps les plus reculés. Les rapports secrets qui existent entre la combustion, la respiration des animaux et l'en- I relien de la chaleur j^ropre à ceux-ci, ont frappé de bonne iieurc res|)rit des hommes, (jui ont traduit leurs premiers sentiments sous la forme mystique des images bien connues relatives au flambeau de la vie', avant même que les philosophes aient fait intervenir leurs systèmes. J^a nécessité de l'air p:)ur la respiration, aussi bien que pour la combustion, est attestée par l'expérience la ])lus vuli::aire : « Aer sahitntem .spirilitm prœbet animantibas, » dit Cicéron. Mais l'explication véritable de cette nécessité n'avait pas été présentée avant Lavoisier.

Les vues des anciens sur ce point demeurèrent toujours vagues et obscures, parce qu'elles étaient privées de toute base scientifique, et elles donnèrent lieu à des

;lj Et quasi cursores vi(uï lampaila traiiuiii (Lucrèce).

négations absolues de la part desprits aussi philosophiques que celui dAristote : il nentrevoyait aucun lien logique eutre les deux ordres de phénomènes. « Il est absurde, dit-il, de penser que la respiration soit une source de chaleur; l'on ne doit pas croire que le feu intérieur soit nourri par l'air inspiré et que l'homme en respirant fournisse un élément apte à la combustion intérieure. » ... « Cest plutôt des aliments que la chaleur est tirée*.» On entrevoit les idées qui guidaient ici Aristote; le feu, exigeant, d'après son opinion, un support propre qui ne pouvait être fourni par l'air. Au contraire, il pensait que l'air inspiré rafraîchissait le sang, par son passage à travers les poumons.

L'utilité de l'air pour entretenir la vie, aussi bien que la llamme, est un fait" d'observation courante. Les savants du xvni*^ siècle, tels que Boyle et les académiciens de Horence, ne crurent pas moins nécessaire d'en faire l'objet d'innombrables expériences, destinées à le constater avec précision. Ces expériences sont aujourd'hui tombées dans l'oubli; mais elles ont eu leur rôle et leur intérêt pour lixer les idées : il serait ingrat de le méconnaître.

On expliquait alors l'impossibilité de vivre des animaux maintenus dans un aii' confiné, par cetle circonslance que lair est souillé par les exhalaisons des poumons et perd une partie de son élasticité; ce qui le rend, disait-on, incapable de dilater les vésicules pulmonaii'es. l*ar suite le sang resterait staliounaire, en raison de la compression des tissus (|ui entourent les vaisseaux capillaires : ce qui montrerait pourquoi la

(1) Arislole, df He^fiirationc, cli. m.

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circulatiou s'arrête. On citait à l'appui une prétendue expérience de Drebbel qui, dans un bateau sousmarin, aurait restitué à l'air ses propriétés respiral)les, à l'aide d'une fiole renfermant un esprit volatil'. On citait encore Haies qui avait observé, en opérant sur leau, que le volume de l'air diminuait par suite de la respiration prolongée des animaux.

D'autres admettaient que l'air retenait, par sa pression, la matière du feu à la surface des corps combustibles : opinion moins absurde qu'elle ne parait à première vue, car elle est semblable à celh' f[ue nous admettons aujourd'hui pour l'électricité. En 1774 ^, Lavoi*ier lui-même, imbu encore à ce moment des vieux préjugés, attribuait la mort des animaux dans le fluide élastique des effervescences (acide carbonique), à ce motif qu'un tel fluide ne peut enfler les poumons des animaux, comme l'air ([ue nous respirons, en raisf)n de la facilité avec la([uelle il est absorbé et dissous par l'eau. « Ou éprouverait, dit-il, presque un même effet avec un soufflet dont l'intérieur serait humecté tl'eau, et dont on voudrait eutietenir le jeu avec un fluide élastique lixabk'. » Si je rappelle ces anciennes opinions, c'est afin de mieux marquer quels préjugés s'opposaient à la manifestation de la vérité, combien a été subite l'évolution dt's idées à partir de f77o. et ({uelle est la grandeur de la découverte ([iie Lavoisier allait accomplir.

