VL THÉORIES DE L'ONTOGÉNÈSE

L'Ontogénèsé étant le développement de l'œuf, on ne peut former d'hypothèses à son sujet sans avoir établi, sinon par l'observation, du moins par des hypothèses préalables, la constitution intime de l'œuf. Au sujet de cette dernière, deux théories sont en présence, proclamant Tune Vhotropie, l'autre V Aniaotropie de l'œuf. Voici en quoi consistent ces théories dont les dénominations sont dues à Pfluger (82).

1 Tous les naturalistes sont d'accord sur ce dernier point et W. Breitenbach (81) énumère de la manière suivante la série des transformations depuis la première origine de la Reproduction asexuelle.

1» Reproduction asexuelle par zoospores ;

2° Reproduction asexuelle par grosses zoospores ;

3° Reproduction sexuelle par deux petites zoospores se fusionnant en une grosse ;

4" Reproduction sexuelle par conjugaison de deux masses identiques ;

5" Reproduction asexuelle par conjugaison de deux masses difi-érenciées en œuf et spermatozoïde.

LA QUESTIOX DE l'iSOTROPIK DE l'oEUF.

a) Question de l'Isotropie de l'œuf.

On pourrait croire, et divers auteurs ont soutenu (déjà E. Van Beneden dès 1883) que les diverses parties du futur animal étaient à l'avance déterminées dans l'œuf; que chaque organe, chaque tissu, chaque cellule même étaient représentés en lui par un rudiment distinct , et que la segmentation ne faisait que les séparer. La simple comparaison des formes successives que revêt l'emhryon avec la forme définitive de l'être développé, montre que , si les parlies représentatives existent , du moins ne soutelles pas du tout disposées comme elles doivent l'être plus tard. On voit souvent l'ectoderme par exemple représenté, pendant la segmentation, par une petite calotte coiffant un pôle de l'œuf, ce qui indiquerait cjue, clans l'œuf, les particules représentant l'ectoderme formaient ainsi une petite calotte polaire. Or, dans aucun animal développé, l'épiderme n'a cette situation par rapport au reste du corps.

Mais il se pourrait que les rudiments distincts existassent dans l'œuf, arrangés d'une façon toute différente et que le hut de l'ontogénèse fût, non de les créer, mais de les séparer et de les réarranger. Si l'œuf est homogène, s'il n'a pas une structure différente en ses différents points, telle que chacune de ses parties corresponde d'avance à une partie du futur animal, il sera dit isotrope; il sera anisotroj^e clans le cas contraire.

Est-il isotrope ou anisotrope , voilà la grave question c|ui se pose d'alîord? De nombreuses expériences ont été faites pour la trancher.

Roux (85i) peut soustraire à un œuf de Grenouille 1/5 à 1/i de son cytoplasma sans que le développement soit altéré. Il remarque (85 a) que le point par où entre le spermatozoïde correspond, cinq fois sur six, au futur premier plan de segmentation qui sera le jilan de symétrie de la Grenouille et, dix fois sur onze, à la future face ventrale de ladite Grenouille. Or ce point n'est pas fixe, et tout cela semble bien indiquer qu'il n'y avait pas dans l'œuf des particules spécifiquement distinctes, et disposées d'avance dans un ordre déterminé.

Pflïiger (83-8 i), en maintenant dans une position fixe des œufs de Grenouille fécondés, de manière à faire agir la pesanteur dans un sens déterminé, ou en les maintenant comprimés entre deux lames de manière à remplacer l'action de la pesanteur par une pression exercée d'une autre manière, a réussi à faire passer les deux ou trois premiers plans de segmentation comme il le voulait par rapport à l'œuf; car ces premiers plans

THÉORIES PARTICULIÈRES

sont toujours verticaux si la pesanteur seule agit, toujours perpendiculaires aux lames si l'œuf est comprimé entre celles-ci (fig.22). Donc n'importe quelle partie de l'œuf peut donner naissance à n'importe quelle partie de l'embryon et l'œuf est isotrope. Mais 0. Hertwig (84) fait remarquer avec raison que cela prouve seulement l'isotropie du cytoplasma, car le noyau, libre et mobile dans le cytoplasma, se soustrait à ces influences.

Prenons acte de cette conclusion que personne n'a contestée et enregistrons ce premier résultat : Le cijtoplmma e^it isotrope.

