CIIAP. XVI. — LE TRANSFORMISME ET LA PALÉONTOLOGIE

Entre les exemples les plus souvent cités, les dents des oiseaux sont particulièrement instructives. On sait assez que les oiseaux actuels n'ont pas de dents; au contraire, les premiers oiseaux jurassiques ou crétacés, si directement affiliés aux reptiles, tels que V Archœop- /eryj; (kimeridgien, 30) (fig. ol), l7f^/A</ornîs (cénomanien, 36), l'^es- 'perornis (crétacé moyen, 36), avaient des dents coniques et aiguës de reptiles '. Ces dents persistent chez les oiseaux du crétacé supérieur ; puis elles disparaissent chez les oiseaux tertiaires. Mais on

Fig. 51. — Archseopleryx lilhographica. Wagn. et Dames, du portlandien (31) de Solenhofen (Bavière). — 1/7 grandeur naturelle, musée de Berlin.

a cru retrouver, chez le perroquet actuel, à l'état embryonnaire, des dents, qui ne viennent jamais au jour^. Les os rudimentaires de l'aile des oiseaux s'expliquent également par les os plus développés de ces oiseaux anciens, qui reparaissent, un instant, dans leur forme ancienne, chez l'autruche à l'état jeune. Parmi les ancêtres reptiliens des oiseaux, ï'Archxopteryx avait, au membre antérieur, une main prenante, composée de trois doigts isolés munis de griffes. Chez les oiseaux actuels, un des doigts n'est plus qu'un moignon, le reste de la main se réduit à trois métacarpiens soudés. De môme, certains serpents ont des pattes rudimentaires, cachées

i. Les affinités sont si grandes que l'on considère souvent ï'Archxopteryx comme un reptile ptérosaurien (à cause de sa colonne vertébrale et de son sacrum), tandis que Dames, Zittel. etc , en font un oiseau pour ses plumes et son crâne.

2. Cette observation de Geoffroy Saint-Hilaire a été fortement contestée.

SOUS la peau; certains cétacés, un commencement de bassin, qui semble aujourd'hui sans but, puisqu'il ne porte pas de membres postérieurs; certains lacertiliens ont, au sommet de la tête et sur la ligne médiane, un œil, avec sa rétine, son cristallin, son nerf optique, mais caché sous une écaille opaque et, par conséquent, inutilisable : c'est le reste de l'œil pinéal, qui a existé à la même place, mais largement ouvert, chez divers reptiles primaires et secondaires.

La patte du cheval donne lieu à une remarque analogue. En étudiant les équidés éocènes, on trouve un cubitus bien distinct et un pied de devant, comprenant cinq doigts, dont un rudimentaire. Dans le cheval actuel, le cubitus s'est peu à peu atrophié ; deux doigts ont complètement disparu; deux autres sont remplacés par deux petits stylets qui en occupent la place, et il ne reste qu'un seul doigt caractérisé».

Enfin Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà fait remarquer que le larynx ou l'oreille des vertébrés terrestres représentent : l'un, par son appareil hyoïdien, un ancien appareil branchial; l'autre, par ses osselets, un appareil operculaire de poissons, c'est-à-dire que tous deux ont dû d'abord servir à soutenir une branchie, qui respirait l'air dissous dans l'eau. Là, l'organe, en perdant son emploi, ne se serait pas atrophié mais aurait changé de fonction.

d) Embryogénie.

Dans les espèces vivantes, il arrive de voir, à l'état transitoire, des formes qui autrefois durèrent chez l'être adulte, et qui, retrouvées à l'état fossile, constituent ce qu'on a appelé des formes embryonnaires persistantes'. Ainsi le développement d'un poisson moderne se retrouve dans les ganoïdes écailleux primaires, dont la colonne vertébrale, d'abord molle, a mis pour s'ossifier du silurien au jurassique. Chez les amphibiens paléozoïques, une semblable ossification, reproduite par l'individu actuel, ne s'est terminée qu'au trias.