Cependant l'explication tirée de l élasticité de l'air ne pouvait guère être soutenue, en présence des expériences faites sur des animaux maintenus dansde l'air comprimé,

(Ij Tentamina experimeiitorum iiaturaliiim captorum in Acadeniia del Cimento; avec commentaires de Musscheiibroek, 1731, p. 118.

2; Oplsciles. p. 304.

où ils finissent également par périr, quoique plus lentement. 11 ne restait plus qu'à admettre que l'air expiré coutieut quelque chose de nuisible, qui empoisonne Ihomme ; opinion en partie fondée eu effet, mais insuffisante.

C'est ainsi que les disciples de Stalil supposaient que l'air est phlogistiqué par la respiration, précisément comme par la combustion vive et par l'oxydation des métaux : d'où ils concluaient que le phlogistiqué est identique dans les trois règnes de la nature. 11 est frappant de voir roniment la force des analogies observées conduisait dès lors à rapprocher ces trois ordres de phénomènes : combustion vraie, oxydation lente, respiration, dans une explication commune, à la vérité erronée.

Boerhaave ajoutait même ces paroles ]irnfon(les, pressentiment de \i\ vérité : « Qui pourra dire s'il n'existe pas dans l'air une vertu cachée pour y entretenir la vie que les animaux et les végétaux y puisent: si elle n'est pas susceptible de s'épuiser : si ce nest j)as à cet épuisement qu'est due la mort des animaux qui n'en trouvent plus? Plusieurs chimistes ont annoncé l'existence d'un élénicut vital dans l'air : mais ils n'ont dit ni re que c'était, ni comment il agissait : heureux qui pourra le découvrir I > Boerhaave faisait ici allusion aux vues et aux essais de Mayow, chimiste anglais mort un siècle auparavant, sur Vi'sprll nilio-urrlfii, générateur supposé du nitre aérien, esprit contenu dans l'air, (huit il était censé produire l'élasticité. .Mayow lui attribuait la propriété de servir d'aliinenl au feu. de produite la rouilleet les acides, enlin d'entretenir la respiration des animaux et de changer le sang nt)ir et veineux en sang rouge et artériel: non sans un certain dévelopi^Miient de chaleur,

RKSl'lliATIUN i;r CHALELR ANIMALE 177

comparable à celui qui se produit daus la pyrite exposée à l'air. Mais ces vues extraordinaires et presque divinatoires, n'étaient de simples intuitions, dénuées de démonstrations et prématurées. Elles n'étaient pas mieux établies que tel système absurde, proposé au même moment par les contemporains ; aussi demeurèrent-t-elles sans écho et furent bientôt oubliées. Cependant on voit que Boerhaave y pensait encore, au milieu du xvm'^^ siècle.

Black fit un pas plus décisif pour la connaissance des phénomènes. Eu 1757, dans sou j^rand travail sur l'air fixe (acide carbouiquej, il reconnut que ce gaz se forme sous l'influence de la respiration, par la transformation d'une partie de l'air ordinaire : il ne pouvait aller plus loin, l'oxygène étant inconnu à ce moment.

Ce fut encore Priestley qui eut l'initiative à cet égard, par les expériences sur la respiration ([uil ne manqua pas de faire avec son air déphlogistiqué (oxygène;. Au moment on il le découvrit, on savait déjà, depuis le temps de Hauksbee, et même auparavant, que l'air oii l'on a porté au rouge des métaux, tels que le fer ou le cuivre, estdevenu impropre à entretenir la vie animale : ce qu'on expliquait par les exhalaisons sorties de ces métaux. C'était, comme dans l'histoire de la plupart des théories de ce temps, attribuera un phénomène positif, tel que l'iutroductiou d'un agent nouveau, un effet du en réalité à un phénomène négatif, la soustraction de l'oxygène, agent préexistant. Priestley reconnut d'abord (jue l'oxygène est plus propre que l'air ordinaire à entretenir la respiration, tout aussi bien que la combustion ; car les animaux y conservent plus longtemps leur activité.