Jusqu'ici, l'on reste en droit de penser que le noyau auquel tant d'auteurs attribuent une fonction directrice, peut être anisotrope, contenir des particules spécifiquement distinctes, correspondant à des parties déterminées du futur animal et classées d'une manière fixe. Il faudrait que les expériences pussent porter sur le noyau. Or de telles expériences sont à peine possibles directement et, pour le noyau, la difficulté est restée long temps entière

' Voici quelques renseignements complémentaires au sujet des remarquables expériences qu'a provoqués la question de l'isotropie de l'œuf.

Lorsque l'œuf est comprimé entre deux lames (fig. 22), le noyau se divise toujours de telle manière que le fuseau est parallèle au plan des lames. C'est, en effet, dans ce sens que les pressions sont le moins fortes dans le cytoplasma et le mou-

Fig. 2-2.

vement d'écartement des anses jumelles tend à se faire dans le sens où il trouve le moins de résistance. Les deux nouveaux noyaux se séparent donc parallèlement aux lames et le plan de division cellulaire qui passe entre eux se trouve perpendiculaire à celles-ci. La pesanteur agit, quand elle est seule, comme une compression légère entre deux lames horizontales. On sait que l'œuf de Grenouille a un hémisphère blanc et un noir

PpLiiGER a pu diriger la première division de manière à obtenir une moitié blanche et une noire sans que le développement en fût altéré, et cependant ces deux moitiés sont les moitiés droite et gauche de la future Grenouille. 11 a pu obtenir un blastopore en un pointquelconque de l'hémisphère blanc. Le noyau étant libre dans le cytoplasma se déplace et «"oriente selon ses conditions propres et l'expérience n'a pas prise sur lui.

D'autre part, l'action de la pesanteur n'est pas la condition déterminante unique et nécessaire du sens de la division, car Roux (84), en faisant tourner l'œuf lentement, obtient des segmentations normales. Cependant l'action de la pesanteur est annihilée par le fait qu'elle change incessamment de sens. Rauber (84) prétend que, à l'action de la pesanteur Roux a substitué une force centrifuge, mais on sait que cette dernière est négligeable quand le mouvement est lent.

Par contre, Rauuer (84) a vu que des œufs de Brochet, maintenus en position inverse de celle qui leur est naturelle, ne se développaient pas ou se segmentaient très irrégulièrement.

W. P.\TTEN (94), en obligeant les œufs de

LA QUESTION DE l'iSOTROPIE DE l'oEUF.

Il résulte de tout cela que, le cytoplasma fùt-il isotrope, si le noyau est anisotrope, comme il est la partie essentielle de l'œuf comme de toute autre cellule, l'œuf est en somme anisotrope. Presque tout le monde, pendant longtemps, a admis cela et s'est rallié à la formule de W. Roux (85) : le but de la segmentation est de séparer les matériaux qualitativement différents contenus dans le noyau. Cette formule est celle de la Théorie de la Mosaïque de Roux. Les diverses parties du futur organisme seraient, en effet, déposées côte à côte dans l'œuf comme les pièces distinctes d'une mosaïque.

Si cette théorie est vraie, lorsque dans un animal le premier plan de segmentation sépare les deux moitiés latérales du corps, lorsque le second sépare les deux moitiés antérieure et postérieure, les quatre premiers blastomères se trouvent représenter les quatre quadrants du corps et, en supprimant un ou deux ou trois de ces blastomères, on doit obtenir des larves réduites à trois quarts, une moitié ou un quart d'individu.

C'est, en effet, à quoi est arrivé Chabey (87) dans ses remarquables expériences

Par contre, chez d'autres animaux, les Oursins et les Amphibiens, le résultat est tout autre. Si l'on tue un blastomère, le ou les autres forment néanmoins une larve complète Pour les Amphibiens, Roux (88) a

Limule à se développer en position renversée, obtient un renversement de la segmentation. Normalement, le pôle supérieur se segmente le premier et forme une calotte de petites cellules qui envahit ultérieurement le pôle opposé. Dans la position renversée, le pôle inférieur, devenu supérieur, se comporte comme faisait ce dernier dans la situation normale, et réciproquement. Le blastopore se forme, quelle que soit la position, à la partie inférieure. Mais l'embryon qui se développe garde une position constante par rapport aux pôles morphologiques de l'œuf, comme si celui-ci était anisotrope, et par suite, le blastopore qui se trouve toujours en bas, arrive à occuper une position quelconque par rapport à l'embryon. 11 traverse même le corps de celui-ci en un point quelconque, et les

organes qui auraient dû se trouver à sa place manquent. On voit qu'en somme, les expériences sont passablement contradictoires et que les œufs semblent être parfois anisotropes, plus souvent isotropes.