S'il s'agit de suivre une semblable évolution sur un individu fossilisé, les observations ne peuvent, naturellement, se faire que dans certains cas spéciaux, particulièrement favorables : tel est celui des ammonites, étudiées, dès 1873, à cet égard, par Wurtenberger.

On sait que la coquille de l'ammonite est formée d'un certain nombre

1. Cependant Ch. Depéret a fait remarquer [loc. cit., p. 107) qu'il n'y avait pas, comme l'affirmait Gaudry, filiation directe du Palaeotherium éocènc à VAnchilherium du miocène moyen, à VUipparion du miocène supérieur et au cheval. Ce ne sont pas des ancêtres, mais des rameaux distincts et parallèles, éteints sans rçjetons.

2. Si la loi d'hérédité d'tlseckel avait la précision et la généralité qu'on lui a attribuées, la « méthode ontogénique » constituerait un instrument impeccable pour retrouver la phylogénie des espèces fossiles, puisqu'il suffirait d'étudier l'embryogénie de leurs descendants vivants. Mais les applications restent accidentelles.

CilAP. XVI. — LE TRANSFORMISME ET LA PALÉONTOLOGIE 681

de chambres, enroulées en spirale, et reliées par un siphon, que 1 animal construit au fur et à mesure de son développement, en n occupant jamais que la dernière. 11 en résulte que, lorsqu'on prend une coquille d'ammonite et qu'on la brise de manière à retrouver les spires les plus rapprochées de l'ombilic (ou de l'ovisac), c'est absolument comme si ôh remontait les phases successives de son existence; on voit alors que l'animal a présenté, tour à tour, des aspects e.xtrémemenl différents et, dans certains cas, ou a pu retrouver ainsi, sur une espèce adulte appartenant à un étage géologique déterminé, que l'individu de cette espèce avaitcommencé par présenter, étant jeune, des formes caractéristiques des adultes dans les étages antérieurs. C'est le cas, parexemple, pour le groupe des Perisphincles, dont une forme récente, VAspidoceras cycloium a eu, d'abord, des côtes plusieurs fois ramifiées, puis des tubercules sur ces ramifications, puis un second rang de tubercules internes et, enfin, une coquille lisse : caractères successifs des divers types de Perisphincles, apparus dans les étages géologiques précédents.

De même, les sutures des cloisons successives, qui se dessinent à la surface des coquilles d'ammonites, sont, en général, de plus en plus compliquées à mesure que 1 animal vieillit ; les premières, très simples, sont celles des premières ammonites du carbonifère supérieur et marquent le passage à des céphalopodes plus anciens, les goniatites.

On admet, d'autre part, que, plus l'animal est perfectionné, plus les formes qu'il a traversées sont nombreuses, plus, dans le développement embryogénique, il les parcourt rapidement. C'est, dans l'idée darwiniste, un résultat de la sélection naturelle, que l'on qualifie à! accélération embryogénique (Perrier). Par exemple, quand on prend des ariétidés de plus en plus anciens, la première cloison, correspondant au premier état embryonnaire de l'animal, reproduit elle-même une forme déplus en plus ancienne. Chez les animaux plus récents, ces formes primitives n'ont plus le temps de se former.

e) Les faits rassemblés par Darwin pour montrer les variations, qui se produisent, dans les espèces, sous l'innuence d'une séle'lion artificielle, sont trop connus pour être rappelés. Il peut être plus utile de signaler ceux qui, contrairement à Darwin et surtout à ses disciples, montrent la variation de l'être ^ds adaptation progressive à son milieu^. Certains animaux, dits Euryhalins, s'accommodent de brusques variations importantes dans la salure. L'un d'eux, un crustacé, propre à l'eau presque saturée, VArtemia salina, peut, en quelques générations, à la condition d'augmenter ou de diminuer progressivement la salure,

1. Voir: 1892. Locard. L'influence du milieu sur le développement des mollusques ; Weissmann, Essai sur l'hérédité el la sélection naturelle.

se transformer en deux espèces différentes, l'une marine, l'autre d'eau douce. De môme, la bactériologie change les microbes pathogènes en vaccins ; les botanistes obtiennent des variations de structure, etc.