Bertuelot. — Rèvoi. cliim. 12

178 L.UUlSIKli

« La respiration, ajoate-t-il se coiiformaiil aux opinions régnantes, phlogistique l'air et le rend ainsi irrespirable, et elle y forme eu même temps de l'air fixe. » A ce moment deux gaz très différents étaient confondus par Priestley : notre azote, préparé par l'action des métaux sur l'air ordinaire, aussi bien que ce même azote souillé d'acide carbonique par la respiration animale, sont réunis par le savant anglais sous la dénomination commune d'air phlogistique ; confusion qui rend fort difficile la lecture et l'intelligence exacte des écrits de Priestley. Quand au phlogistiiiue, dont l'air se trouverait ainsi chargé d'après lui, il était réputé fourni par le sang noir; la perte de ce phlogistique produirait le sang rouge. Les relations véritables ([ui existent entre le sang artériel et le sang veineux étaient ainsi renversées ; car nous savons maintenant que c'est au contraire le gain de l'oxygène qui fait le sang artériel rouge, et sa perle ([iii fait le sang veineux noir. Crawford, appuyé sur les expériences de Priestley, crut même pouvoir expliquer, eu 1779, la chaleur animale par la différence eutre les chaleurs spécifiques du sang veineux et du sang artériel, jointe à l'infériorité de celle de l'acide carbonique ])ar rapport à la clialeui' spécifi(|ue de l'oxygène : jiypolhèses erronées en fait et dont il est superflu de montrer aujourd'hui linsuflisance. ('cependant on a cru parfois devoir attribuer (|uel((ue rùle à Crawford dans la deconvcMte des causes de la clialeur animale, en se fondant sui- une seconde édition de son livre, publiée en 1788, et dans lai|uelle il a modifié ses idées, pour se rapproclier de celles de Lavoisier. Mais la découverte elail faite à ce nuunenl ci la théorie celai rcie.

HKSPIHATIU.N KT CllALKlK AM.MAl.L' 1711

C'est Lavoisier (|ui eii est le véritable auteur. Elle était liée d'uue façou trop directe avec ses recherches sur l'oxydation des métaux et sur la combustion, pour que la suite loijique de ses idées ne l'y couduisît pas. Voici comment il procéda. Dans un mémoire lu à l'Académie des Sciences le 8 mai 1777 », il reprend les faits observés par Priestley. Suivant son usage, il en ajoute de nouveaux et plus précis; mais il y a dans sou travail (juelque chose de plus inattendu. En eflet Priestley n'avait pas bien compris la signification de ses découvertes. Eavoisier, qui eu saisit le véritable sens, en tire, comme il l'a fait souvent dans le cours de ses recherches, des conséquences opposées à celles de Priestley. Il constate d'abord que l'air dépouillé d'oxygèue par la formation du précipité per se — c'est-à-dire par l'ébullition du mercure transformé graduellement en oxyde, — est devenu mépliitique : de même que l'air altéré par la respiration d'un oiseau. Mais ce dernier air renferme eu outre do l'acide carbonique. (]ui n'existe point dans le premier. Lavoisier jireud soin de rendre les deux airs résiduels identiques, en absorbant l'acide carbonique par la potasse ; ce qui doit n'y laisser en principe subsister que de l'azote -. Otte identité des deux mofp'fti's, pour appli- (|uer aux deux gaz résiduels le langage du temps, (ut un moment contestée par Priestley, qui ne tarda pas, très loyalement d'ailleurs, à reconnaître son erreur. i*our

(l; Exfjériences siu' la respiratio?i rfc» animaux et su?- les c/tanf/emcnlx qui arrivent ù l'air en passant pur leur poumon. Œuvres, t. II, p. 17» — imi)rimé dans les Mémoires de l'Académie pour l"/"7, publiés en

(2) En supposant que la totalité de loxy^ène ail été consommée, ce qui n'a d'ailleurs point lieu en fiitj niais les conclusions demeurent les mêmes.

faire la contre-épreuve et compléter la démonstration, il suffit de reconstituer l'air primitif, eu lui rendant l'oxygène perdu. A cet effet, Lavoisier ajoute soit à la seconde mofîette provenant de la respiration animale, soit à la première provenant de l'oxydation des métaux, l'oxygène même obtenu par la calcination de l'oxyde de mercure qui a servi à préparer l'une d'elles ; et il reproduit ainsi l'air naturel, avec son aptitude à entretenir tant la combustion que la vie animale.

