VARIATION ULE AUX CONDITIONS DE VIK

Valimentation joue, à elle seule, un rùle considérable. Darwin (80) rapporte que les Bouvreuils et quelques autres Oiseaux deviennent noirs quand on les nourrit avec du chenevis. Les naturels de l'Amazone nourrissent le Perroquet vert commun avec la graisse de gros Poissons siluroïdes et ces Oiseaux deviennent alors magnifiquement panachés de plumes rouges et jaunes. Les naturels de l'Archipel malais emploient les mêmes pratiques avec le même succès. En nourrissant les Chenilles a vec des plantes différentes, Kocii (73) fait varier la couleur des Papillons. Chez le Chelonia Hebe , le C. Coja, le Nemophila plantaginis, il obtient, soit une teinte blanche, soit des taches rouges sur les ailes inférieures, soit des dessins noirs. Les aiguilles de pin communiquent à tous les Papillons dont les chenilles s'en nourrissent une couleur grise si caractéristique que l'on peut, dans ce cas, par l'inspection du papillon, déterminer le régime de la larve. Chez le Ch. Caja la Laitue fait dominer le blanc, la Belladone, au contraire, fait empiéter le noir sur le fond blanc aux ailes supérieures et le bleu sur le fond orangé aux ailes inférieures.

Les substances chimiques introduites dans l'organisme par la voie digestive, ou hypodermique, ou introduites dans l'eau où vivent les êtres aquatiques produisent des variations très curieuses. Knopp a constaté qu'en remplaçant le sulfate de magnésie par le sous sulfate de la même base, dans le terrain où pousse le Maïs, on modifie si foi^tement cette plante que les épis deviennent méconnaissables.

Darwin (80) raconte que les Indiens de l'Amérique du Sud arrachent des plumes à un Perroquet et inoculent dans la blessure un peu cle la sécrétion laiteuse de la peau d'un petit Crapaud. Les plumes qui repoussent sont d'une belle couleur jaune et, si on les arrache de nouveau, il paraitrait qu'elles repoussent encore avec la nuance nouvelle.

Bien plus curieuses et surtout plus authentiques sont les expériences de BoKORNv (92) sur les Spirogyra élevées dans une eau additionnée de diverses substances chimiques. En remplaçant le potassium par du sodium (phosphate monosodique au lieu de phosphate monopotassique) la turgescence augmente, les cellules s'arrondissent, ce qui fait décoller leurs ' atlacheset, au lieu d'une Algue filamenteuse, on obtient une fine poussière d'Algues unicellulaires. Cette suppression de la potasse arrête la fonction chlorophyllienne et empêche les rubans spiraux de grandir, mais comme la cellule grandit comme auparavant, ces rubans s'étendent et deviennent rectilignes. En ajoutant 4 °/oo tie sulfate de magnésie il transforme les filaments linéaires en filaments ramifiés. La ramification a des caractères

LKS l AITS.

précis : les i^ameaux sont plus étroits que le filament principal et naissent près des cloisons; il y a même des l'amifications de second ordre. La plante est transformée en une autre dont on ferait au moins un genre différent si on la rencontrait à Tétat sauvage ^

On a observé aussi quelques effets dus aux actions mécaniques et à l'éfectricité. Mais ces causes n'ont pas été assez étudiées pour que l'on puisse se rendre compte de leur importance

c) Dicliogénic.

A la variation sous l'influence des conditions de vie se rattachent les faits groupés sous la dénomination de Dichogénie'^. De Vries a donné ce

' Les espèces sur lesquelles Bokorny a obtenu ces étonnantes variations sont les Spirogyra Braumï, Weberi, decimina et jugalis.

Voici quelques autres faits analogues.

Darwin (80) rapporte que l'alun agit directement sur la couleur de VHydrcmffea; la sécheresse favorise le développement de villosités survies plantes; les Verbascum hybrides deviennent extrêmement velus quand on les fait croître en pots; C Opuntia leucotricha se couvre de poils sous l'action d'une chaleur humide ; dans une chaleur sèche, il reste glabre.

G.ALEOTTi (93) fait une plaie à la <|ueue de Têtards, en leur enlevant l'épiderme, et les tient dans une solution d'iodure de potassium, de peptone ou d'antipyrine. Il obtient ainsi, dans les cellules en voie de division, des anses irrégulières, des fu,seaux tripolaires, etc. Il pourrait y avoir là l'explication de l'action tératogénique de certaines substances comme l'alcool.