il est vrai que ces variations, rapidement obtenues, ne semblent pas , toujours bien fixées et sont sujettes à régression : ce qui a fait dire, par certains naturalistes, qu'elles n'ont pu intervenir dans le transformisme. Cependant les Américains (Cope, etc.), qui ont repris , récemment, sur cette question de l'adaptation au milieu, les idées de Lamarck, ont cherché à démontrer, par exemple, que les parties constituant les membres pouvaient s'allonger peu à peu sous l'influence des chocs répétés ou de la tension : d'où les doigts des digitigrades, les tibias des plantigrades, les pattes de derrière des kangourous.

11 suffit, d'ailleurs, de comparer sa main droite à sa main gauche pour vérifier que l'exercice développe l'organe. Les animaux aveugles des cavernes offrent également un cas frappant de cette adaptation.

Dans le même ordre d'idées, on peut citer le fait si curieux de ces mers intérieures d'Afrique, comme le Tanganyika, où l'on a trouvé des mollusques d'eau douce ressemblant singulièrement à des espèces marines de Trochns, de Turbo, de Littorina. Bien que ce ne soit pas la seule explication possible de ce phénomène, on a généralement vu là une faune marine résiduelle emprisonnée dans l'intérieur d'un continent et peu à peu adaptera une dessalure graduelle^

f)Les diverses faunes terrestres, qui coexistent aujourd'hui à la surface de la Terre, et souvent indépendamment des climats, ont pu être considérées commes des restes, des témoins peu modifiés des faunes géologiques successives et, divisant ces faunes actuelles par provinces zoo-géographiques, on a pu rechercher l'époque géologique, que représentait chacune d'elles*. Ainsi, du Sud au Nord, on trouverait : en Australie, une faune secondaire et même, par endroits, permo-triasique(17) ; à Madagascar, une faune oligocène (47) ; en Afrique, une faune miocène (50); en Amérique du Sud, une faune mio-pliocène (o4); dans le Nord de l'Europe ou de l'Amérique, une faune du pliocène supérieur (56). Ce qu'on a voulu interpréter en supposant que les faunes successives seraient parties du pôle Nord, refoulées l'une après l'autre

1. Gravier (C. R. Ac. Se, 23 novembre 1903). sur une méduse d'eau douce du Victoria Nyanza.

2. Voir le travail d; A. U. Wali.ace en 1876, sur la distribution géographique des animaux, et Lydkkkeii, A geographical history ofMammals, Cambridge, 18".t6. — Zittel (trad. franc., t. IV, p. 770) dislingue trois foyers de développement dès mammifères : 1<> Australie et Tasmanie (avec marsupiaux); 2» Amérique du Sud, ou Austro-Colombie (avec édentés) ; 3» Arclogaea, comprenant l'Eurasie, l'Afrique et l'Amérique du Nord, dont la faune seplenirionalc est très moderne.

CIIAl». XVI. — OBJECTIONS AD TRANSFORMISME 688

vers le Sud par une faune mieux adaptée aux conditions du refroidissement polaire.

Dans le même ordre d'idées, on avait autrefois imaginé que les races humaines avaient dû diverg-er du pôle pour descendre vers l'Équaleur en suivant des méridiens, qui les avaient rendues de plus en plus distantes l'une de l'autre.

Ce ne sont là, je crois, que de jolies imaginations : les exemples nombreux de migrations du Sud vers le Nord venant contredire la soidisant loi générale.

Néanmoins, l'idée que ces distinctions de faunes sont dues à la perpétuation de types inégalement évolués est très plausible et l'on a même pu se fonder sur elle pour essayer de dater les morcellements des anciens continents dans Ihémisphère austral, en retrouvant par celle méthode à peu près les mêmes résultats que par la stratigraphie.

^Objections au transformisme. — Tout en développant surtout jusqu'ici les arguments en faveur du transformisme, je me suis trouvé déjà citer incidemment quelques-unes des objections qu'il soulève; il faut maintenant compléter ces objections, et les discuter pour montrer ce qu'il reste d'hypothétique dans cette théorie.