^ Chabry, en tuant d'un coup d'aiguillon un ou plusieurs blastomères de l'œuf de l'Ascidie arrivé au stade quatre, a obtenu toutes les sortes possibles de larves incomplètes : demi-individu droit ou gauche ou diagonal, trois-quarts d'individu formé d'une moitié droite ou gauche plus d'un quart antérieur ou postérieur appartenant au côté opposé; enfin des quarts d'individu antérieur ou postérieur droit ou gauche.

^ V. dans la Première partie, aux chapitres de la Régénération et de la Téralologénèse.

THÉORIES PARTICULIÈRES

cherché à interpréter ces résultats qui menaçaient sa théorie de la Mosaïque de manière à préserver celle-ci et c'est ainsi qu'il est arrivé à sa théorie de la Postgénération que nous avons exposée précédemment (p. 100). Roux admet que la moitié manquante ne se développe pas normalement de la moitié restante comme si elle eût été contenue en puissance dans celle-ci, mais qu'elle se régénère, en partie aux dépens de la moitié intacte, en partie au moyen des restes de la partie blessée.

Mais les nouvelles expériences dues surtout à Driesch, à Lob, à Morgax, à WiLSON sont venues battre en brèche la théorie de la Mosaïque et prouver que, dans bien des cas du moins, elle est tout à fait inexacte.

Driesch (92, 93), opérant sur des œufs d'Éclihiodermes, montre qu'on peut obtenir des larves [Pluteus) complètes avec 3, 2 ou même 1 seul des blastomères du stade i. Et ici il ne peut être question de régénération au moyen des restes du ou des blastomères éhminés, car ceux-ci sont complètement enlevés.

Dans des œufs complètement seg-mentés, il enlève toute une catégorie de blastomères, tous ceux qui doivent former une partie définie du blastoderme, soit les microraères, soit les macromères et obtient cependant une larve gastnda complète \

• Driesch a publié les résultats de ses mémorables expériences dans dix mémoires. Je crois utile, en raison de leur importance, de résumer ici, aussi brièvement que possible, les conclusions de chacun.

I (92). Chev.VEchi nus mio'otiibercvlatiis, un blastomère isolé du stade 2 forme un Pliiteus complet de taille moitié moindre.

II (92). Chez les Ec/iiuiis, Planorbis^ Bana, la lumière n'a aucune influence sur la sédimentation.

III (92). Une température deBl» centigr. produit sur l'œuf des Echinides une séparation des blastomères en deux ou plusieurs groupes. On peut obtenir un Pluteus normal, mais de taille plus petite, au moyen de 3, 2 et même 1 blastomère, ainsi isolé, de l'œuf au stade 4.

IV (92). La chaleur peut modifier le type de segmentation chez VEchinus. L'œuf modifié n'en produit pas moins un Pluteus normal.

V (92). Dans la double fécondation (probable, mais non constatée), les diverses catégories de blastomères (micromères et macromères) se forment doubles, mais le développement s'arrête sans donner une gastrula à deux bouches.

VI (92). Tout blastomère se différencie selon le lieu qu'il occupe dans le groupe, et non selon son origine généalogique.

La différenciation est fonction du lieu.

VII (93). Des embryons d'Echinvs mis au stade Blastula dans de l'eau à 30° forment leurarchenteron (estomac), maispar un refoulement au lieu d'une invagination, donnant ainsi, d'emblée, une Exogasinila qui ressemble à une gastrula normale qu'on aurait dévaginée. Cet estomac pendant au dehors, se subdivise, se rétrécit, puis se résorbe; le Pluteus ne s'en forme pas moins, avec tous ses autres organes, mais le mesenteron ne se régénère pas.

VIII (93). En diluant d'eau douce l'eau de mer où l'on élève des larves iVEchi-