La démonstration des relations véritables entre l'air, l'oxygène et l'acide carbonique, dans la respiration, était ainsi claire et complète. Il restait à comprendre la véritable action de l'oxygène sur l'être vivant et l'origine même de l'acide carbonique.

Deux explications pouvaient eu être données : ou bien l'oxygène est changé effectivement eu acide carbonique dans le poumon, par une véritable combustion locale: ou bien il s'y combine au sang, lequel restitue en même temps à l'air un volume presque égal d'acide carbonique. Sans se j)rouoncer tout d'abord, Lavoisier incline vers la première hypothèse, qui assimilerait la respiration ellemême à une combustion directe. Il cherche à établir que la coloration rouge du sang artériel est due à l'absorption de l'oxygène, et il l'assimile à la couleur de certains oxydes métalliciues, tels (jue ci'ux du uani-ure et du plomb. Ce dernier rai)prochement est fondé sur des appaitMices vagues, plutôt (jue sur un principe exact : il tendait à faire de l'oxygène le générateur des matières colorées, comme ou le supposait naguère du jihlogistique.

(Jiioi (|u'il en soit, Lav(tisit>r ne Ijirda pas à pousser plus loin ses déductions, en comparant la chaleur aui-

RESPIRATION ET ClIALKUn ANIMALE 1^1

maie à la chaleur descombustious vives : l'uno ol l'autre sont dues, d'après lui, à la fixation de l'oxy^èno, ou plus exactement de la matière du feu combinée dans l'oxygène. Pour Lavoisier, l'air fournit l'oxygène et la chaleur ; tandis que le sang fournit le combustible, que les aliments restituent incessamment; en même temps que de sou côté l'air se renouvelle sans cesse. Par suite, la chaleur est entretenue dans le corps humain suivant le même procédé que dans nos foyers. C'était là une vue toute nouvelle, une découverte fondamentale.

Mais Lavoisier ne s'arrêta pas à ces premiers aperçus généraux. Il reprit la question par des mesures précises et l'approfondit avec Laplace, en l'Hèl Les deux savants osèrent assimiler un être vivant à un composé chimique, en étudier l'oxydation par la même méthode et le soumettre à des mesures semblables, au point de vue de l'évaluation des gaz et de la calorimétrie. C'était retourner en quelque sorte la vieille conception des alchimistes, qui, eux aussi, assimilaient la vie et les phénomènes chimiques, mais pour chercher dans ceux-ci les caractères mystérieux de génération et d'évolution, qui caractérisent les êtres organisés.

Lavoisier et Laplace, au contraire, mesurent les effets de la respiration de l'animal, comparés à ceux de la combustion d'une bougie, à l'aide de la balance et du calorimètre. Ils pesèrent d'abord la quantité d'acide carbonique produite par un cochon d'Inde, respirant librement à l'air pendant un temps donné. Puis ils placèrent l'animal au sein de leur calorimètre et mesurèrent la quantité de chaleur développée par lui. durant l'espace de dix heures. L'oxygène consumé simultanément répondait à peu près au volume de l'acide carbonique produit, et ils

]S-2 LAVOISIT-U

arrivèrent à ce résultat : « Lorsqu'un animal est dans un état permanent et tranquille, de telle sorte qu'après plusieurs heures le système animal n'éprouve point de variation sensible, la conservation de la chaleur animale est due, au moins en grande partie, à la chaleur que produit la combinaison de l'oxygène respiré, avec la base de l'air fixe que le sang lui fournit. » Conclusion conçue dans des termes assez généraux pour avoir conservé sa rigueur, malgré les changements survenus depuis dans les théories chimiques et physiologiques.

Le phénomène véritable était, en réalité, plus compliqué que ne le supposait Lavoisier, qui croyait toute la chaleur tirée de l'oxygène gazeux : elle est tirée à la fois de l'oxygène et du corps qu'elle concourt à brûler. En outre, on se tromperait en cherchant à évaluer la chaleur produite par les oxydations animales, d'après le poids du carbone élémentaire, contenue dans l'acide carbonique exhalé : même en y joignant l'hydrogène renfermé dans l'eau susceptible de prendre naissance simultanément. En effet, l'oxydation effectuée dans un être vivant ne porte pas sur le carbone libre, mais en ivalité sur les composés complexes hydrocarboués, fournis par les aliments, et qui renferment cet élément déjà associé à l'hydrogène, à l'oxygène et l'azote : or ces derniers en modifient le pouvoir calorique, eu raison de la chaleur dégagée dans une première combinaison.