La première, qui ait été faite et qui, supposée irréfutable, a contribué jadis à accréditer la théorie des créations successives, nous parait aujourd'hui bien facile à battre en brèche ; elle consiste à mettre en relief le caractère de changement brusque et soudain, qu'affecte parfois la transformation de la faune entre deux étages géologiques superposés.

Mais, sans recourir aux phénomènes de « saitation », c'est-à-dire de développement par à-coups, qui seront signalés plus loin^, il suffit de remarquer qu'une telle brusquerie accuse normalement l'existence d'une lacune entre les deux étages - : lacune, pendant laquelle a pu, soit s'opérer sur place la transformation des espèces, soit, beaucoup plutôt, se produire un cliangement dans le sens des courants, dans la nature et la disposition des fonds de mer, entraînant un faciès nouveau, avec une faune différente, peut-être (comme on le constate

1. Je mentionaerai bientôt celle hypothèse de la saitation (Cope), qui, trèa admissible et même vraisemblable dans son principe, esL vraiment un peu trop commode, dans certaines applications abusives, pour o sauter » par-dessus les difficultés.

2 11 n'est pas nécessaire, pour cela, qu'il manque, dans la série slraligraphique. un étage ni même une zone paléontologique : coupures, tout à fait conventionnelles, de notre géologie.

souvent), l'arrivée d'une faune étrangère, ayant entièrement évolué ailleurs.

Ce n'est pas là une hypothèse gratuite. Il est très probable que la naissance d'une espèce nouvelle bien déterminée, a dû, par suite de circonstances multiples et, en particulier, par l'influence du milieu, se produire en un point très localisé, à partir duquel cette espèce a essaimé dans diverses directions. Ce que nous constatons, quand nous voyons apparaître cette faune dans notre terrain, c'est l'arrivée de l'essaim tout formé ; mais, à moins d'un hasard bien rare, il n'est guère probable, ainsi que je l'ai fait remarquer à diverses reprises, que nous puissions assister à la transformation même.

On a cru cependant trouver quelquefois des gisements de transition accusant la suture entre deux types anciens par un type intermédiaire et marquant par suite peut-être le point de bifurcation où aurait pris naissance un rameau nouveau.

C'est ainsi que, suivant Hyatt, les diverses souches d'ariétidés viendraient de la Côte-d'Or et de l'Allemagne du Sud. La transition des goniatites carbonifères aux ammonites triasiques se serait faite, d'après Waagen, dans la zone méditerranéenne méridionale et orientale.

Une seconde objection importante tient au caractère déjà très perfectionné et différencié de la faune précambrienne; nous retrouverons tout à l'heure la même critique à propos des végétaux. On fait remarquer combien il est peu conforme à la série continue admise par les transformistes de voir, dès le précambrien, des trilobites qui sont des crustacés déjà compliqués* et de retrouver ensuite, à l'époque actuelle, des animaux ayant persisté depuis les époques les plus anciennes, tels que les lingules (fig. 9, p. 195), ou certains brachiopodes articulés (térébratules et rhynchonelles, fig. 16, p. 201 -).

L'apparition, qui nous semble précoce, d'êtres relativement compliqués, peut, je crois, s'expliquer dans l'hypothèse, aujourd'hui presque certaine', où il y aurait eu, avant le précambrien, de longues périodes géologiques, déjà propres à la vie, dont les sédiments auraient, à peu

1. Je reviendrai plus loin, page 694, sur celle objection. On peut remarquer que les trilobites, tout en étant compliqués, sont cependant peu spécialisés.

2. Le fait est particulièrement curieux pour les térébratules et les rhynchonelles, qui ont eu, à certains moments de leur histoire, des variations incessantes, à tel point qu'on a pu les qualifier d'espèces affolées : rafTolement étant peut-être l'équivalent de ce que de Vries a appelé la période de mutation. J'ai reproduit (fig. 16) une rhynchonelle dévonienne, très analogue aux types les plus récents.