■- Les variations de cette catégorie sont encore fort mal étudiées.

^ Comme variation causée par une action mécanique, on peut citer le fait observé par D.\RwiN (80) d'une Chienne blanche à sa naissance et marquée plus tard de quelques taches brunes. Elle se blessa un jour sur le dos et la cicatrice se re-

couvrit de poils noirs, fait d'autant plus singulier que, d'ordinaire, les poils de cicatrices sont au contraire blancs chez les animaux colorés.

Comme influence du magnétisme, je trouve seulement le fait suivant et il n'a pas grande signification. Le D'^ Slater (85) plaça trois chenilles du Papillon du chou entre les pôles d'un aimant. Deux d'entre elles moururent et la troisième donna naissance à un papillon rabougri, tandisque les témoins élevés, sauf l'aimant, dans des conditions identiques, donnèrent naissance à des papillons normaux.

Enfin je trouve comme variation causée par des parasites l'observation suivante de Magnin (Polymorphisme floral (Lyon 1889), sur laquelle je m'abstiendrai de me prononcer. Les (^f et n de Lychnis vespertina diffèrent, non seulement par leurs organes sexuels, mais par leur organisation générale. Cette plante e.st attaquée par un champignon, YUstilago aniheranan. Chez \efi (^,\e parasite ne produirait qu'une légère déformation des anthères, mais chez les Ç il produirait l'atrophie des styles et de la partie supérieure de l'ovaire et la formation d'étamines, seuls organes où puissent se développer ses spores. 11 créerait ainsi une forme hermaphrodite.

^ De oi/3, en deux parties: ysvoç, naissance.

LA DICIIOGÉME. 281

nom à une variation que l'on taxerait de tératologique si elle était accidentelle, mais qui prend les allures d'un phénomène normal parce qu'elle se reproduit toutes les fois que certaines conditions bien connues se présentent, et qu'elles sont d'ailleurs tout à fait compatibles avec l'intégrité des organes et des fonctions. On dit qu'il y a dichogénie lorsqu'il y a deux lîossibilités, presque également normales, de développement, se produisant l'une à l'exclusion de l'autre, suivant que se présentent les conditions capables d'engendrer l'une ou l'autre. Voici quelques exemples de ce phénomène.

D'ordinaire, les rhizomes de Pommes de terre restent blancs, souterrains et se chargent de tubercules. Mais si on coupe la partie aérienne de la plante, ils se développent en rameaux verts, donnent des feuilles et pas de tubercules. Les rhizomes de Yucca font de même.

GôBKL (80) enlève les feuilles et l'extrémité des rameaux de certaines plantes : à la suite de cette opération, les écailles de ces plantes deviennent des feuilles. Beyerink fait transformer des bourgeons en racines. Les ])ranches latérales des Sapins sont horizontales, tandis que celle de la cime sont ascendantes. Detmer (87) donne aux branches latérales voisines du sommet l'allure des branches terminales, en les rendant terminales de fait par la section de la cime de l'arbre. Chez le Thuja les faces supérieure et inférieure de la feuille ont des structures très ditTérentes : Detmer (87) retourne les bourgeons qui doivent former ces feuilles et voit la face inférieure prendre les caractères de structure d'une face supérieure et inversement 1 .

Il serait facile de multiplier ces exemples. Telle qu'on la définit au-

' Les plantes qui ont servi aux expé- sade et plus riches en chlorophylle, celles riences de GœuEL (80) sont le Prunus de la face inférieure moins riches en clilopadus et différentes espèces d'.'E'scj</((A', de rophylle et à peu près isodiamétrales. Si Hosa, d'Acer, de Syringa,deQue7^cus, etc. on maintient la branche dans une posi- II coupe la cime et ôte les feuilles de cer- tion renversée avant que les feuilles tains rameaux de ces plantes et, au prin- soient sorties du bourgeon, celles-ci, en temps, les bourgeons axillaires, au lieu de poussant, ont leur face normalement supése développer comme d'ordinaire en ou- rieure tournée en bas et Finférieure en vrant d'abord leurs écailles, puis donnant haut. Or, dans cette condition, les cellules des feuilles normales nouvelles, ne don- de la première prennent les caractères de nent que des feuilles normales, leurs la face normalement inférieure et inverseécailles se transformant en feuilles nor- ment. Cela prouve à fois la double potenmales sous l'influence des nouvelles con- tialité de ces cellules et l'action de la conditions végétatives. dition biologique sur leur variation.