Enfin la combustion n'est point la seule source de la chaleur animale, nous lesavonsaujounlhui : il y concourt aussi, comme je l'ai montré, des phénomènes de fixation d'eau, c'est-à-dire d'hydratation, accomplis dans le cours dos métnmorphosos dos principes immédiats dos aliments, tels quo sucres, fooulo et hydrates do carhniKv prin-

RESPIRATION ET CHAEEUR ANIMALE lS:î

cipes albuminoïde!^ et autres composés aniidés. Mais si ces faits n'out été aperçus que depuis — et quelques-uns même assez récemment, — la vérité fondamentale découverte par Lavoisier n'en subsiste i)as moins : « La respiration est l'origine d'une combustion Icute. auîdoiiueà celle du charbon. »

Quant au lieu même où s'opère cette coinl)Ustiou. Lavoisier, après avoir hésité d'abord, se i»rononce, (htns sou travail avec Laplace, pour riiy]H)llièst' ([ui suppose que cette combustion a lieu dans le ])oumou : la chaleur développée au sein de cet organe se communiquant au sang qui le traverse, pour se répandre delà dans le système animal. Mais ici le désir de simplifier l'a entraîné trop loin : cai* l'opinion qui place dans le poumon le siège de la combustion est aujourd'hui abandonnée. La combustion due à l'oxygène se produit en réalité dans tout l'ensemble de l'organisation, bien que la fixation de l'oxygène dans le poumon donne lieu à un premier dégagement de chaleur. J'ai moi-même réussi à faire la part de ces deux actions successives et à mesurer séparément la chaleur dégagée par la première fixation de l'oxygène sur le sang : laquelle est distincte de la chaleur qui est développée ensuite dans toute l'économie par l'ensemble des réactions chimiques, susceptibles d'aboutir à la formation de l'acide carbonique expiré. La chaleur produite tout d'abord dans le poumon par l'oxygène, au moment de l'action directe de l'air, forme environ la septième partie de la chaleur totale: le surplus résulte des oxydations et réactions accomplies dans la masse entière des organes. Ainsi c'est la seconde opinion, émise par Lavoisier, puis écartée par lui. puis reprise encore dans son dernier travail avec Seguin, qui a

iSi LAVOISIER

triomphé. Le poumou est regurdé aujourd'hui comme étant seulement le siège de la fixation de l'oxygène, laquelle a lieu sur les globules du sang; tandis que l'acide carbonique, présent dans le sang, s'échange au même moment contre l'oxygène et se dégage au dehors.

La découverte de ces mécanismes a été l'œuvre de plus d'un siècle, et elle a donné à la question de la chaleur animale des développements inconnus de Lavoisier. Ou a reconnu par là que la combustion admise par lui est réelle; mais la production de l'acide carbonique et celle des autres composés oxydés a lieu, je le répète, dans toute l'organisation, par des voies et des intermédiaires divers, aux dépens de principes multiples ; elles s'accomplissent corrélativement avec l'exercice des autres fonctions et au milieu de phénomènes dont Lavoisier ne pouvait soupçonner ni l'importance, ni la complexité.

Tout cela ne diminue point le mérite et l'importance de sa découverte : la science ne se construit pas en un jour, et c'est Lavoisier qui a établi ici la base fondamentale de nos théories modernes sur la chaleur animale, je veux dire l'assimilation entre la combustion et la respiration, c On dirait, s'écrie-t-il dans son enthousiasme, que cette analogie n'avait point échappé aux poètes, ou plutôt aux philosophes de l'antiquité, dont ils étaient les interprètes et les organes. »

Après avoir rappelé les mythes relatifs « au feu dérobé du ciel, au flambeau de Prométhée »: il ajoute : « Ou peut doue dire avec les anciens que le flambeau de la vie s'allume au moment où l'enfant respire pour la première f(»is, et (|u'il ne s'élcint qu'à sa mort. )■

L'importance de ces problèmes l'avait tellement frappé qu'il ne cessa de s'en préoccuper. Lorsqu'il connut la