Dans les feuilles du Thuja, les cellules D'après Stahl (83) le Buis a dans .ses

vertes de la face supérieure sont en palis- feuillesfortementéclairéesunbeauparen-

jourdliui, la Bichogénie est un concept mal établi, il faudrait ou ])ien l'étendre et lui adjoindre tous les faits à' Hétéromorphose, de Dimorphisjne, un how nombre des faits de T('ratogénie et d'autres encore, et en faire un des plus importants chapitres de la Variation ; ou bien, ce qui serait mieux peut-être, la supprimer, et considérer tout ce qu'on lui l'apporte comme des faits de variation sous l'influence des conditions dévie.

«I) Influence de la g;énération sur la variation.

Tous les modes de génération asexuelle sont considérés comme sans influence sur la variation. Ils ne la favorisent, ni ne l'empêchent de se

chyme en palissade, dans celles qui sont à l'ombre, ce parenchyme est très réduit.

Chez certaines Plies, c'esttantôtun côté, tantôt l'autre qui est en dessus et porte les deux yeux. Les Verruca, qui sont très asymétriques, sont modifiés tantôt à droite tantôt à gauche. Quelques Bidnnes et Achatinelles sont aussi souvent dextres que sénestres.

Le Ranunculus fluitans est aquatique et a ses feuilles entièrement submergées et transformées en épines multifides. Le R. hederaceus est rampant, vit sur les sols humides, mais ses feuilles sont aériennes et normales, lobées, réniformes.

Le R. aquaiilis est aquatique, mais vit moins profondément dans l'eau que le R. fluilans, ses feuilles immergées ont la forme de celles du fluilans, ses feuilles aériennes la forme de celles de Yhéderaceus. L'action de l'eau détermine donc ici iatransformation de feuilles normalement aplaties et lobées en épines multifides, et il est bien probable qu'il en a été de même dans les deux autres espèces.

Il est juste d'attribuer à la Dichofjênie certain faits que Lceb (91) a rangés dans son Hétéromorphose.

En éclairant la face inférieure et maintenant à Tobscurité la face supérieure de prothalle de certaines Fougères, on détermine la production des Archégones et Anthéridies à la face supérieure. On sait

(jue normalement c'est à la face inférieure (jue se forment ces organes.

Enfin on peut rapporter aussi à la Dichogénie des faits que Ton cite d'ordinaire comme exemples de l'action des milieux.

11 n'y a aucune distinction précise entre ces deux ordres de phénomènes. En voici deux exemples. Certaines moisissures, en particulier le Mucor à grappes, forme dans les conditions ordinaires unthalle filamenteux. Si l'on diminue la proportion d'oxygène dans le milieu, on voit bientôt ce thalle se dissocier et; prendre l'aspect de celui des Levures ; si on ramène l'oxygène, le thalle pousse de nouveau en filaments; et cela aussi souvent que l'on veut. Élevé àl'air humide, le Proioccocus viridis donne des spores immobiles ; dans l'eau, au contraire, il donne des Zoospores à deux cils.

Ainsi d'un côté l'oxygène est la cause directe de l'association d'éléments cellulaires en tissu, de l'autre l'eau détermine directement la reproduction des cils. On pourrait croire qu'il y a là un effet de cause finale, car les cils des Zoospores seraient inutiles dansun milieuaérien. 11 n'en est rien car, si l'eau contient plus de 3% de sels, les cils disparaissent de nouveau et la plante se reproduit par spores immobiles. 11 s'agit là d'une action directe de conditions physiques et chimiques sur le développement.

IXFLUENCK J)E LA GÉNÉRATIOX SIR LA VARL\TLOX.

produire. Il se peut cependant que cela ne soit pas tout à fait vrai.

La Variation par bourgeons dont nous avons déjà cité de nombreux cas semble bieu le démontrer. Deux bourgeons d'une même plante sont, au point de vue du milieu, dans des conditions si sem])lables que l'on ne saurait attribuer aux minimes différences éventuelles de celles-ci les variations considérables qu'ils montrent quelquefois. La vaination est là certainement de cause interne. En se demandant d'où elle peut provenir, on ne peut trouver qu'une explication plausible. Considérons le cas plus simple où la cellule terminale du bourgeon est unique : on peut ramener à lui les cas où elle est multiple en considérant comme un tout le groupe de cellules qui la représente. Chaque cellule terminale provient de la divi- -sion d'une cellule terminale antérieure. Celles des bourgeons latéraux de la tige naissent aussi de la division de la cellule terminale apicale. Il n'y a d'autre hypothèse que d'admettre que cette division n'est pas homogène, qu'elle ne donne pas naissance à deux cellules filles identiques, comme cela a lieu d'ordinaire, mais que, au moins accidentellement, l'une des cellules filles peut se trouver constituée un peu différemment de l'autre et par suite douée de tendances évolutives différentes. Évidemment les spores et les œufs parthénogénétiques sont dans le même cas ; aussi, bien que l'on n'ait pas trouvé dans la Parthénogénèse et la Reproduction par spore des faits de variation aussi nombreux et caractérisés que dans la Multiplication par bourgeons, il ne faut pas nier à priori toute possibilité de variation dans ces modes de génération*.

VAmphimixie, au contraire, est considérée comme une cause, d'aucuns même ont dit, comme la seule cause de variation. Cela est doublement faux, car d'abord nous avons vu que la Variation a d'autres causes, et de plus, dans la variation consécutive à l'Amphimixie, il n'y a de nouveau que la combinaison des caractères dont les éléments sont transmis par l'Hérédité. A ces réserves près, il est positif que la Reproduction à deux est une cause très puissante de variation. Il n'est pas douteux que la variété infinie des traits du visage dans l'espèce

' Weismann (92,) dans ses premiers travaux, voyait dans la Fécondation la cause unique de toute variation et, logiquement, niait la possibilité de toute variation dans la Parthénogénèse. Mais, pressé par les faits, il atini par reconnaître, dans les derniers mémoires de aes Es-

sais, que cette assertion était trop absolue.

Aussi, dans ces derniers mémoires, il a cherclié à concilier cette concession avec les exigences de sa théorie. Pour cela, il admet un mode de réduction chromatique que nous avons décrit au chapitre : La réduction chromatique (p. 13G).

LES FAITS

humaine par exemple ne soit due presque exclusivement à la combinaison des traits héréditaires. On sait que les animaux qui, à une observation superficielle, semblent beaucoup moins variés entre eux que les humains, le sont en réalité presque autant et qu'un pâtre peut reconnaître individuellement tous ses Moutons. La variation ayant ici pour origine les différences individuelles des deux parents, il est évident, et on Ta constaté, qu'elle est plus ou moins proportionnelle à ces différences. Aussi est-elle moindre dans la consanguinité et maxima dans le croisement '. Mais il y a là un fait inexplicable, c'est qu'elle soit moindre dans le métissage que dans l'hybridisation. Nous avons vu, en effet, que les métis issus d'un même croisement sont beaucoup plus différents entre eux que les hybrides.

Il n'est pas jusqu'à cette sorte atténuée de croisement que constitue la Greffe qui ne favorise la variation. C'est ainsi que, d'après Darwin (80), Cabanis aurait constaté une plus grande variabilité dans les produits de graine des Poiriers greffés sur Cognassier que dans ceux des Poiriers greffés sur Poirier sauvage.

D'autre part, si l'Amphimixie favorise une sorte de variation secondaire, elle limite et réduit les effets de la variation primaire ou originale. Car, lorsqu'un individu a subi une variation , s'il se reproduisait asexuellement, il la transmettrait tout entière, tandis que l'intervention d'un second parent rend cette hérédité moins complète ou moins fréquente. Strasburger (84) et N.egeli (84), se plaçant à ce point de vue, considèrent la Reproduction sexuelle comme limitant la Variation et maintenant la fixité de l'espèce en dépit des errements de celle-ci.

En somme : la Variation emprunte ses éléments à des causes internes encore indéterminées et aux conditions de vie et de milieu sous toutes leurs formes. LaReproduction a^nphimixique associe ces éléments en combinaisons multiples et multiplie les effets de la variation primitive.